Acta Biológica Colombiana

EL DARWINISMO EN COLOMBIA: VISIONES DE LA NATURALEZA Y LA SOCIEDAD

Como ocurría en otros países latinoamericanos, durante el último cuarto del siglo XIX, el darwinismo generó en Colombia intensas discusiones entre sus partidarios y opositores. En el presente trabajo se describe el ambiente social en que se inscribieron las polémicas y se muestra la diferente participación que tuvieron distintos grupos, entre ellos, naturalistas, médicos, intelectuales, abogados, políticos y estudiantes universitarios, quienes vincularon la teoría de la evolución a sus diversas preocupaciones. Se evidencia cómo el debate fue simultáneamente científico y político, y abarcó temas como la reforma educativa y la educación de los jóvenes y de las mujeres, la religión y las relaciones entre la Iglesia y el Estado, y preguntas fundamentales acerca de la nación y la constitución racial de la población. Las polémicas en torno al darwinismo involucraron indistintamente al positivismo de Spencer y sus ideas acerca de la sociedad, la naturaleza humana y los límites del naturalismo científico.

As was the case in other Latin-American countries, during the last quarter of the 19th century in Colombia, Darwinism generated intense discussion between its followers and its opponents. In the present work, I describe the social environment in which these polemics occurred and the participation of different groups, including naturalists, physicians, intellectuals, lawyers, politicians and university students, all of whom linked the theory of evolution to their different concerns. I present evidence about how the debate was simultaneously scientific and political and covered themes such as educational reform and the education of young people and women, religion and the relations between the Church and the State, and fundamental questions about the nation and the racial constitution of the population. The polemics around Darwinism were indistinctly related to the positivism of Spencer and his ideas about society, human nature and the limits of scientific naturalism.

LA MUNDIALIZACIÓN DEL DARWINISMO COMO PROCESO Y COMO TEXTO

El fenómeno de la difusión del darwinismo ha sido ampliamente estudiado. No solo existe una "industria de Darwin" que se ha ocupado de investigar cómo se produjo la obra de Darwin, sino que también existe una "industria de la difusión del darwinismo", que investiga los procesos de recepción del darwinismo en diversas partes del mundo. En el artículo se cuestiona la separación entre los estudios que examinan la producción del origen de las especies y los que tratan de su posterior difusión, considerados como procesos completamente independientes. Con base en unos pocos ejemplos, se muestra cómo Darwin fue produciendo y modificando su obra a partir de las contribuciones que fue recogiendo alrededor del mundo y a partir de las respuestas que fue recibiendo a medida que su obra era comentada y discutida. Finalmente se examina cómo, al estudiar la mundialización del darwinismo surge el problema de definir el fenómeno bajo estudio, si con una perspectiva normativa, que imponga un orden en la proliferación de sentidos que surge como consecuencia de la expansión, o con una perspectiva no esencialista que más bien sitúe al darwinismo en relación con sus diferentes usos y apropiaciones locales.

The phenomenon of the diffusion of Darwinism has been extensively studied. Not only is there a "Darwin Industry" concerned with investigating how Darwins work was produced, there is also a "Diffusion of Darwinism Industry", that investigates the processes of reception of Darwinism in various parts of the world. In this article, I question the intellectual independence of studies that examine the production of the Origin of Species from those that study its subsequent diffusion. Based on a small number of examples, I show Darwin producing and modifying his work from the contributions he collected from around the world and from the responses he received in commentaries and discussions. Finally I examine how, in the course of studying the ‘mundialización (worldness) of Darwinism, the problem arises of defining the phenomenon under study: either from a normative perspective, that seeks to impose an order on the proliferation of versions arising as a result of this global expansion, or from a non-essentialist perspective that seeks to better situate Darwinism in relation to its different uses and local appropriations.

DARWIN O EL FALSO CONFLICTO ENTRE LA TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL Y LA HIPÓTESIS DE LA PANGÉNESIS

Teniendo como objetivo buscar una compresión más integral de la obra de Darwin, presento una reflexión sobre el desarrollo de sus ideas, resaltando las influencias que la visión mecánica de la naturaleza, el lamarckismo y las teorías recapitulacionistas alemanas, ejercieron sobre él. Se destaca la originalidad de la teoría de la selección natural surgida por comparación con el cruce dirigido y fundamentada en una interpretación de la naturaleza como sistema económico donde se aplica la ley de población de Malthus. Sin embargo, la preocupación de Darwin por el origen de la variación lo llevó a considerar el carácter complejo de este problema y en particular, lo relacionado con la influencia del medio ambiente en la variación evolutiva. En este contexto se destaca la importancia histórica que tiene su fallida presentación de la hipótesis de la pangénesis. Para concluir se muestra que a pesar de que el concepto de evolución por selección natural presupone la existencia de variaciones individuales azarosas, Darwin continuó con su intento obstinado de encontrar las leyes de la variación, las cuales creyó haber explicado mediante esta hipótesis.

In order to provide a more integral view of Darwins work, I present the development of his ideas, showing the influence of the mechanical view of nature on one hand, and the Lamarckian recapitulationism on the other. The originality of the theory of evolution by natural selection is highlighted, while showing its connection with the analogy with breeders directed crosses and its theoretical justification inspired in Mathus population theory. However, it is explained how Darwins concern with the problem of the origin of evolutionary variations led him to consider the role of the environment in the production of variants. In this context it is explained the historical importance of his ill-fated hypothesis of pangenesis. To conclude, it is shown that though the concept of evolution by natural selection assumes the randomness of individual variations, Darwin nevertheless pursued his stubborn search for the laws of variations that he believed to have accounted for with this hypothesis.

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Y SU RELACIÓNCON EL INICIO DE LA ACTUAL TEORÍA DE LA HERENCIA

En la primera parte se mostrarán algunos elementos históricos relacionados con la "Philosophie Zoologique" de Jean-Baptiste Lamarck, obra fundamental de la biología moderna merecedora de una mención especial en su aniversario número 200. Esta obra contiene algunos conceptos impor-tantes para "The Origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life" el trabajo fundamental de Charles Darwin. Posteriormente se revisará la idea general de la pangénesis y sus diferentes contradicciones en la explicación de la variabilidad necesaria para la acción de la selección natural que culminarían con el nacimiento de la genética. Es importante mostrar la posición particular de los experimentos mendelianos en relación con el paradigma evo-lutivo causado por el origen de las especies.

In the first part I present some historical elements related to the "Philosophie Zoologique" by Jean-Baptiste Lamarck, a fundamental work of modern biology. This work deserves a special mention in its 200th anniversary, since it contains some important concepts for "The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of favored races in the struggle for life" the principal work of Charles Darwin. Subsequently we review the pangenesis and various contradictions in the explanation of the variability required for the action of natural selection that culminate with the birth of genetics. In this paper is important show the particular position of Mendelian experiments in relation with the evolutionary paradigm caused by the origin of species.

LAS CONCEPCIONES DE LA NATURALEZA DE DARWIN Y GOETHE,DISCUTIDAS POR TRES FILÓSOFOS ALEMANES(NIETSZCHE, CASSIRER Y SIMMEL)

En este artículo se presentan las semejanzas y diferencias entre las concepciones de la naturaleza de Darwin y Goethe, discutidas por tres filósofos alemanes: Friedrich Nietzsche, Ernst Cassirer y Georg Simmel. La discusión se centra principalmente en reconocer el método histórico del cambio caprichoso funcional por parte de los tres filósofos, como un principio estructuralista de la metodología histórica y las diferencias sobre los enfoques explicativos: el goethiano morfológico y el darwiniano funcionalista. Nietzsche y Cassirer integran en sus filosofías aspectos de la teoría morfológica goethiana, y aunque reconocen en la teoría de Darwin la importancia de la expli-cación histórica, rechazan lo que ellos consideran la permanencia de la explicación teleológica en la teoría de Darwin. Por otra parte, Simmel establece una relación entre las concepciones de Goethe y Darwin, por medio del concepto de acción, mediante éste, intenta disolver la dicotomía formalismo-funcionalismo.

In this paper, similarities and differences between the conceptions of nature of Darwin and Goethe are discussed by three German philosophers: Friedrich Nietzsche, Ernst Cassirer and Georg Simmel. The discussion focuses mainly on two issues: first, recognition of the historical method of quirky functional shift by the three philosophers, as a structural principle of historical methodology and second, recognition of differences in explanatory approaches, the Goethe morphological and the Darwinian functionalism. Cassirer and Nietzsche integrate into their philosophies morphological aspects of Goethes theory, and while recognizing the importance of Darwins theory of historical explanation, reject what they consider the permanence of teleological explanation in the theory of Darwin. Moreover, Simmel establishes a relationship between the ideas of Goethe and Darwin, via the concept of action, through this, attempts to dissolve the dichotomy formalism-functionalism.

DARWIN Y LA IMPOSIBILIDAD DE CAUSAS FINALES EN LA BIOLOGÍA

La teoría de la selección natural propuesta por Charles Darwin en su obra El origen de las especies no solo colocó las bases para una explicación coherente de los hechos fundamentales de la biología (el origen común de los seres vivos, la diversidad de individuos y especies y la transmisión de características hereditarias), sino que además introdujo maneras nuevas de hacer filosofía. La teoría de la selección natural hace superflua cualquier posibilidad de apelar a explicaciones de tipo finalista en la ciencia. Desde Aristóteles se conocen cuatro tipos de causa: la material, la formal, la eficiente y la final. Aunque la causa eficiente es el paradigma de explicación por exce-lencia de las ciencias naturales, la causa final sigue desempeñando un papel explicativo, por cuanto parece estar arraigada en nuestra estructura humana de pensamiento y la tendencia a presentar explicaciones finalistas sigue siendo recalcitrante. Quizá por estar los seres humanos tan familiarizados con la complejidad inherente a los procesos de diseño en las artes y en la técnica y quizá por la circunstancia de que los seres humanos organizamos casi todas nuestras acciones en torno a propósitos, es decir, a la definición de unos fines para los cuales buscamos unos medios, suponemos por vía de analogía que la naturaleza en su complejidad exige la presencia y acción de un diseñador inteligente. Kant en la Crítica de la facultad de juzgar hace una defensa del carácter "irrenunciable al género humano" de este modelo explicativo. Para contro-vertir esta opinión milenaria, me apoyaré, en investigaciones recientes de Richard Dawkins y de otros biólogos contemporáneos para mostrar con la evolución de ojos en la naturaleza que el surgimiento de órganos de alta complejidad puede ser explicado sin problema con la teoría de la selección natural propuesta por Darwin en 1859.

Darwins theory of natural selection in The Origin of Species not only laid the fundamental elements for a persuasive explanation of biological facts (as the common origin of all living beings, the rich diversity of individuals and species and partially the transmission of hereditary characters), but rather it introduces new forms for doing philosophy. The theory of natural selection leaves no room for final explanations and causes in the natural sciences. Since Aristotle there are four types of causes: material, formal, efficient and final. The efficient cause is since the 17th century the established model of explanation in natural science. However the final cause type of explanation seems to be well rooted in the structure of our human understanding. As creative artists, as craft designers, as lawgivers in societies, human beings are fully conscious that complexity in organization requires previous intelligence. As free rational beings we tend to organize most of our actions as purposive in terms of selecting ends and means. As I will show we suppose wrongly by way of analogy that the explanation of complexity in nature likewise requires the presence and the action of an intelligent being. Kant in his Kritik der Urteilskraft defended that this model of explanation seems to be "unrejectable for human beings". With an analysis of contemporary research work done by Richard Dawkins and others on the evolution of eyes in nature, I will show that in 1859 Darwin´s theory of natural selection demolished this millenary way of thinking, in which final cause has a place for explanation in natural science.

Función en Biología: perspectivas etiológicas y organizacionales

In this paper, we argue for a taxonomy of approaches to function based on different epistemological perspectives assumed with regard to the treatment of this central concept in the life sciences. We distinguish between etiological and organizational perspectives on function, analyzing distinct theories: Wright's selectionist etiological approach and Godfrey-Smith's modern history theory of functions, in the case of the etiological perspective; and Cummins' functional analysis and Collier's interactivist approach to function, among organizational accounts. We explain differences and similarities between these theories and the broader perspectives on function, arguing for a particular way of understanding the consensus without unity in debates about function. While explaining the accounts of function, we also deal with the relationship between this concept and other important biological concepts, such as adaptation, selection, complexity, and autonomy. We also advance an argument for the limits and prospects of the explanatory role of function in evolution. By arguing that changes in functionality are always grounded on changes in systems' organization, we show that function can never explain the origins of traits. Nevertheless, it can explain the spread of traits in populations, but only when we are dealing with functionally novel traits. Finally, we stress that organizational accounts of function are needed to understand how new functions appear by means of changes in systems' organization.

En este artículo, argumentamos a favor de una taxonomía de abordajes del concepto función basada en diferentes perspectivas epistemológicas de acuerdo al tratamiento de este concepto central en las ciencias de la vida. Distinguimos entre perspectivas etiológicas y organizacionales sobre la noción de función, analizando teorías distintas: la teoría etiológica seleccionista de Wright y la teoría de la historia moderna de Godfrey-Smith, en el caso de la perspectiva etiológica; y el análisis funcional de Cummins y el abordaje interactivista de Collier, entre los abordajes organizacionales. Explicamos las diferencias y similitudes entre estas teorías y entre las perspectivas más amplias sobre función, argumentando a favor de una manera particular de comprender el consenso sin unidad en los debates sobre función. Al explicar los abordajes sobre función, examinamos también las relaciones entre este concepto y otros conceptos biológicos importantes, como adaptación, selección, complejidad y autonomía. Además presentamos un argumento sobre los límites y las posibilidades del papel explicativo de función en evolución. Al argumentar que los cambios en funcionalidad están siempre basados en cambios en la organización de los sistemas, mostramos que la función jamás puede explicar los orÃgines de rasgos. Sin embargo, ella puede explicar el aumento de frecuencia (spread) de rasgos en poblaciones, solo cuando estamos considerando rasgos funcionalmente nuevos. Finalmente, destacamos que abordajes organizacionales de la función son necesarios para comprender como nuevas funciones aparecen por medio de cambios en la organización de sistemas.

LA EVO-DEVO COMO CIENCIA HISTÓRICA DE CAUSAS REMOTAS

Partiendo de la premisa de que una causa próxima es aquella cuyos efectos pueden ser registrados en los estados de un organismo individual. En este trabajo sostendré que lo que define a una causa remota es el hecho de que sus efectos puedan ser registrados en la evolución de linajes, y no simplemente en estados poblacionales. Esto, por otra parte, no solo nos permitirá entender en qué sentido los constreñimientos ontogenéticos deben ser comprendidos como causas remotas de los fenómenos evolutivos; sino que además nos permitirá poner en evidencia el carácter eminentemente histórico de la Biología evolucionaria del desarrollo que Wallace Arthur subestimó en Biased Embryos and Evolution. Así, y siguiendo esta última línea de razonamiento, también intentaré mostrar que, aunque la acción de dichos constreñimientos ontogenéticos pueda verificarse más allá de los límites de una población o especie particular, eso no implica que estemos asistiendo a un retorno del pensamiento tipológico en Biología evolucionaria.

Having as starting point that a proximal cause is one whose effects can be registered in the states of an individual organism, in this work I will argue that what defines an ultimate cause is the fact that its effects can be registered in the evolution of lineages, and not simply in population states. This, on the other hand, not only will allow us to clarify how the developmental constraints can be understood as causes of the evolutionary phenomena; but also it will allow us to point the eminently historical character of Developmental Evolutionary Biology that Wallace Arthur undermined in Biased Embryos and Evolution. Thus, and following this latter reasoning, I will also try to show that, although the action of developmental constraints could happen beyond the limits of a population or a particular species, does not imply that we are facing the return of typological thought in Evolutionary Biology.

CONSTREÑIMIENTOS DEL DESARROLLO Y LA INTEGRACIÓN EVODEVO: PRECISIONES Y DISTINCIONES EN TORNO AL TEMA

Los constreñimientos del desarrollo se ubican en la intersección entre evolución y desarrollo, lo que los convierte en uno de los focos cruciales de investigación en la EvoDevo. Desafortunadamente, tanto el concepto mismo de constreñimiento como sus referencias fácticas han estado rodeados de confusión y controversia, lo que ha impedido un mayor avance en su estudio. En este artículo, tras revisar varios de los textos clásicos sobre constreñimientos, identifico algunas de las fuentes de confusión en torno al tema. Llamo la atención sobre la utilidad de recuperar la taxonomía que divide a los constreñimientos en universales y locales, lo cual brinda enorme claridad en la comprensión de la naturaleza misma del fenómeno. Resalto la necesidad de evitar algunas aproximaciones ortodoxas recurrentes en su estudio, al tiempo que defiendo su importancia como factores del desarrollo con implicaciones evolutivas.

Developmental constraints are located on the interface between evolution and development, which make them a crucial focus of research in EvoDevo. Unfortunately, the concept of constraint and its factual references have been surrounded by confusion and controversy, which have limited the advancement of their study. In this paper, after reviewing some traditional literature on the subject, I identify some specific sources of confusion. I propose to recover the classical taxonomical division of constraints that divide them into universal and local, which brings clarity to the understanding of their nature. I highlight the need of avoiding some recurrent orthodox approaches on the topic, as well as defending their importance as developmental factors that have evolutionary implications.

MECÁNICA ESTADÍSTICA, NEODARWINISMO Y LA PREFIGURACIÓN DE LAS CIENCIAS DE LA COMPLEJIDAD

En este artículo pretendo mostrar que: 1. Para los fundadores de la genética de poblaciones, Fisher y Wright, existía una relación muy estrecha entre la física y la biología. 2. El deseo de matematizar la genética de poblaciones buscaba darle al evolucionismo el estatus de -ciencia dura-, al mismo nivel que la física de Boltzmann y Maxwell. 3. Este esfuerzo estuvo orientado a mostrar que la evolución por selección natural no se opone a las leyes termodinámicas que rigen la evolución de los sistemas físicos. 4. La metáfora que paradójicamente presenta a los seres vivos como -demonios de Maxwell- anticipó aspectos de las teorías evolutivas modernas que recurren a las ciencias de la información y la termodinámica de sistemas complejos adaptativos desarrolladas por Prigogine en 1970 y Kauffman en 1993. 5. Para finalizar presento un contraste entre Darwin y Einstein que permite esclarecer mejor los puentes y conexiones bidireccionales que se establecen entre la biología y la física.

This paper aims to illustrate: 1. that for the founders of population genetics, Fisher and Wright, there was a close relationship between physics and biology. 2. The mathematics of population genetics aimed at placing evolutionary theory as a -hard science- at the same level as Boltzmann and Maxwells physics. 3. This effort showed that the concept of evolution by natural selection does not contradict the laws of thermodynamics that rule the evolution of physical systems. 4. The metaphor that paradoxically represents living beings as -Maxwellian demons- anticipated some aspects of the present day evolutionary theories that recur to the thermodynamic of complex adaptive systems as developed by Prigogine, 1970, and Kauffman, 1993. 5. To conclude, I contrast Darwin and Einstein in order to clarify, how can be understood today, the bridges and bidirectional connections between physics and biology.

MÁS ALLÁ DE LA SELECCIÓN NATURAL

La explicación de la evolución de los organismos a través de selección natural es el núcleo del sistema conceptual de la biología gracias a su sencillez, a su poder explicativo así como a su coherencia con una cantidad impresionante de datos. No obstante, en algunos casos se ha transformado en un discurso por defecto que no permite penetrar y descubrir procesos mucho más complejos. Esta dificultad ha sido puntualizada por varios autores y el presente documento hace una síntesis de alternativas o delimitaciones al modelo de evolución por selección natural en varios niveles: se exploran las consecuencias del neutralismo genético. Se revisa cómo la complejidad de la relación genotipo y fenotipo puede dificultar la aplicación de un modelo genético simple de evolución por selección natural. Se discute la propuesta de extender la idea de neutralidad a los fenotipos mediante el modelo de equivalencia funcional. Se detallan algunos de los aspectos controversiales en la aplicación del concepto de adaptación y se discute cómo incluir la historia filogenética de los caracteres propuestos como adaptativos puede enriquecer la explicación de los mismos. Se revisan las consecuencias de estos análisis en cuatro áreas: adaptación, definición de especie, reconstrucción filogenética y conservación. Este documento en ningún momento niega el valor del modelo de evolución por selección natural, pero sí puntualiza la importancia de modelos distintos fuertemente afianzados en datos concretos rigurosamente analizados.

The explanation of the evolution of organisms through natural selection is the nucleus of the system of concepts of the biology thanks to is simplicity, its explanatory power and its coherence with an impressive amount of data. However, in some cases this model has become a by default discourse that does not allow to penetrate and discover much more complex processes. This difficulty has been pointed out by several authors and the present paper summarizes several of the alternatives or delimitations at several levels: the consequences of genetic neutralism are explored. The implications of the complex relationship between genotype and phenotype are studied since these may made difficult the use of simple genetic models for the study of evolution by natural selection. The proposal of extending a neutral model for morphological traits through the concept of functional equivalence is discussed. Some of the controversial aspects of the use of the concept of adaptation are analyzed and the insightful effect of including the phylogenetic history in the explanation of the origin of the proposed adaptive characters is discussed. The consequences of these analyses are reviewed in four areas: adaptation, species definition, phylogenetic reconstructions and conservation. At no point this document denies the value of the model of evolution by natural selection but points out the importance of alternative models strongly supported by data rigorously analyzed.

EL PROCESO EVOLUTIVO EVOLUCIONA: DEL GENOMA AL SOCIOMA Y VUELTA

Una revisión de las principales características de los sistemas biológicos muestra la imposibilidad de una reducción ontológica y epistemológica para su estudio. Lo anterior contrasta con la forma simplista, genocéntrica, en forma predominante se analiza la evolución de dichos sistemas. Una alternativa que podría conciliar el estudio de los fenómenos evolutivos con las características más notorias de los sistemas biológicos es la hipótesis de “selección jerárquica”, que ha sido debatida, pero no lo suficientemente desarrollada. Propongo que de esta hipótesis se derivan las siguientes implicaciones. Primero, el mecanismo de evolución evoluciona a medida que surgen innovaciones y se conforman nuevos niveles de organización. Es así como en el transcurso de la evolución han surgido de manera secuencial tres niveles en los cuales opera la selección: genes, organismos y grupos de organismos que cooperan. Los organismos son la unidad preponderante de selección, y con su emergencia los genes, considerados aisladamente, dejaron de ser objetos directos de selección. El nivel de selección más reciente es el de los grupos de organismos que cooperan, cuyo origen coincide con la evolución del cuidado parental y de estrategias de enseñanza y aprendizaje. Segundo, existen por lo menos dos maneras interdependientes en que la información relevante para el proceso evolutivo se codifica y almacena: el genoma y el “socioma”. Propongo el concepto de “socioma” como un nivel en el que ocurren procesos evolutivos complementarios a los que suceden en el genoma. Como argumentaré, la acumulación a lo largo de múltiples generaciones de alteraciones en el socioma tiene como efecto la relajación, el reforzamiento o la generación de nuevas presiones de selección. Entre el genoma y el socioma se establece un bucle de afectación recíproca que impulsa la evolución de numerosos grupos taxonómicos.

A review of the main characteristics of biological systems shows that they are irreducible from ontological and epistemological stand points. In contrast, the evolution of these systems is predominantly studied from simplistic, genocentric approaches. An alternative that may conciliate the study of evolution with the main characteristics of biological systems is the hierarchical selection hypothesis, which has been discussed, but not developed enough. I propose that from this hypothesis the following implications can be derived. First, the evolutionary process evolves itself simultaneously with the origin of evolutionary novelties and the establishment of new levels of biological organization. Three levels of selection have evolved: genes, organisms, and groups of organisms that cooperate. Organisms are the preponderant units of selection and since their evolutionary emergence, genes considered as isolated units are no longer direct objects of selection. Groups of organisms that cooperate constitute the most recent level of selection. Its origin is associated with the evolution of parental care, and the emergence of learning and teaching strategies. Second, there are two interdependent ways in which relevant information for the evolutionary process is encoded and transmitted: genome and sociome. I propose the sociome concept as a level in which evolutionary process take place that are complementary to those observed in the genome. I argue that the accumulation of modifications at the sociome level along multiple generations relaxes, strengthens or creates new selective pressures. There is a loop of reciprocal affectation between the genome and sociome that promotes evolution in several taxa.

SOBRE UNA NUEVA PROPUESTA DEL PROCESO EVOLUTIVO

Se mencionan algunas debilidades de tres propuestas alrededor del proceso de evolución de los organismos: gradualismo, neutralismo y equilibrio puntuado. Aunque dos de ellas hacen referencia a tasas de cambio, y la otra (neutralismo) se refiere a la ausencia de la selección a nivel microscópico, se toman estas tres propuestas debido a la relevancia que tienen en el contexto de la bibliografía sobre la evolución. Se hace una propuesta en la que se busca integrar estos puntos de vista, resolviendo las debilidades de cada propuesta. Para ello, se sugiere que el proceso evolutivo fundamentalmente tiene dos etapas: en la primera etapa, los organismos crean sus nichos ecológicos. En este período, la iniciativa selectiva es de los organismos (-selección invertida-). Posterior-mente, el proceso puede invertirse, y será el nuevo nicho el que seleccione las variantes de los organismos que se le adaptan (-selección normal-). Este último proceso será posible, solamente si la -selección invertida- puede inscribirse en una tendencia de cambio evolutivo más general. Se discuten dos ejemplos en que se aplica la noción de -selección invertida-: el origen de los cordados y la evolución hacia el Homo sapiens.

Some pitfalls of three currently accepted evolutionary approaches are discussed: gradualism, neutralism and punctuated equilibrium. Though two of them refer to change rates, and the other one (neutralism) refers to the absence of selection at the microscopic level, these three proposals are considered due to the relevancy that they have in the context of the bibliography on evolution. An approach is sketched that integrates them and solves the weaknesses of each one. I suggest that the evolutionary process has two fundamental phases. In the first one, organisms create their ecological niche. This is a period of -reverse selection-; in which organism have the initiative. Later, a second phase of -normal selection- is set up, and it is the newly created niche that selects among variant organisms (normal selection). This latter process is possible, only if the period of -reversed selection- can be framed into a more general trend of evolutionary change. I discuss two proposals in which the notion of -reverse selection- is applied: the evolutionary origin of chordata and the evolution towards Homo sapiens.

CIENTO CINCUENTA AÑOS DE PENSAMIENTO COEVOLUTIVO: LA VIDA ES UNA MARAÑA DE INTERACCIONES

La supervivencia y reproducción de la inmensa mayoría de organismos multicelulares dependen de interacciones ecológicas, frecuentemente especializadas, con organismos de otras especies. La coevolución, entendida como el conjunto de cambios evolutivos recíprocos entre especies que ejercen estas interacciones, se reconoce como un proceso continuo que organiza la variabilidad darviniana en complejas redes biológicas. Esta visión dinámica suaviza el conflicto entre la naturaleza armónica de Humboldt y la naturaleza en guerra de Darwin y otros naturalistas del siglo 19. Los cimientos conceptuales de la biología coevolutiva incluyen el papel causal de los microorganismos en las enfermedades, la ubicuidad de las simbiosis, su frecuente caracter especialista y la determinación mendeliana de los desenlaces de tales interacciones. En tanto que son el resultado de la selección natural, los cambios coevolutivos afectan los rasgos hereditarios involucrados en las respectivas interacciones. Como las especies están constituidas por poblaciones genéticamente diversas y estructuradas espacialmente, la coevolución entre dos o más especies dadas puede hacer que estos cambios coevolutivos sean cualitativa o cuantitativamente diferenciales según la localidad, originando mosaicos geográficos. La biología coevolutiva busca construir una atalaya conceptual que amarre la selección natural darviniana con la ecología. Esta nueva perspectiva permite avizorar la compleja maraña de la vida, y comprender que para conservar las especies es necesario conservar sus interacciones. En este artículo se examina la coevolución desde sus raíces darvinianas, pasando por la identificación de los elementos teóricos indispensables para su formulación, hasta llegar a su interpretación actual.

Multicellular organisms require one or more coevolved ecological interactions to survive and reproduce. Coevolution, the set of reciprocal evolutionary changes between these interacting species, is a continuous process that organizes Darwinian diversity in complex biological webs. This dynamic vision tempers the conflict between Humboldt's harmonious Nature and the warring Nature held by Darwin and other 19th century naturalists. The conceptual foundations of coevolutionary biology include the germ theory of disease, the ubiquity of symbioses, their frequent feature as specialized interactions, and the Mendelian determination of their outcomes. Those coevolutionary changes, driven ultimately by natural selection, affect hereditary traits involved in the interactions. Since species consist of genetically diverse populations with geographic structure, coevolution between two or more given species may cause qualitative or quantitative differential trait changes according to location, giving rise to geographic mosaics. Coevolutionary biology aims at building a conceptual outlook that blends Darwinian natural selection with ecology. This new perspective allows a view of a complex web of life, which will enhance our appreciation of the importance of preserving interactions as a way to preserve species. This article examines coevolution from its Darwinian roots, through the identification of key theoretical elements essential for its formulation, and concludes with its current interpretation.

LA EVOLUCIÓN DE SISTEMAS COMPLEJOS: EL CASO DEL SISTEMA INMUNE EN ANIMALES

El sistema inmune en animales comprende una serie de mecanismos celulares y moleculares que de manera conjunta mantienen la integridad fisiológica y genética de los organismos. Convencionalmente se ha considerado la existencia de dos clases de inmunidad, la innata y la adaptativa. La primera es ancestral, con variabilidad limitada y baja discriminación, mientras que la segunda es altamente variable, específica y restringida a vertebrados mandibulados. La inmunidad adaptativa se basa en receptores de antígeno que se rearreglan somáticamente para generar una diversidad casi ilimitada de moléculas. Este mecanismo de recombinación somática muy probablemente emergió como consecuencia de un evento de transferencia horizontal de transposones y transposas bacterianas en el ancestro de los vertebrados mandibulados. El reciente descubrimiento en vertebrados no mandibulados e invertebrados de mecanismos de inmunidad adaptativa alternos, plantea la necesidad de considerar nuevos elementos en la construcción de un modelo evolutivo de la inmunidad en animales. Algunos de esos elementos se esbozan en este ensayo.

The immune system in animals is composed by a series of cell and molecular mechanisms that coordinately maintain the physiological and genetic integrity of the organism. Traditionally, two classes of immunity have been considered, the innate immunity and the adaptive immunity. The former is ancestral, with limited variability and low discrimination. The latter is highly variable, specific and limited to jawed vertebrates. Adaptive immunity is based on antigen receptors that rearrange somatically to generate a nearly unlimited diversity of molecules. Likely, this mechanism of somatic recombination arose as a consequence of a horizontal transfer of transposons and transposases from bacterial genomes in the ancestor of jawed vertebrates. The recent discovery in jawless vertebrates and invertebrates of alternative adaptive immune mechanisms, suggests the necessity to consider new elements for the construction of an evolutionary model of the immune system in animals. Some of these elements are considered in this assay.

LA CONSERVACIÓN BIOLÓGICA Y SU PERSPECTIVA EVOLUTIVA

Este artículo revisa tres de las principales causas de amenaza a la diversidad biológica, como son la fragmentación y pérdida del hábitat, así como la invasión de especies exóticas, principalmente en lo que compete a sus implicaciones evolutivas. Los efectos de la fragmentación y/o pérdida del hábitat pueden revisarse a la luz de la sinergia entre factores demográficos y genéticos que moldean cambios evolutivos o que llevan a las poblaciones al vórtice de la extinción. Las invasiones biológicas, aunque han generado pérdidas considerables en la diversidad biológica, ofrecen un escenario interesante para estudiar procesos evolutivos contemporáneos.

This paper reviews three of the main threats to biological diversity, such as habitat fragmentation /habitat loss, and invasion of exotic species, mainly from their evolutionary implications. Effects of habitat fragmentation/habitat loss could be addressed by looking at the synergy between demographic and genetic factors that together shape evolutionary changes or otherwise bring populations to extinction vortex. Biological invasions, in spite of their strong negative effects on biological diversity, offer an interesting scenario to study contemporary evolutionary processes.

DARWIN Y LA PARADOJA DE LAS ISLAS VACÍAS

Aunque se conoce el interés y fascinación de Darwin por la naturaleza marina a través de sus tratados sobre arrecifes coralinos, islas oceánicas y balanos, poco se comenta sobre los múltiples ejemplos dulceacuícolas que él utilizó para plantear la -teoría de la migración- dentro de -El origen-. Ésta plantea que la fauna y la flora se -dispersan- desde los continentes hacia las islas oceánicas. Sin embargo, en la islas muy alejadas de los centros de origen la probabilidad de colonización es muy baja y por lo tanto solo se encuentra una fracción de la biota continental, pudiendo considerarse en algunos casos -vacías-. Aunque las corrientes de agua de dichas islas también se consideran -vacías-, Darwin propuso un mecanismo para explicar la presencia de peces -dulceacuícolas- en las mismas, y por lo tanto no podrían considerarse -vacías-, lo cual plantea una paradoja. El mecanismo planteado por él coincide con el ciclo de vida conocido actualmente como diádromo en el cual los individuos de muchas especies de peces, camarones y gasterópodos requieren de aguas marinas y dulces para completar su desarrollo. La diadromía es una convergencia evolutiva que apareció en diferentes linajes a partir de ancestros tanto marinos como dulceacuícolas. En este ensayo se discute la evolución de la fauna dulceacuícola insular, sus implicaciones ecológicas y evolutivas, y algunos modelos experimentales. Finalmente, se discute sobre los impactos de las represas en islas tropicales y subtropicales sobre las especies diádromas.

Although Darwin's fascination and interest on marine nature are well known due to his treatises about coral reefs, oceanic islands, and barnacles, little is commented about the many -freshwater- examples that he provided for supporting -The Migration Theory- in his book -The Origin of the Species-. According to this theory, faunas and floras disperse from continents to oceanic islands. However, those islands located at a great distance from the center of origin are very unlikely to be colonized by immigrants, and therefore only a fraction of the continental biota is represented in these islands, and they could be considered as empty. Streams in these islands could also be empty, however, Darwin stated a mechanism to explain the presence of freshwater fish in these streams, unaware of an emerging paradox. This mechanism is consistent with the current definition of a diadromous life cycle observed in fish, shrimp and snails that rely on migrations between marine and freshwaters to complete their development. This life cycle is an evolutionary convergence among unrelated lineages that evolved from both marine and freshwater ancestors. This essay discusses the evolution of insular freshwater faunas, their implications as ecological and evolutionary forces, and some experimental models. A final discussion is presented on the impacts of dams on diadromous fauna in tropical and subtropical islands.

EVOLUCIÓN, TEORÍA DE LAS EXTINCIONES, COMPLEJIDAD

Este texto discute la posibilidad del desarrollo de una teoría de las extinciones, una teoría inexistente hasta la fecha, y que vendría a ser la contraparte o el complemento de la teoría de la evolución. El problema central es el de la exploración de una teoría general de la complejidad, una tarea que permanece abierta e inconclusa hasta el momento. La paleontología y la biología evolutiva pueden verse como las dos caras de una moneda cuyo rasgo distintivo no es el gradualismo, sino los equilibrios puntuados y el catastrofismo. El tema de las extinciones se concentra aquí en la importancia y el papel de las extinciones masivas. A partir del diálogo entre biología y paleontología, evolución y extinciones, varias reflexiones se extrapolan al plano social, cultural y filosófico. El marco amplio es el de las ciencias de la complejidad.

This paper discusses the possibility of reaching a theory of extinctions, a theory nonexistent so far that can be taken as complementary to the theory of evolution. The core problem is here the exploration of the general theory of complexity, a task that remains open and without a definite conclusion until now. Paleontology and biology can be grasped as the two faces of one and the same token whose most salient feature is punctuated equilibria and catastrophism, and not gradualism any longer. Extinctions are viewed here particularly as massive extinctions. After the dialogue between paleontology and biology, evolution and extinctions, a number of reflections are extrapolated to the social, cultural and philosophical framework. The general context hence is the one provided by the sciences of complexity.

EVOLUCIONISTA Y DARWIN

A partir del siglo XIX, se tomaron dos caminos distintos en la historia de la ciencia económica. Casi simultáneamente, la revolución darwiniana y la revolución marginalista tuvieron lugar pero sus intenciones ulteriores no pudieron ser más opuestas. La teoría de Darwin de la evolución de las especies por medio de la selección natural, se convirtió en un desafío a la visión del mundo dominante: la newtoniana (Witt, 1999). Este desafío al ideal newtoniano, fue influido, paradójicamente, por estímulos intelectuales proveniente de pensadores fuera de la biología. Estas influencias emanaron de la filosofía liberal del -dejar pasar, dejar hacer- de los siglos XVIII y de principios del siglo XIX. De los diarios de Darwin se destaca la correspondencia con Herbert Spencer, en donde se denota una clara influencia del trabajo de economistas-filósofos como Adam Smith, de la llamada escuela de Edimburgo, y Robert Malthus. Lo paradójico de esta situación es que ahora es Darwin quien, de vuelta, influye sobre los economistas modernos. La revolución darwiniana en la economía moderna consiste en mostrar al capitalismo como un proceso evolucionario explicado por procesos del cambio de patrones en las relaciones entre entidades. Pero gran parte de este estudio de influencia darwiniana no tiene que ver en sí con el estudio de la biología. Está relacionado con los principios y conceptos que definen el mecanismo evolucionario que es fundamento del desarrollo de la teoría evolucionista moderna. Desde el estudio del sistema natural, y sus disciplinas ¿qué podemos aprender en el campo de lo social en los temas de adaptabilidad, ante la adversidad y bio y sociodiversidad? El alto de emprenderismo en regiones y países latinoamericanos es síntoma de resiliencia social y adaptabilidad. Es en la adversidad donde se encuentra más variedad de comportamientos y hay más condiciones ante desafíos estresantes. Dado que la teoría convencional de disyuntivas racionales es insuficiente, esto plantea un reto para que futuras investigaciones consideren al pensamiento evolucionista como una alternativa a la hora de estudiar sistemas con altos niveles de emprenderismo por necesidad, alta desigualdad y alta felicidad. Es seguramente un terreno fructífero e interesante.

From the XIXth century onwards, two different paths were taken in the history of economic science. Almost simultaneously, the darwinian and the marginalist revolution took place but their respective -ulterior motif - could not be more opposited one from the other. The theory of Darwin about the evolution of the species by means of the natural selection, became a challenge to the dominant vision of the world: the Newtonian one (Witt, 1999). This challenge to the Newtonian ideal, was influenced, paradoxically, by intellectual stimuli coming from thinkers outside biology. These influences emanated from the liberal social philosophy of -laissez faire, laissez passer- during the XVIII century and beginning of the XIX century. In Darwin's correspondence with Herbert Spencer, stands out the clear influence of economists-philosophers like Adam Smith, from the so-called School of Edinburgh, and Robert Malthus. The paradox is that nowadays Darwin, in return, influences modern economists. The Darwinian revolution in the modern economy consists in showing capitalism as a evolutionary process explained by processes of change of patterns in the relations between entities. But great part of this study of Darwinian influence does not have to do with the study of Biology itself. It is related to the principles and concepts that define the evolutionary mechanism that is the foundation of the development of the modern evolutionary theory. What can we learn from the study of the natural system and its related disciplines in the field of social thinking in the adaptability of agents, in the face of adversity and bio- and sociodiversity? The high degree of entrepreneurship in Latin American countries is symptom of social resilience and adaptability. It is in adversity where more variety of behavior is present as well as higher conditions for stressing challenges. Since conventional theory of rational tradeoffs is insufficient, this raises a challenge to future research considering evolutionary thought as an alternative to studying systems with high levels of necessity-based entrepreneurship, high inequality but high degrees of happiness. It is surely a fruitful and interesting land.

PARTE III DE HENSLOW A HOOKER: DARWIN Y LOS INICIOS DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO EN BOTÁNICA

Aunque no lo suficientemente conocida y difundida, la obra botánica de Darwin aportó una gran cantidad de evidencia empírica fundamental para el establecimiento de la revolución darwinista. Se describe el desarrollo de esta obra, en especial con relación a los dos mentores de Darwin en botánica: J. S. Henslow y J. D. Hooker. Además de numerosos artículos y notas en sus diarios de viaje, su correspondencia y numerosos apartes de sus dos obras magnas El origen de las especies y selección natural, Darwin escribió siete libros relacionados con diversos aspectos de la botánica, incluída la polinización en orquídeas, la morfología y fisiología de plantas trepadoras, la domesticación, las plantas insectívoras, la polinización, las formas florales, y los movimientos de las plantas. Cada uno de estos libros es ahora clásico en cada tema. La introducción de la teoría evolutiva en la sistemática de plantas enriqueció los distintos sistemas de clasificación en los 70 años que siguieron a la publiación de El origen, lo cual está en estrecha relación con las preguntas, aún vigentes, acerca del origen y la diversificación temprana de las angiospermas. A la vez, se revisa la influencia de las contribuciones botánicas de Darwin en las obras de autores en diversos países de Europa y América, y en disciplinas tan diversas y actuales como la biogeografía, la biología reproductiva en muy diversos grupos de plantas con flor, la citología y mecanismos de herencia en la célula vegetal, la teratología vegetal, las variaciones debidas a domesticación, y la reciente integración de evolución, genética y desarrollo en la disciplina conocida como evo-devo.

Despite Darwin s botanical works are not sufficiently known, they provided a large amount of critical, empirical evidence in favor of the darwinian revolution. This paper describes the development of such works in connection to the influence of two of Darwin s mentors in botany, J. S. Henslow and J. D. Hooker. Besides numerous articles, field notes, extensive correspondence, and Darwin s main books, The Origin of Species and Natural Selection, he wrote seven books related to different botanical issues, including orchid pollination, morphology and physiology of climbers, domestication, insectivorous plants, cross-and self-pollination, floral forms, and plant movements. Each of these volumes became classic on each topic. The introduction of the evolutionary theory in plant systematics had a positive effect by increasing the systems of classification during the 70 years following the publication of The Origin, which is in close relation to the still unresolved questions about the origin and early diversification of angiosperms. In addition, we review the influence of Darwin s contributions in European and American authors, as well as in current disciplines such as biogeography, reproductive biology, citology and mechanisms of heredity in the plant cell, plant teratology, plant domestication, and the new integration of evolution, genetics and development under the discipline known as evo-devo.

MORFOLOGÍA FLORAL Y POLINIZACIÓN DE ORQUÍDEAS: EL SEGUNDO LIBRO DE CHARLES DARWIN

El segundo libro de Darwin fue íntegramente dedicado a la morfología floral y polinización de diversos grupos de orquídeas de regiones templadas y tropicales. Este libro fue publicado en 1862 y parece haber sido concebido como una fuente de pruebas o un complemento para ideas sugeridas en El origen de las especies, en especial la noción sobre las ventajas del cruzamiento entre individuos diferentes, aunque sean hermafroditas (como es el caso de las orquídeas). La gran diversidad de morfologías florales y las diversas estrategias reproductivas que promueven la polinización cruzada en Orchidaceae fascinaron a Darwin, quien utilizó a este grupo de plantas como modelo para apoyar sus ideas. Darwin describió por primera vez y de modo impecable estrategias reproductivas como la protandria en orquídeas terrestres y la producción de flores imperfectas (unisexuales) en Catasetum, entre muchas otras contribuciones. Se analizan las ideas y propuestas de Darwin en este libro a la luz de nuestros conocimientos actuales y se muestran en gran parte correctas y vigentes.

Darwin s second book was totally dedicated to the floral functional morphology and pollination of temperate and tropical orchids. This book was published in 1862 and was likely conceived as an assemblage of evidence supporting ideas that were proposed in -On The Origin of The Species-; namely, the advantages of the intercrossing between different coespecific individuals, even if they are hermaphrodite (like the orchids). The great floral diversity and the outstanding number of reproductive strategies that promote cross-pollination in Orchidaceae fascinated Darwin who, in turn, used this plant group as a model to support his ideas. Darwin described for the first time and in a very accurate way, orchid reproductive strategies that clearly promote cross-pollination, such as protandry in terrestrial orchids and the production of unisexual flowers in Catasetum, among many other important contributions. Darwin s ideas and proposals regarding Orchidaceae are analyzed on the light of our present knowledge and prove to be mostly correct and valid.

DARWIN Y LA DOMESTICACIÓN DE PLANTAS EN LAS AMÉRICAS: EL CASO DEL MAÍZ Y EL FRÍJOL

En este artículo se revisan los aportes que diversos autores, contemporáneos y posteriores a Darwin, han realizado sobre el estudio del origen de las plantas domesticadas, en especial al tema del origen geográfico de los cultivos. Posteriormente se revisa cómo la evidencia arqueológica junto con la evidencia genética han ayudado a comprender el origen de tres de los cultivos americanos más antiguos e importantes en épocas precolombinas y actuales: el maíz, el fríjol común y el fríjol Lima. Estos cultivos presentan patrones contrastantes de domesticación, mientras el maíz es producto de un solo evento de domesticación, el fríjol común y el fríjol Lima son cada uno de ellos resultado de domesticaciones múltiples e independientes. Se discute la relevancia del fenómeno de las domesticaciones múltiples en nuestra comprensión del origen del síndrome de domesticación y los aportes que la disciplina conocida como evolución de cultivos, junto con otras disciplinas, puede realizar para un mejor entendimiento de los procesos de adaptación en las poblaciones naturales y para acelerar el mejoramiento y la adopción de nuevos cultivos al servicio de la humanidad.

In the present article, the main contributions that Darwin and other scholars, contemporary and posterior to him, made on the subject of plant domestication, in special the geography of crop origins, are reviewed. The article also reviews recent studies where the archaeological and genetic evidence have complemented each other to give a better understanding of the origin of three of the oldest and most important pre-Columbian and current crops: maize, common bean and Lima bean. These crops are examples of contrasting domestication patterns: a single domestication event in the case of maize and multiple and independent domestication events in the case of the common and Lima bean. Finally, the relevance of the phenomenon of multiple domestication in the study of the origin of the domestication syndrome is discussed along with the contribution that the discipline known as Crop Evolution can make in advancing our knowledge about adaptation processes in wild populations and the future of genetic improvement and adoption of new crops relevant for human welfare.

LA SELECCIÓN NATURAL Y LOS CULTIVOS TRANSGÉNICOS: ¿UN HIATO DARWINISTA?

En diciembre de 2008, se reportaron 125 millones de hectáreas de variedades transgénicas de soya, maíz, algodón y canola, sembradas en 23 países de los cinco continentes. Estas variedades fueron transformadas con genes de origen procariote, que les confieren la capacidad de resistir el ataque de insectos lepidópteros o tolerar dosis comerciales de herbicidas. Desde el inicio de la ingeniería genética, se ha planteado la pregunta de si estos organismos, liberados de manera masiva en los agroecosistemas, pueden causar efectos ambientales negativos en el mediano plazo, o efectos evolutivos desastrosos en el largo plazo. Una manera de analizar este problema, es considerar si pueden escapar a la selección natural darwinista, por el hecho de haberse introducido genes foráneos mediante manipulación humana. Para ello, se estudia la literatura disponible sobre el flujo de genes, desde los cultivos modificados hacía sus parientes silvestres estrechamente relacionados. Existe evidencia empírica de la hibridación entre materiales mejorados por métodos convencionales (hibridación, retrocruces, selección) o biotecnológicos (transferencia de genes foráneos) y parientes silvestres estrechamente relacionados. En todo caso, los efectos de estas hibridaciones dependen de la interacción entre el gen transferido y la planta silvestre pariente de la planta hospedera, en el ecosistema particular en que ocurra. El mayor efecto ambiental y evolutivo, es el resultado de la introgresión del transgen en el pariente silvestre, proceso que implica la estabilización del transgen en el genoma hospedero, resultado de sucesivas generaciones de hibridación y retrocruce. La introgresión depende más de la naturaleza del gen, y del lugar que ocupa en el genoma donante, que del mecanismo de introducción en dicho parental. No se han reportado efectos negativos sobre la diversidad genética de las especies transformadas, ni sobre el ambiente o los consumidores. En el contexto de la evidencia analizada, parecería que los cultivos transgénicos no escapan a la selección natural darwinista, sin embargo es muy temprano en términos evolutivos para llegar a una conclusión sobre este asunto.

In December 2008, 125 million hectares of transgenic varieties of soybean, corn, cotton and canola, were reported planted in 23 countries on five continents. These varieties were transformed with genes of prokaryote origin, rendering them resistant to lepidopteran insects attack or toleratant to commercial herbicides. Since the beginning of genetic engineering, the question whether mass release of these crops in agroecosystems, can cause either negative environmental effects in the medium term or evolutionary effects in the long term, has been raised. One way of analyzing this problem is to consider whether they can escape Darwinian natural selection, because foreign genes have been introduced through human manipulation. To this end, I study the available literature on gene flow from modified crops to their wild closely related relatives. There is empirical evidence of hybridization between improved materials, by both conventional methods (hybridization, backcross, selections) and biotechnological (transfer of foreign genes), and closely related wild relatives. In any case, the effects of these hybrids depend on the interaction between the transferred gene and the wild relative, the particular ecosystem in which it occurs. The biggest environmental and evolutionary impact is the result of introgression of a transgene in the wild relative, a process that involves stabilization of the transgene in the host genome, as a result of successive generations of hybridization and backcrossing. The introgression depends more upon the nature of the gene and its localization in the donnor s genome, than on the mechanism of introduction. No negative effects on the genetic diversity of species genetically modified, have been reported, neither on the environment or consummers. In the context of the evidence discussed, it appears s if genetic modified crops do not escape Darwinian natural selection, however it is very early in evolutionary terms to reach a conclusion on this matter.

PROBLEMAS ALTRUISTAS DARWINIANOS

Darwin propuso en 1871 que preferiría descender de un mono que de los -salvajes-. El mono es un babuino Papio hamadryas que, en un relato de Brehm, salva a un infante de una jauría. Los -salvajes- son los fueguinos a los que visitó en el año 1833. ¿Por qué Darwin, a pesar de haber sido tan buen observador del comportamiento animal, no pudo discernir en qué consistía la sociedad de cazadores-recolectores de los cuatro grupos humanos de Tierra del Fuego? Esto es lo que tratamos de dilucidar en este trabajo.

In 1871 Darwin mentioned that he would rather descent from a monkey than from -savages-. The monkey in question was a Papio hamadryas baboon that, in Brehm's account, saves an infant from a pack of dogs. The -savages- were the now disappeared Fuegians, whom he visited in the Beagle's voyage, in 1833. Why Darwin through he was a very good observer of animal behavior could not discern the social characteristics of the four hunter-gatherer human societies he knew in Tierra del Fuego? Our aim in this work is to try to elucidate this dilemma.

EVOLUCIÓN DEL CONFLICTO SOCIAL Y DE SU RESOLUCIÓN EN PRIMATES NO HUMANOS

El propósito de este trabajo es analizar, desde una aproximación evolutiva, el comportamiento social de los primates, para explorar el significado del conflicto agresivo y de la reconciliación como su principal mecanismo de resolución dentro del contexto social intraespecífico. La vida en un grupo social de primates implica costos y beneficios para los miembros del grupo. Además, la convivencia en grupo permite el desarrollo de relaciones sociales complejas entre los miembros del grupo. Dado que la socialización genera competencia y conflictos que pueden implicar comportamientos agresivos, la agresión es costosa no solo en términos de gasto de energía y relaciones sociales sino también en términos de daño físico. Con base en esto, la selección natural deberá favorecer la agresión solo en los casos en los que el valor de los beneficios sea mayor que el de los costos. La agresión impone costos tanto al agresor como al receptor de la agresión. Por ello, es de esperar que la selección natural favorecerá a los individuos que disminuyan los costos de la agresión, pero al mismo tiempo favorecerá a los individuos que usen -adecuadamente- los episodios agonistas para ganar acceso a los recursos o para resolver conflictos en su favor. El conflicto generado entre los oponentes por un episodio agresivo puede implicar altos costos en términos de vínculos sociales, de ahí que hayan evolucionado distintos mecanismos de resolución de conflicto, como es el caso del comportamiento reconciliatorio, donde la cooperación tiene un importante papel como causa y consecuencia de la reconciliación.

The purpose of this article is to analyze, from an evolutionary approach, the social behavior of primates, to explore the meaning of aggressive conflict and reconciliation, its main mechanism of resolution, within an intraspecific social context. Life among a primate social group supposes costs and benefits to its members. Group life allows as well the development of complex social relationships. As socialization generates competition and conflicts that can boost aggressive behaviors, aggression imposes costs, not only energy expenditure and effects on social relationships but also physical damage. On that account, natural selection must favor aggression only when its benefits outnumber its costs. Since aggression implicates costs on both aggressors and victims, it would be expected that selection would favor those individuals who reduce the costs of aggression, but at the same time, favor those who can -adequately- use agonistic episodes to gain resources or to resolve conflicts in favor to themselves. Conflict generated between opponents can implicate high costs in social relationships terms, therefore, several mechanisms of conflict solution have evolved. Such is the case of reconciliatory behavior, where cooperation plays an important role as its cause and consequence.

SOME EVOLUTIONARY TENDENCIES OF NEOTROPICAL PRIMATES: Algunas tendencias evolutivas de los primates neotropicales

The evolution of neotropical primates has occurred isolated from other primates of the world, resulting in a distinct evolutionary history. Various characteristics of neotropical primates (Platyrrhini) are quite distinct from those of the Old World (Catarrhini), including the dental formula, the position of cranial plates, the anatomy of the auditory apparatus, much less average body weights, much less terrestrial adaptation, prehensile tails for some, and conservative phenotypes. Additionally monogamous forms of platyrrhini share a tendency for rapid chromosome evolution with one monogamous group of catarrhines (Hylobatids or gibbons). The phyletic history of the platyrrhine monkeys seems to contrast with that of the catarrhine inasmuch as there was a very early division (Miocene) of the New World monkeys into groups that exist today, whereas the appearance of Old World primate family groups seemed to have occurred much more recently in the Plio-Pleistocene. Some of these tendencies can be explained hypothetically, looking at ecological characteristics suggested for the new continent while other tendencies are perhaps the result of random evolutionary pathways taken during the course of evolution such as genetic drift and founder effect. Nevertheless there is still much work to be done to be able to recognize the singularities of the Platyrrines and to appreciate the details of their evolution.

La evolución de los primates neotropicales ha transcurrido aislada o de forma independiente a la de otros primates del mundo, porque poseen una historia evolutiva diferente. Hay varias características de los primates neotropicales (Platirrinos) que son bien distintas a las del viejo mundo (Catarrinos), incluyendo la fórmula dental, el arreglo de las placas craneales, la anatomía del aparato auditivo, pesos corporales menores, una menor adaptación a comportamientos terrestres, algunos poseen colas prensiles y baja diferenciación fenotípica. Formas monógamas de platirrinos comparten una tendencia de evolución cromosómica rápida con un grupo monógamo de Catarrinos (los Hilobátidos o gibones). La historia filogenética de platirrinos, contrasta con la de catarrinos debido a una división filética antigua (mioceno) de los primates del nuevo mundo en dos grupos, con características filogenéticas expresadas en las especies actuales. En contraste, la diferenciación de catarrinos con características que se pueden identificar en especies actuales no sucedió sino hasta el Plio-Pleistoceno. Algunas de estas tendencias, pueden ser explicadas hipotéticamente teniendo en cuenta las características ecológicas planteadas en el nuevo continente; otras tendencias tal vez son el resultado de caminos evolutivos tomados al azar durante la evolución del grupo o, como resultado tanto de deriva genética como de un efecto fundador. Sin embargo, queda mucho trabajo para reconocer la totalidad de las singularidades de los platirrinos y poder apreciar los detalles de su evolución.

DARWIN Y LOS DILEMAS SOCIALES

Describo el proyecto de explicación darwiniana de la moral siguiendo los lineamientos básicos de Darwin, como fueron expuestos en el Origen del hombre. A diferencia de la interpretación tradicional, sostengo que Darwin no asumió, y que no es forzoso asumir en una perspectiva darwiniana, un conflicto inevitable entre la selección individual y la selección de grupo en la explicación de la moral. Ambas trabajan en sinergia favoreciendo los rasgos que soportan el comportamiento moral en humanos. Sostengo también que de este proyecto se derivan dos enseñanzas importantes, una para la filosofía moral y otra para la concepción de la selección natural. La primera es que los dilemas sociales están en el corazón de la moral humana; la segunda es que la cooperación está en el núcleo de la selección natural. Ilustro el segundo punto con investigaciones recientes sobre la evolución de los organismos multicelulares.

I describe the project of a Darwinian explanation of morality following Darwins basic ideas as expressed in The Descent of Man. In contrast to the traditional interpretation, I argue that Darwin did not assume, nor is it necessary to assume in a Darwinian perspective, an inevitable conflict between individual and group selection in the explanation of morality. Both operate in synergy to favor traits that support moral behavior. I also argue that two teachings result from this Darwinian project, one for moral philosophy and the other for the theory of natural selection. The first puts social dilemmas in the heart of human morality; the second puts cooperation in the core of natural selection. I illustrate the second point with recent research into the evolution of multicellular organisms.

LA EVOLUCIÓN DE LA MENTE Y EL COMPORTAMIENTO MORAL

Esta contribución discute algunas correlaciones entre la evolución de las capacidades cognitivas y afectivas humanas -específicamente metarrepresentación, simulación y simpatía- y la evolución del comportamiento moral. La tesis central es que en el caso de seres humanos, homínidos y algunos primates superiores, el altruismo moral y las capacidades metarrepresentacional y de simulación -que se construyen sobre habilidades simpáticas- son funciones que se potencian mutuamente. Esto parece sugerir que se trata de funciones que coevolucionaron. La evidencia empírica sugiere que podemos encontrar en primates no homínidos formas básicas de comportamiento altruista y capacidad metarrepresentacional, pero no hay evidencia de comportamiento altruista moral en especies o individuos humanos que carezcan de esta capacidad. En el caso del desarrollo de los niños, la capacidad de comportamiento moral es directamente proporcional al desarrollo de las capacidades metarrepresentacional y de simulación. El texto también propone una secuencia evolutiva que culmina en el altruismo moral y discute los rasgos que serían centrales al comportamiento moral humano.

This contribution addresses some correlations between cognitive and affective human capacities - specifically metarepresentation, simulation and sympathy- and the evolution of moral behavior. The main claim is that in humans, hominids and some superior primates, moral altruism, metarepresentation and simulation -which are build on sympathetic abilities- are functions that reinforce each other. This might suggest that they are functions that coevolved. Empirical evidence suggests that we can find in non hominid primates basic forms of altruistic behavior and metarepresentation, but there is no evidence of moral altruistic behavior in species or human individuals that lack this capacity. In childrens development, moral behavior is directly proportional to the development of metarepresentation and simulation. The paper also suggests an evolutionary sequence that culminates in moral altruism and discusses the traits that would be central to human moral behavior.