Acta Biológica Colombiana

THE FOSSIL RECORD OF TURTLES IN COLOMBIA; A REVIEW OF THE DISCOVERIES, RESEARCH AND FUTURE CHALLENGES

This is a review article on the fossil record of turtles in Colombia that includes: the early Cretaceous turtles from Zapatoca and Villa de Leyva localities; the giant turtles from the Paleocene Cerrejón and Calenturitas Coal Mines; the early Miocene, earliest record of Chelus from Pubenza, Cundinamarca; the early to late Miocene large podocnemids, chelids and testudinids from Castilletes, Alta Guajira and La Venta; and the small late Pleistocene kinosternids from Pubenza, Cundinamarca. I also discuss here the current gaps in the fossil record of tropical South American turtles, as well as the ongoing research and future projects to be developed in order to understand better the evolutionary history of Colombian turtles.

En este artículo resumo el registro fósil de tortugas de Colombia, incluyendo las tortugas del Cretácico temprano de Zapatoca y Villa de Leyva, las tortugas gigantes del Paleoceno en las minas de carbón de El Cerrejón y Calenturitas, el registro más antiguo de Chelus, proveniente del Mioceno temprano de Pubenza (Cundinamarca), los grandes podocnémidos, chélidos, y testudínidos del Mioceno temprano a tardío de Castilletes en la Alta Guajira y La Venta, y los pequeños kinostérnidos del Pleistoceno tardío de Pubenza, Cundinamarca. En este artículo discuto también los actuales intervalos para los cuales no se conocen registro fósil de tortugas en la parte tropical de Suramérica, así como también las investigaciones que se están desarrollando actualmente, c también los futuros proyectos a desarrollar con el fin de entender mejor la historia evolutiva de las tortugas en Colombia.

Distribution of Tortoises and Freshwater Turtles of the Colombian Caribbean

Este estudio revisa la distribución para el Caribe colombiano de las especies Kinosternon scorpioides, Trachemys callirostris, Mesoclemmys dahli y Chelonoidis carbonaria y nuevas localidades en la distribución de dichas especies para la región. La especie K. scorpioides es registrada por primera vez en la cuenca del río Manzanares, en Santa Marta, Magdalena. Trachemys callirostris fue registrada en el río Cañas, La Guajira, constituyéndose en el primer registro para la especie en un riachuelo de la cara norte de la Sierra Nevada de Santa Marta. Chelonoidis carbonaria fue registrada en un humedal ubicado en la ciudad de Santa Marta. Se registró una hembra de M. dahli en el corregimiento Monterrubio, municipio Sabana de San Ángel, Magdalena. Tres de las cuatro especies incluidas en esta revisión se encuentran en alguna categoría de amenaza; la falta de conocimiento en la biología y distribución de estas especies podría incluirse como una amenaza para ellas, pues el desconocimiento impide conocer su estado de conservación y generar planes de manejo necesarios para su protección.

This research reviews the Colombian Caribbean distribution of the species Kinosternon scorpioides, Trachemys callirostris, Mesoclemmys dahli and Chelonoidis carbonaria, and to present new records for the region. The species K. scorpioides is reported for the first time in the Manzanares River drainage, Santa Marta, department of Magdalena. Trachemys callirostris was recorded in the Cañas River, department of La Guajira, being the first record for this species in a small river on the north side of the Sierra Nevada de Santa Marta. Chelonoidis carbonaria was recorded in a wetland in Santa Marta. We recorded a female M. dahli in the village of Monterrubio, municipality of Sabanas de San Angel, department of Magdalena. Three of the four species included in this account are listed in some category of threat. The lack of knowledge of the biology and distribution of these species could be considered a threat to them because ignorance precludes the establishment of their true conservation status and hinders the development of management plans required for their protection.

**Abundance, Population Structure and Conservation of Podocnemis lewyana (Podocnemididae) at the Prado River, Colombia**

En el río Prado, localizado en el sur oriente de Colombia existe una población de Podocnemis lewyana, una tortuga endémica y en peligro de extinción. Para esta población se determinó la abundancia relativa, la estructura poblacional y las amenazas a la conservación a partir de información de campo obtenida en los años 2007 y 2009. La abundancia relativa se estimó por medio de captura de tortugas por unidad de tiempo. Adicionalmente, solo en el 2009, se realizó un conteo de individuos por kilómetro recorrido para contrastarlo con poblaciones del norte del país. La estructura poblacional se determinó por la frecuencia de individuos en varias clases de tamaño y con la proporción de sexos de los animales capturados. Se examinó el dimorfismo sexual en animales adultos con base en su morfometría. En total se capturaron 110 tortugas el año 2007 y 72 tortugas en el 2009. Se tuvo un promedio de 54,46 avistamientos/km (2009), siendo hasta el momento la población más abundante del país. La estructura de la población se caracterizó por una mayor frecuencia de individuos de 21-30 cm de largo recto máximo del caparazón (LRC) y ningún individuo de menos de 10 cm LRC ni mayor a 40 cm LRC. La proporción de sexos fue de 2,52:1 en el 2007 y de 2,75:1 en el 2009, siendo mayor para hembras. Las principales amenazas identificadas para la población del río Prado fueron (i) las alteraciones de su hábitat, (ii) cambios en el caudal natural del río, (iii) uso de artes de pesca inadecuados, y (iv) la probable interrupción de sus migraciones. Se propone el río Prado como lugar prioritario para la investigación y conservación de Podocnemis lewyana en la cuenca alta del río Magdalena.

Along the Prado River, at southeast of Colombia, there is a population of Podocnemis lewyana, an endemic and endangered river turtle. Relative abundance, population structure and conservation threats were determined using field data obtained in 2007 and 2009. Relative abundance was estimated by turtle catch per unit of time, which was used to compare between the two sampling years. Additionally, turtles per kilometer were counted in 2009 alone, to compare with other populations distributed in the north of the country. The population structure was determined by the frequency of individuals of several size classes and sex ratio of captured animals. Sexual dimorphism was examined in adult animals by morphometry. One hundred and ten turtles were captured in 2007 and 72 in 2009. The relative abundance of individuals observed was an averaged of 54.46 sightings/ km representing the most abundant population of the country so far. The population's structure was characterized by a higher frequency of individuals of 21-30 cm maximum straight carapace length SCL and absence of individuals of less than 10 cm SCL or greater than 40 cm SCL. Sex ratio was 2.52:1 for 2007 and 2.75:1 for 2009, being higher for females. The main identified threats to the population of P. lewyana at Prado River were (i) alterations of habitat, (ii) changes in the natural flow of the river, (iii) the use of inappropriate fishing arts and (iv) probable interruption of migrations. Prado River is hereby proposed as priority area for further research and conservation of Podocnemis lewyana in the upper Magdalena river basin.

**Reproduction of Trachemys callirostris callirostris (Emydidae) in environments created by mining in La Guajira, Colombia**

La tortuga hicotea (Trachemys callirostris callirostris) es una subespecie sometida a una alta extracción en Colombia, de la cual no se conoce nada sobre su reproducción en zonas altamente alteradas con bajo impacto por la cacería. Para ello, en tres ambientes acuáticos generados por la minería de carbón en la mina del Cerrejón, departamento de La Guajira, estudiamos algunas características reproductivas de la hicotea durante el periodo reproductivo de 2011 (marzo a junio). Solamente en las lagunas de estabilización registramos un éxito de eclosión positivo (56,9 %). En el embalse de minería, la tasa de depredación de 100 % fue el factor limitante del éxito de eclosión, por lo que recomendamos el aislamiento de los nidos del principal depredador (zorro patón: Procyon cancrivorus) y el traslado de nidadas para su incubación ex-situ. La baja anidación registrada en la zona rehabilitada pudo haberse debido a una extracción de hembras adultas, a factores limitantes del hábitat que influyen en el crecimiento de los individuos, o por factores de tipo demográfico. Las diferentes variables estudiadas a nivel de los huevos y los neonatos en los tres sectores, evidencian la posibilidad de que las hembras anidantes posean tamaños mayores que las de otras poblaciones de Colombia sometidas a la cacería. Sin embargo, para establecer el grado de variación geográfica, es necesario determinar la variación temporal de las características reproductivas en la población del Cerrejón.

The Colombian slider turtle (Trachemys callirostris callirostris) is a subspecies under a high level of exploitation in Colombia, of which nothing is known about its reproduction in highly disturbed areas with low hunting pressure. We studied some reproductive traits in three different aquatic environments created by coal mining in the Cerrejon mine, La Guajira department, during part of the reproductive season in 2011 (between March and June). We recorded hatching success (56.9 %) only in the stabilization ponds. In the mining reservoir, the 100 % predation rate was the factor limiting hatching success. The recommended option there is protect the nests from the main predator (Procyon cancrivorus) and the relocation of some of them for ex-situ incubation. The low level of nesting recorded in the rehabilitated area may have been the result of extraction of adult females, but also could be due to habitat limiting factors influencing the growth of individuals, or by demographic factors. Size variables measured for clutches, eggs, and hatchlings at the three study sites, showed the possibility that nesting females are larger than those of other populations subjected to hunting in Colombia. However, to determine the extent of geographic variation when compared to other populations it will be necessary to examine temporal variation in reproductive traits of the Cerrejon population.

Illegal Trade of Tortoises (Testudinata) in Colombia: A Network Analysis Approach

El uso de productos extraídos o provenientes de la fauna silvestre es relevante para el desarrollo económico y el bienestar social en muchos lugares del mundo. Sin embargo, frecuentemente la fauna silvestre entra en los circuitos de tráfico ilegal para abastecer los mercados de mascotas y productos como pieles, plumas, "carne de monte", entre otros. El tráfico ilegal genera enormes presiones sobre las especies sujetas a extracción y es una de las principales amenazas para estas. En Colombia, el tráfico de tortugas es de importancia debido a los volúmenes explotados y al significado que tienen sus productos para las comunidades. Mediante el Análisis de Redes se caracterizó espacialmente, a nivel de Departamento, el tráfico de los cinco géneros de testudíneos continentales de Colombia más traficados (Trachemys, Chelonoidis, Kinosternon, Podocnemis y Rhinoclemmys), tomando como base los registros de incautación y decomiso recopilados por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible entre los años 2005 y 2009. Se encontró que la red de tráfico ilegal de testudíneos está articulada con mercados internacionales y propende por abastecer mercados del interior del país (región Andina), siendo los Departamentos de las costas Caribe y Pacífica, y de la Orinoquía, los principales extractores de especímenes. Se identificaron los Departamentos de Quindío, Santander, Antioquia y Putumayo como intermediarios y consumidores. Finalmente, se proponen medidas socioculturales y coercitivas como mecanismos de desarticulación de las redes de tráfico ilegal, siendo dichas acciones un soporte para la conservación y el uso sostenible de los recursos naturales.

The use of wildlife is important for supporting the economic and demographic growth in emerging countries. Nevertheless, the products of wildlife usually come from illegal trade to supply fur, wild meat and pet markets. Illegal trade puts great pressure over wild populations and threats some endangered species. In Colombia, the trade of wildlife is important because of the volumes traded and the cultural and economic connotation of some products. We describe the spatial structure of illegal trade of wildlife at departmental level for the five most traded genera of Colombian tortoises (Trachemys, Chelonoidis, Kinosternon, Podocnemis and Rhinoclemmys). This study is based on the reports of seizures between 2005 and 2009 compiled by the Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo of Colombia. We apply Network Analysis to study and evidence that the illegal trade network of tortoises includes international markets and supplies the Andean region. The Caribbean, Pacific and Orinoquia regions are the principal suppliers. Quindio, Santander, Antioquia and Putumayo are the biggest jobbers and consumers of wild tortoises. We propose sociocultural and cohercitive actions to fragment the trade network and their illegal market as well as promoting the conservation and sustainable use of tortoises.

**REPRODUCTION AND CONSERVATION OF THE MAGDALENA RIVER TURTLE (Podocnemis lewyana) IN THE CLAROCOCORNÁ SUR RIVER, COLOMBIA**

The Magdalena River Turtle, Podocnemis lewyana, is an endangered and endemic turtle from Colombia. Among the most important information needed to conserve endangered species is to identify, monitor, and protect the sites used by the species to reproduce and grow. In this study we report, for the first time, the reproductive output and the nesting beaches of P. lewyana in the Claro Cocorná Sur River, a tributary of the Magdalena River drainage. We systematically examined a river transect of 8 km with 14 sandy beaches during two nesting seasons in one year. We recorded a yearly production of 47 clutches, 957 eggs, and two preferred nesting beaches: Alto Bonito with 51 %, and Bélgica with 28.3 % of this reproductive output. AAFUVER, a community-based organization, has led a headstarting program since 2010 to decrease in-situ egg mortality due to predation on nesting beaches. AAFUVER collects and incubates the eggs ex-situ, raises the hatchlings for one to five months and then releases them into the same river. To understand potential effects of such egg manipulation, we monitored and compared in-situ and ex-situ incubation temperatures. We found ex-situ temperatures below the pivotal temperature known for P. lewyana and below the temperatures in nesting beaches. Finally, we monitored hatchlings growth under AAFUVER captive conditions, and found that hatchlings duplicated their body mass during the first three months of age. Egg weight was strongly associated to body weight at hatching, however this association is lost by the third month of age. We strongly encourage supporting this community-based conservation program, and the protection of the Claro Cocorná Sur River as an important nesting and growth habitat for the conservation of P. lewyana.

La tortuga del Río Magdalena, Podocnemis lewyana, es una tortuga categorizada como amenazada y además endémica colombiana. Dentro de la información más necesaria para entender el estado de conservación de estas especies está el identificar, monitorear y proteger sus sitios de reproducción y crecimiento. En este estudio se reporta, por primera vez, el potencial reproductivo y las principales playas de anidación de P. lewyana en el río Claro Cocorná Sur, un tributario del río Magdalena. Un trayecto de 8 km del río que albergaba 14 playas arenosas fueron monitoreados sistemáticamente durante dos estaciones de anidación en un año. Durante este tiempo se registraron 47 nidos, 957 huevos y dos playas de mayor anidación: Alto Bonito con el 51 %, y Bélgica con el 28,3 % de dicha producción anual. AAFUVER, una organización de la comunidad local, ha liderado un programa de reforzamiento poblacional para disminuir la mortalidad de los huevos incubados in-situ. AAFUVER colecta e incuba los huevos ex-situ, cría los neonatos durante uno a cinco meses, y los libera en el río de origen. Para entender los efectos potenciales de esta manipulación de los huevos las temperaturas de incubación in-situ y ex-situ fueron monitoreadas y comparadas. Se encontró que las temperaturas ex-situ son inferiores a la temperatura pivotal de P. lewyana y a las temperaturas en las playas de anidación. Finalmente, se reporta el crecimiento corporal de los tortuguillos dadas las condiciones de cautiverio de AAFUVER. Se encontró una fuerte asociación entre el peso del huevo y el peso de los neonatos a los siete días de edad, sin embargo esta asociación se perdió a los tres meses de edad. Nosotros enfatizamos en la importancia de apoyar este programa de conservación liderado por la comunidad local, y la protección del Río Claro Cocorná Sur como un hábitat importante de anidación y crecimiento de P. lewyana.

SUBSISTENCE HUNTING FOR TURTLES IN NORTHWESTERN ECUADOR

We describe the subsistence exploitation of an entire turtle fauna in Esmeraldas Province, Ecuador. We collected first-hand accounts and witnessed a number of capture techniques used by rural Afroecuadorian and Chachi inhabitants of the Cayapas-Santiago river basin. The diversity of techniques indicated a practical knowledge of the ecology of the species. Chelydra acutirostris, Kinosternon leucostomum, Rhinoclemmys annulata, melanosterna, and R. nasuta were captured and eaten. Poziando involved cleaning pools in a stream bed during the relatively dry season by removing live plants, organic detritus, and then seining with baskets; we observed R. melanosterna and K. leucostomum captured in this way. Pitfall traps baited with fruit were used to catch R. melanosterna during forays on land. Basket traps ("canasto tortuguero") with a wooden slat funnel across the opening are floated with balsa lashed to the sides. Banana or Xanthosoma leaf bait in the basket traps caught R. melanosterna, R. nasuta, and K. leucostomum. Marshy areas were probed for R. melanosterna and K. leucostomum. Direct capture by hand was also common. Turtles were relished as food items; all turtles captured were consumed, usually in soup or stew. Use of turtles for food in the region was pervasive, perhaps because fish and game populations were depleted.

Describimos la cacería de subsistencia de la fauna de tortugas en la provincia de Esmeraldas, Ecuador. Hemos recogido testimonios de primera mano y fuimos testigos de una serie de técnicas de captura utilizadas por los habitantes rurales afroecuatorianos y chachis de la cuenca de los ríos Cayapas-Santiago. La diversidad de técnicas indica un conocimiento práctico de la ecología de las especies. Chelydra acutirostris, Kinosternon leucostomum, Rhinoclemmys annulata, R. melanosterna y R. nasuta fueron capturadas y utilizadas como alimento. El método de "pozeo" consiste en limpiar las pozas o quebradas durante la estación de menos lluvia; en el proceso se remueven las plantas vivas y detritus orgánicos y las tortugas se cazan con la ayuda de canastas, y observamos que R. melanosterna y K. leucostomum fueron capturadas de esta manera. Las trampas de caída, cebadas con frutas, se utilizaron para capturar R. melanosterna durante incursiones a tierra firme. El "canasto tortuguero" es un cesto de fibra vegetal que tiene la parte interna en forma de embudo, construido con listones de madera (generalmente chonta) y en su exterior se atan dos trozos de madera de balsa para darle flotabilidad. Los canastos fueron cebados con plátanos u hojas de malanga (Xanthosoma) para atrapar especies de Rhinoclemmys y K. leucostomum. En las zonas pantanosas, se usó la técnica de tanteo o pisoteo para colectar R. melanosterna y K. leucostomum. La captura directa o a mano también es un método común de caza. Las tortugas fueron preparadas como alimento principalmente en sopas o guisos. El uso de las tortugas en la alimentación se ha generalizado en la región, posiblemente porque ha disminuido la cacería de animales grandes.

Geographic Distribution of the Tortoises and Freshwater Turtles of Colombia and their Representation in the Protected Area Network

Colombia cuenta con una alta diversidad de quelonios continentales, sin embargo, un número considerable de especies se encuentran amenazadas y para otras no existe información suficiente para evaluar su estado de amenaza. Este trabajo es una aproximación cuantitativa al estudio de la distribución geográfica de las tortugas continentales de Colombia. Con base en registros de localidades con presencia de cada especie, evaluamos la distribución geográfica a partir de modelos estadísticos (Maxent), cuencas hidrográficas, extensión de presencia y área de ocupación. Estimamos la representación de cada especie en el sistema de Parques Nacionales Naturales (PNN) y en otras áreas del sistema nacional de áreas protegidas, incluyendo Reservas Naturales de la Sociedad Civil (RNSC). Se construyeron modelos de distribución geográfica y se estimó el área de distribución (km2) para 25 de las 27 especies presentes en el país. Las áreas con mayor riqueza de especies son los ecosistemas ribereños de la Amazonia, Orinoquia y el Caribe, en particular el Caribe occidental. Este último es un bioma prioritario debido a su alto número de endemismos y por la amenaza que enfrentan sus especies. Solo el 56 % de las especies estudiadas presentan registros confirmados en los PNN. Un mayor número de especies podría estar presente en los PNN de acuerdo con los resultados de los modelos, pero solo diez especies tendrían más del 10 % de su distribución representada en dichas áreas. Los modelos generados podrán ser un punto de partida para investigar la presencia de quelonios en los PNN. Las especies endémicas están pobremente representadas en las áreas protegidas, tanto en los PNN como en otras categorías, por lo que es urgente constituir nuevas áreas protegidas para asegurar la supervivencia de sus poblaciones.

Colombia has a remarkable diversity of tortoises and freshwater turtles. However, a considerable portion of these species is threatened, and for others there is not enough information to make an adequate evaluation of their conservation status. This study is a first approximation to the quantitative evaluation of the geographic distribution of Colombia's non-marine chelonians. Based on records of occurrence for each species, we evaluated the geographic distribution using statistical models (Maxent), hydrological basins, and the extent of occurrence and area of occupancy. Based on the presence data and the models, we studied the representation of each species in National Natural Parks (NNP), which correspond to the most rigorous conservation category of IUCN classification in Colombia, and other types of protected areas such as Private Reserves. We generated distribution models and estimated the area (km2) for 25 out of 27 species in the country. This information will be valuable for updating and evaluating the threat categories at the national level. The areas with the highest species richness correspond to the riverine ecosystems of the Amazon and Orinoco river basins and the Caribbean region, particularly the western Caribbean. This region is a top priority not only because of its richness but also because of the presence of endemics and its high level of threat. Only 56 % of the species have confirmed records within National Parks. A greater portion could be present in these areas according to the statistical models, but only ten of those species would have more than 10 % of their ranges within a park's boundary. Although the resulting models have certain limitations due to the nature of the data and analyses, they can be a starting point for research on the occurrence of turtles in NNP. Endemic species are poorly represented in protected areas, both in NNP and in other categories. Thus, protected areas that can assure the persistence of their populations are urgently needed.

**HISTOLOGICAL DESCRIPTION OF THE REPRODUCTIVE SYSTEM OF MALE AND FEMALE HATCHLINGS OF THE MAGDALENA RIVER TURTLE (Podocnemis lewyana)**

In this study we described the macroscopic and microscopic histology of the reproductive system of male and female Podocnemis lewyana neonates (3.5 months old). We found macroscopic differences in the morphology of the gonads between the sexes, with ovaries being twice as long as testes, and testes being twice as wide as ovaries. Microscopically, we identified several immature elements, such as the lack of a muscle layer in the oviduct of females, and simple epithelia instead of pseudostratified epithelia in the oviduct and epididymis described in reptile adults. We also found a black pigment observed macroscopically in the mesovarium, and macroscopically and histologically in the epididymis. This pigment is consistent with the center of melano-macrophages described in other vertebrates. Finally we described a supporting mesenchymal structure, the appendage of the oviduct, which was much longer than what has been described in other Podocnemis species.

En este estudio se realizó una descripción macro y microscópica del sistema reproductivo de tortugas machos y hembras de neonatos de Podocnemis lewyana de 3,5 meses de edad. Se hallaron diferencias macroscópicas en las gónadas, esto es, el ovario fue el doble de largo relativo al testículo, pero el testículo fue el doble de ancho relativo al ovario. Microscópicamente se identificaron varios elementos inmaduros tales como la ausencia de una capa muscular reportada en el oviducto de hembras de reptiles adultas, y epitelios simples en lugar de epitelios pseudoestratificados en oviducto y epidídimo en reptiles adultos. También se describe un pigmento negro observado macroscópicamente en el mesoovario de las hembras, y macroscópica e histológicamente en el epidídimo de los machos. Este pigmento es compatible con los centros de melanomacrófagos reportados en otros vertebrados. Finalmente, se describe también una estructura mesenquimatosa de soporte que identificamos como el apéndice del oviducto, la cual fue mucho más larga que las descritas en otras especies de Podocnemis.

**NESTING ECOLOGY OF THE OLIVE RIDLEY SEA TURTLE (Lepidochelys olivacea) (CHELONIIDAE) AT EL VALLE BEACH, NORTHERN PACIFIC, COLOMBIA**

The olive ridley (Lepidochelys olivacea) is the most common sea turtle to nest in Colombia. El Valle beach is considered the most important nesting beach for this species in South America. Intensive direct capture of nesting females and egg poaching for consumption and local commercial purposes has been a common practice for years. We conducted an analysis of the nesting ecology of the olive ridley on El Valle beach in the northern Pacific of Colombia in 2008. A total of 164 clutches were transferred to an artificial hatchery for protection. The peak of nesting occurred from the second half of August until the end of September, accounting for 64.6 % of all nests. Along the beach, the section most frequently used was Section 3, with 26 % of the nests. The nests were laid mainly in zone 3.69 %. We encountered 55 nesting females and marked 46 of them. Mean CCL was 64.9 ± 2.4 cm and mean CCW was 68.6 ± 2.6 cm. Females laid on average of 87.3 ± 14.2 eggs per clutch. We recorded two nesting events per female, with a mean inter-nesting period of 18.8 ± 4.2 days. The reproductive output for the season was 181.5 ± 34.8 eggs / female. Mean hatching success was 81.1 ± 12.1 % and mean emergence success was 77.6 ± 12.7 %. The incubation period was 65 ± 4.7 days. Our study is a valuable contribution to knowledge of the reproductive ecology of the olive ridley population regionally and globally.

En Colombia, la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea) es la más común de las tortugas anidantes. La playa El Valle es considerada la más importante para anidación en Suramérica. La intensa captura de hembras y saqueo de huevos para consumo y comercio local ha sido una práctica común por años. Realizamos un análisis de la ecología de anidación de la tortuga golfina en la Playa El Valle, Pacifico Norte, durante la temporada de 2008. Un total de 164 nidadas fueron transferidas a viveros de protección. El pico de anidación ocurrió durante la segunda quincena de agosto y septiembre con un 64,63 % de las posturas. A lo largo de la playa, el sector 3 presento la mayor frecuencia de anidación con 26 %. Los nidos fueron desovados principalmente en la zona 3, con 69 %. Encontramos 55 hembras y 46 fueron marcadas. El LCC fue (promedio± DE: 64,9 ± 2,4 cm) y ACC fue (promedio ± DE: 68,6 ± 2,6 cm). Las hembras desovaron 87,3 ± 14,2 huevos por nidada. Registramos dos eventos de anidación por hembra, con un intervalo de (promedio ± DE: 18,8 ± 4,2 días). El producto reproductivo fue (promedio ± DE: 181,5 ± 34,8 huevos por hembra). El promedio en éxito de eclosión fue 81,1 ±12,1 % y de emergencia 77,6 ± 12,7 %. El período de incubación fue (promedio ± DE: 65 ± 4,7 días). Nuestros datos son una valiosa contribución al conocimiento de la ecología reproductiva de la población de tortugas golfina regional y globalmente.

**Population Study of the Hawksbill Turtle Eretmochelys imbricata (Cheloniidae) in the Southern Pacific region of Colombia**

El objetivo de esta investigación fue conocer aspectos poblacionales, biológicos y ecológicos de las tortugas carey (Eretmochelys imbricata) presentes en el Pacífico sur de Colombia (Departamento del Cauca), para esto se tomó información de morfometría, se revisó el estado de salud de los individuos y se tomaron muestras de sangre para valoración de química sanguínea. Durante siete meses de muestreo se capturaron 25 tortugas carey (16 individuos diferentes) en los arrecifes del Parque Nacional Natural Gorgona, con un porcentaje de recaptura del 46 %. Aunque no se notaron problemas evidentes de salud, la mayoría de animales presentaron gran parte del caparazón cubierto de algas filamentosas y algunos epibiontes sobre el plastrón y el caparazón. La Longitud Curva Caparazón (LCC) mostró una mayor proporción de individuos con tallas entre 37 y 45 cm de longitud (prom. 42,3 cm; min. 37,5 cm; max. 58 cm). Por medio de la prueba de Mann Whitney U, se comparó la LCC de los 16 individuos diferentes capturados en el PNN Gorgona, con 11 individuos capturados en la zona del litoral del Departamento del Cauca, encontrándose diferencias significativas entre estos dos grupos, donde los animales presentes en el PNN Gorgona fueron de mayor talla que los presentes en el continente (Z = -2,59; p = 0,007). Los valores de ácido úrico se encontraron por encima de los valores de referencia.

The objective of this research was to determine biological and ecological population characteristics of the hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) found in the southern Colombian Pacific department of Cauca. Morphometric measurements were recorded, the health status of individuals was reviewed, and blood samples were taken for a biochemistry assessment. During the seven months of the investigation, 25 hawksbill turtles were caught (16 different individuals) on the reefs of Gorgona Natural National Park. Forty-six percent of the total numbers of turtles assessed were recaptured during the study period. While no obvious health problems were noted, most animals possessed epibionts and filamentous algae covering the carapace, some parts of the limbs, as well as on their neck. Curved carapace length (CCL) showed the highest proportion of individuals were between 37 and 45 cm. Sixteen individuals captured in Gorgona Natural National Park were compared with 11 individuals captured in the coastal zone of the department of Cauca. Using the Mann-Whitney U test, a significant difference in CCL was found between these two groups; the animals from Gorgona National Park were larger than those present on the coast of the mainland (Z = -2.59, p = 0.007). Uric acid concentrations were found to be higher than previously referenced values.

**INTRASPECIFIC VARIATION OF THE GREEN TURTLE, Chelonia mydas (CHELONIIDAE), IN THE FORAGING AREA OF GORGONA NATURAL NATIONAL PARK (COLOMBIAN PACIFIC)**

The size distribution and body condition of the two morphotypes of green turtle (Chelonia mydas) foraging in Gorgona Natural National Park (GNNP) in the Colombian Pacific was assessed from 2003 to 2012. Measurements of straight carapace length (SCL), curved carapace length (CCL), weight, and body condition of 1,023 turtles captured on the GNNP reefs were recorded. More black turtles (n = 747) than yellow turtles (n = 276) were captured, all of them juveniles. Black turtles were significantly larger and heavier than yellow turtles. The size of recruitment to the neritic zone was 40.0-49.9 cm SCL for both morphotypes, but there were more yellow than black turtles in this size class, indicating a difference in the recruitment pattern. The body condition index of yellow turtles was significantly higher than that of black turtles, which could indicate differences in resource use. Based on our results, we suggest that GNNP might function as a recruitment area for yellow turtles, which arrive at smaller sizes, and as part of a coastal migratory route for black turtles, which arrive at larger sizes and maintain residence at this location for an unknown period of time.

Se comparó la distribución de tallas y condición corporal de los dos morfotipos conocidos de tortuga verde (Chelonia mydas) en el área de forrajeo del Parque Nacional Natural Gorgona (PNNG) en el Pacífico colombiano entre 2003 y 2012. Se tomaron medidas de largo recto de caparazón (LRC), largo curvo de caparazón (LCC), peso y condición corporal de 1.023 tortugas capturadas en los arrecifes del PNNG. Se capturaron más tortugas negras (n = 747) que amarillas (n = 276), todas juveniles. Las tortugas negras fueron significativamente más grandes y pesadas que las amarillas. El tamaño de reclutamiento a la zona nerítica fue de 40,0-49,9 cm para ambos morfotipos, pero hubo más tortugas amarillas que negras en este intervalo de tamaños, lo cual sugiere una variación en el patrón de reclutamiento. El índice de condición corporal de las tortugas amarillas fue significativamente más alto que el de las tortugas negras, lo cual podría indicar diferencias en la utilización de recursos. Con base en los resultados obtenidos, se sugiere que el PNNG podría funcionar como un área de reclutamiento para las tortugas amarillas, las cuales llegan más pequeñas a esta zona; y como parte de la ruta migratoria costera de las tortugas negras, las cuales llegan más grandes e incluso residen en esta localidad durante un lapso de tiempo desconocido.

**Potential Distribution of Podocnemis lewyana (Reptilia: Podocnemididae) and Its Possible Fluctuation Under Different Global Climate Change Scenarios**

En este estudio se implementó el modelaje de distribución de especies para establecer el rango de distribución potencial de Podocnemis lewyana, explorar los componentes del clima que pueden influenciar dicha distribución y evaluar posibles fluctuaciones de su distribución bajo escenarios de clima futuro. Los modelos obtenidos predicen una distribución continua de sur a norte por todo el río Magdalena, desde los municipios de Rivera y Palermo en el departamento de Huila, hasta los departamentos de Atlántico y Magdalena en el norte. La temperatura fue el elemento del clima que más influyó en la distribución de P. lewyana; esta especie tiende a estar presente en climas cálidos y con poca variabilidad en la temperatura. El modelo de distribución transferido a los escenarios de clima futuro predicen un aumento en el rango geográfico de P. lewyana. Sin embargo, teniendo en cuenta las preferencias de hábitat de esta especie y su fuerte asociación con los cuerpos de agua, este resultado debe tomarse con cautela, dado que el modelo solo tuvo en cuenta variables climáticas terrestres. Dadas las características de historia de vida de esta especie (presencia de determinación sexual dependiente de la temperatura, alta temperatura pivotal y un rango de transición de temperatura muy estrecho), y el efecto negativo de los cambios en los regímenes hidrológicos en la mortalidad embrionaria, la expansión del área potencial de P. lewyana en el futuro no significa que esta especie no vaya a verse afectada por el cambio climático global.

We implemented a species distribution modelling approach to establish the potential distribution of Podocnemis lewyana, to explore the climatic factors that may influence the species' distribution and to evaluate possible changes in distribution under future climate scenarios. The distribution models predicted a continuous distribution from south to north along the Magdalena River, from Rivera and Palermo in the department of Huila to the departments of Atlántico and Magdalena in the north. Temperature was the variable most influential in the distribution of P. lewyana; this species tends to be present in warm regions with low temperature variability. The distribution model predicted an increase in the geographic range of P. lewyana under climate change scenarios. However, taking into account the habitat preferences of this species and its strong association with water, this result should be treated with caution since the model considered only terrestrial climatic variables. Given the life history characteristics of this species (temperature-dependent sex determination, high pivotal temperature and a very narrow transition range) and the negative effect of changes in hydrological regimes on embryo survival, expansion of the potential distribution of P. lewyana in the future does not mean that the species will not be affected by global climate change.

**MORPHOLOGY AND CONSERVATION OF THE MESOAMERICAN SLIDER (Trachemys venusta, EMYDIDAE) FROM THE ATRATO RIVER BASIN, COLOMBIA**

The phylogenetic relationships of the Mesoamerican Slider, Trachemys venusta, that inhabits the Atrato River basin of Colombia have been controversial as three different names have been proposed during the last 12 years: T. v. venusta, T. v. uhrigi, and T. ornate venusta. Using a group of sliders that was confiscated by the regional authority we compared the morphology of T. venusta distributed in the Atrato River with the morphology of the subspecies putatively distributed in Colombia. We found that the Colombian Mesoamerican slider has an overall smaller size, different plastral inter-scute seam formula, and different head, carapace and plastron coloration patterns. In addition, we also report the poor health condition of these individuals that have endured this illegal trade. We underscore an urgent need for further studies of individuals indigenous to Colombia to better understand the phylogenetic relationships of T. venusta throughout its distributional range, along with a more effective control of the illegal turtle trade in the Urabá region of Colombia.

Las relaciones filogenéticas de la tortuga hicotea mesoamericana, Trachemys venusta, que habita la cuenca del río Atrato en Colombia ha sido controversial dado que tres subespecies diferentes han sido propuestas en los últimos 12 años: T. v. venusta, T. v. uhrigi, y T. ornate venusta. En este estudio se usó un grupo de tortugas hicoteas que fue decomisado por la autoridad ambiental para documentar su morfología y compararla con la reportada para la subespecie supuestamente distribuida en Colombia. Nosotros encontramos que la hicotea Mesoamericana colombiana es más pequeña, tiene una fórmula de las suturas de los escudos plastrales diferentes, y patrones de coloración de la cabeza, caparazón y plastrón diferentes. Adicionalmente, reportamos el pobre estado de salud de estos individuos que han soportado las condiciones de este mercado ilegal. Resaltamos la urgencia de realizar estudios de esta especie que incluyan especímenes nativos de Colombia para comprender mejor las relaciones filogenéticas de T. venusta en todo su rango de distribución, así como el realizar un control más efectivo del tráfico ilegal de tortugas en la región del Urabá colombiano.

Temporal Variation in Demography of the Chocoan River Turtle, Rhinoclemmys nasuta (Geoemydidae), on Isla Palma, Malaga Bay, Pacific Coast of Valle del Cauca

Pocos estudios demográficos de larga duración han sido realizados en tortugas dulceacuícolas de Suramérica, pese a la necesidad de este tipo de investigación para esclarecer las variaciones naturales y fortalecer procesos de conservación en este grupo particular. En esta investigación se estudió la variación en la demografía de una población de la tortuga de río chocoana (Rhinoclemmys nasuta), a partir de información registrada en una localidad insular del Pacífico colombiano entre 2005 y 2012. En esta localidad se capturaron manualmente tortugas en cinco riachuelos con un área total de 0,4 ha. Se calculó el tamaño poblacional con el método Jolly-Seber en cuatro periodos (2005-06, 2007, 2011 y 2012), y se comparó la estructura poblacional. Se estimó la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de captura para machos, hembras y juveniles utilizando el modelo Cormack-Jolly-Seber, y la tasa de crecimiento poblacional con el modelo POPAN. Se evidenciaron aumentos y disminuciones en el tamaño de la población. Se evidenció un aumento significativo del porcentaje de juveniles que hacen parte de la población durante el periodo de estudio. En todos los periodos las hembras dominaron la estructura de sexos de la población. Las variaciones temporales en el tamaño poblacional pueden deberse a cambios naturales en el hábitat o a efectos denso-dependientes. Sin embargo, también pueden corresponder a fluctuaciones normales en los parámetros poblacionales, por lo tanto monitoreos continuos donde se puedan correlacionar factores ambientales y físicos del hábitat podrían permitirnos elucidar a que se deben estas variaciones.

Few long-term demographic studies have been conducted in freshwater turtles of South America despite the need for this type of inquiry to investigate natural variation and strengthen conservation efforts for these species. In this study, we examined variation in demography of the Chocoan River Turtle (Rhinoclemmys nasuta) based on a population from an island locality in the Colombian Pacific region between 2005 and 2012. At this locality we captured turtles by hand in five streams with a total area of 0.4 ha. We calculated population size with the Jolly-Seber method and compared the population structure of four time periods (2005-06, 2007, 2011 and 2012). We calculated the probability of survival and capture probability for males, females and juveniles using the Cormack -Jolly-Seber model and we estimated the rate of population growth with the POPAN model. We found increases and decreases in population size, and a significant increase in the percentage of juveniles in 2011 and 2012. In all periods, females dominated the sex structure of the population. Temporal variation in population size may be due to natural changes in habitat or density-dependent effects. However, it may correspond with normal fluctuations in population parameters, therefore continuous monitoring that can be correlated with environmental and physical factors of the habitat could elucidate the causes of the variation.

**Mercury Levels in Eggs, Embryos, and Neonates of Trachemys callirostris (Testudines, Emydidae)**

Cuantificamos la concentración total de mercurio en cáscaras, yemas y embriones de 16 nidos de hicotea (Trachemys callirostris). Los nidos fueron colectados en diferentes estadios de desarrollo embrionario. No hubo una correlación entre el tiempo estimado desde el desove y los niveles de mercurio en los huevos, sugiriendo que el metal no fue absorbido del substrato, sino que probablemente éste fue transferido a los huevos durante el proceso de foliculogénesis en las hembras reproductivas, las cuales bioacumularon el mercurio de fuentes ambientales. La concentración promedio de mercurio fue mayor en los embriones que en las cáscaras o yemas, indicando que los embriones también bioacumulan el metal presente en otros tejidos del huevo. La variación de la concentración de mercurio dentro de una misma nidada fue relativamente alta. Las concentraciones de mercurio en las yemas no estuvieron asociadas con ninguna de las medidas de fitness que fueron evaluadas (éxito de eclosión, tamaño inicial de los neonatos y tasas de crecimiento de los juveniles en el primer mes). Después de cinco meses de mantenimiento en cautiverio, en un ambiente libre de mercurio, 86 % de los juveniles había eliminado completamente este metal de sus tejidos.

We quantified total mercury concentrations in eggshells, egg yolks, and embryos from 16 nests of the Colombian Slider (Trachemys callirostris). Nests were collected in different stages of development, but estimated time of incubation in natural substrates was not correlated with mercury levels in the eggs, suggesting that mercury was not absorbed from the substrate, but more likely passed on to the embryos during folliculogenesis by the reproductive females who had bioaccumulated the mercury from environmental sources. Mean mercury concentrations were higher in embryos than in eggshells or egg yolks, indicating that embryos also bioaccumulate mercury present in other egg tissues. Intra-clutch variation in egg yolk mercury concentrations was relatively high. Egg yolk mercury concentrations were not associated with any of the fitness proxies we quantified for the nests (hatching success rates, initial neonate sizes and first-month juvenile growth rates). After five months of captive rearing in a mercury-free laboratory environment, 86 % of the juveniles had eliminated the mercury from their tissues.

**Implementation of DNA Mitochondrial Analysis in Rhinoclemmys nasuta (Testudines: Geoemydidae)**

Rhinoclemmys nasuta (Testudines: Geoemydidae) es considerada una especie casi endémica de Colombia y la más primitiva del género, sin embargo, se encuentra clasificada por la IUCN como deficiente de datos, ya que la información disponible no es suficiente para hacer una evaluación directa o indirecta de su riesgo de extinción. En este trabajo se describe la implementación del método para realizar la secuenciación de la región control del ADN mitocondrial de R. nasuta, con el propósito de generar herramientas técnicas para futuros estudios de evolutivos y de conservación. Se utilizó el método de desalamiento (Salting-out) para extraer ADN a muestras sanguíneas procedentes de Isla Palma y Playa Chucheros (Bahía Málaga-Pacífico Colombiano) y se utilizó una pareja de cebadores degenerados (reportada para Chrysemys picta Testudines: Emydidae) para realizar la amplificación. Se obtuvieron fragmentos de 800pb siendo exitosa la reacción de secuenciación de los amplificados, y se estableció un porcentaje de homología mayor al 92 % entre las secuencias obtenidas y las secuencias de ADNmt de Sacalia quadriocellata (Testudines:Geoemydidae) y Cuora aurocapitata (Testudines:Geoemydidae), depositadas en el GeneBank. Este resultado demuestra que el método descrito puede ser una herramienta útil para el estudio de las poblaciones de R. nasuta del Pacífico colombiano, lográndose una efectiva secuenciación de la región control del ADNmt de esta especie.

Rhinoclemmys nasuta (Testudines:Geoemydidae) is considered an almost endemic specie to Colombia and the most primitive species of Rhynoclemmys. However, it is classified data deficient by IUCN because the available information is not enough to make a direct or indirect assessment of its extinction risk. Here, we describe the implementation of the method to analyze the mitochondrial DNA control sequence (mtDNA) of R. nasuta in order to generate tools for future studies in systematics and population conservation. Genomic mtDNA was extracted by salting-out from blood samples from Isla Palma and Playa Chucheros (Bahía Málaga-Colombian Pacific Coast) and we used a pair of degenerate primers (reported for Chrysemys picta, Testudines:Emydidae) to perform amplification. Fragments of 800pb were obtained and the sequencing reaction was effective. A homology percentage above of 92 % was established between the obtained sequences and mtDNA sequences from Sacalia quadriocellata (Testudines:Geoemydidae) ,and Cuora aurocapitata (Testudines:Geoemydidae) reported in the GenBank. This result shows that the described method can be a useful tool for the study of R. nasuta populations in the Colombian Pacific region, achieving an effective sequencing of the mtDNA control region of this species.

**Genetic Diversity in a Population of Rhinoclemmys nasuta (Testudines:Geoemydidae) Associatted with an Insular Locality in the Chocó Biogeographic Region**

Se realizó la caracterización de la diversidad genética de la población de Rhinoclemmys nasuta, que habita en la localidad insular de Isla Palma, Bahía Málaga (Valle del Cauca), utilizando tres sistemas de microsatélites (Cm72, Cm58 y Cm3). En esta localidad, R. nasuta se encuentra ampliamente distribuida en los sistemas de riachuelos y quebradas presentes. Se tomaron entre 100 a 200 µL de sangre periférica de diez tortugas en cinco riachuelos, preservando las muestras en una solución 0,5 M de EDTA y el ADN fue extraído mediante las técnicas de Salting-out y Chelex. Los productos amplificados por PCR fueron visualizados y medidos en geles de poliacrilamida teñidos con nitrato de plata. Se obtuvieron productos amplificados exitosos para todos los sistemas analizados, dos de los cuales (Cm72 y Cm3) resultaron ser monomórficos, mientras que el sistema Cm58 presentó un PIC alto (0,698) permitiendo estimar la diversidad genética de esta población. La heterocigosidad observada fue baja (Ho = 0,26) y los índices de endogamia F IS y F IT fueron altos (0,67857 y 0,67881), indicando un exceso de homocigotos en cada uno de los ríos y para la población total. El Análisis Molecular de Varianza sugirió que no existe estructura genética diferencial en esta población (F ST = 0,00075; p = 0,95112). En conclusión los resultados sugieren que la diversidad genética de la población de R. nasuta en Isla Palma es baja, siendo una población altamente endogámica.

Characterization of the genetic diversity of Rhinoclemmys nasuta population inhabits Isla Palma (Malaga Bay, Valle del Cauca) was carried out using three microsatellite systems (Cm72 , Cm58 and Cm3). In this locality, individuals of R. nasuta are widely distributed in the inland streams and creeks system. 100 to 200 mL of peripheral blood was taken off from ten turtles in five streams of the island, preserving samples in a 0.5 M EDTA. DNA was extracted using Salting-out and Chelex solution techniques. PCR amplified products were visualized and measured in polyacrylamide gels stained with silver nitrate. Successful amplification products were obtained for all systems analyzed, two of which (Cm72 and Cm3) were found to be monomorphic, while the system Cm58 had a high PIC (0.698) allowing to estimate the genetic diversity of this population. The observed heterozygosity was low (Ho = 0.26) and inbreeding indices FIS and FIT were high (0.67857 and 0.67881), indicating an excess of homozygotes in each of the rivers and for the all population. The molecular analysis of variance suggested that there is no difference in genetic structure of the population (FST = 0.00075, p= 0.95112). Therefore, the results suggest that the genetic diversity of R. nasuta population in Isla Palma was low and exhibited a highly inbred index.