Tropical Grasslands-Forrajes Tropicales

Leucaena cultivars - current releases and future opportunities

Abstract The Leucaena genus is made up of 24 different species (19 diploid and 5 tetraploid species). However, early use of the Leucaena genus in agricultural systems was based entirely upon a very narrow germplasm base. A single genotype of Leucaena leucocephala ssp. leucocephala (‘common’ leucaena) was spread pantropically from its center of origin in Mexico over 400 years ago. Genetic improvement of Leucaena leucocephala began in the 1950s, when vigorous ‘giant’ leucaena (L. leucocephala ssp. glabrata) was identified in Australia and Hawaii. Cultivars such as Hawaiian Giant K8, Peru and El Salvador were selected and promoted for grazing in Australia and multipurpose agroforestry uses throughout the tropics. Plant breeding for improved forage production resulted in the release of cv. Cunningham in 1976 in Australia. These cultivars of ‘giant’ Leucaena leucocephala displayed broad environmental adaptability, with the exception of poor tolerance of cold temperatures (and frost) and acid soils. The outbreak of the psyllid insect pest (Heteropsylla cubana) from Cuba during the 1980s devastated both ‘common’ and ‘giant’ leucaena all around the world. This challenge resulted in renewed interest in lesser-known Leucaena spp. that exhibited tolerance to the pest and in interspecific hybridization as a means of developing new cultivars. Some ‘giant’ leucaena lines exhibited excellent agronomic traits and a degree of tolerance to the psyllid pest and this resulted in the release of new cultivars in Australia (cvv. Tarramba and Wondergraze) and Hawaii (cv. LxL). Since the 1990s, plant breeding programs have sought to develop cultivars with greater psyllid tolerance using interspecific hybridization. This has resulted in the release of cv. ‘KX2-Hawaii’ for timber and forage production, and a backcrossed forage cultivar cv. Redlands (Australia). Both cultivars are based upon interspecific hybridization between L. pallida and L. leucocephala ssp. glabrata. Cold-temperature and acid-soil tolerance have been pursued in South American breeding programs based upon L. diversifolia, without commercial success. The development of sterile Leucaena spp. cultivars is currently underway to nullify the environmental weed potential of all current commercial cultivars. Tolerance to cold temperatures (L. diversifolia, L. pallida, L. pulverulenta and L. trichandra), frost (L. greggii and L. retusa) and psyllids (L. collinsii) exists within the Leucaena genus and may be exploited in future hybridization programs. New genetic analyses and molecular plant breeding techniques have the potential to facilitate further gene transfer between Leucaena spp. for the development of the next generation of multipurpose cultivars.

Resumen El género Leucaena está compuesto por 24 especies diferentes (19 diploides y 5 tetraploides). Sin embargo, en su primera fase el uso del género Leucaena en sistemas agropecuarios se basó exclusivamente en una estrecha base de germoplasma. Un solo genotipo de Leucaena leucocephala ssp. leucocephala (leucaena ‘común’) fue el que que hace más de 400 años se dispersó pantropicalmente desde su centro de origen en México. El mejoramiento genético de Leucaena leucocephala comenzó en la década de 1950, cuando se identificó una vigorosa leucaena ‘gigante’ en Australia y Hawái, L. leucocephala ssp. glabrata. Cultivares como Hawaiian Giant K8, Peru y El Salvador fueron seleccionados y promovidos para pastoreo en Australia y usos agroforestales múltiples en todo el trópico. Un programa de fitomejoramiento buscando mayor rendimiento de forraje resultó en la liberación del cv. Cunningham en 1976 en Australia. Los cultivares del tipo ‘gigante’ de Leucaena leucocephala mostraron una amplia adaptabilidad a las condiciones ambientales, con excepción de tolerancia a temperaturas bajas (incluyendo heladas) y suelos ácidos. El brote del insecto plaga Heteropsylla cubana (Psyllidae) durante la década de 1980 tuvo un efecto devastador en las leucaenas ‘común’ y ‘gigante’ en todo el mundo. Este desafío dio lugar a un renovado interés en especies menos conocidas de Leucaena que mostraran tolerancia a la plaga, y en la hibridación interespecífica como medio para desarrollar nuevos cultivares. Algunas líneas de leucaena ‘gigante’ exhibieron excelentes características agronómicas y cierta tolerancia a la plaga de los psílidos, lo que dio lugar a la liberación de nuevos cultivares en Australia (cvv. Tarramba y Wondergraze) y Hawái (cv. LxL). Desde la década de 1990, programas de fitomejoramiento han buscado desarrollar cultivares con mayor tolerancia a los Psyllidae utilizando la hibridación interespecífica. Como resultado se liberó el cv. ‘KX2-Hawaii’ para la producción de madera y forraje, y cv. Redlands en Australia, un cultivar forrajero retrocruzado. Ambos cultivares están basados en la hibridación interespecífica entre L. pallida y L. leucocephala ssp. glabrata. En Sudamérica se llevaron a cabo proyectos de mejoramiento basados en L. diversifolia buscando tolerancia a temperaturas bajas y suelos ácidos, sin embargo sin éxito comercial. Proyectos actualmente en curso tienen como objetivo desarrollar cultivares de Leucaena spp. estériles para eliminar el potencial de maleza ambiental de los actuales cultivares comerciales. Dentro del género Leucaena sí existen características como tolerancia a temperaturas bajas (L. diversifolia, L. pallida, L. pulverulenta y L. trichandra), a heladas (L. greggii y L. retusa) y a los psílidos (L. collinsii) y se podrán explotar en futuros programas de hibridación. Las nuevas técnicas disponibles de análisis genético y reproducción molecular de plantas tienen el potencial de facilitar la transferencia de genes entre especies de Leucaena con el fin de desarrollar la próxima generación de cultivares multipropósito.

The evolutionary history of Leucaena: Recent research, new genomic resources and future directions

Abstract Ancestral genome duplication, genomic diploidization, allopatric diploid speciation and recent allotetraploidy (hybrid tetraploid formation) have all contributed to the complex evolutionary history of the genus Leucaena Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae: mimosoid clade). This complexity makes Leucaena an exemplary group to investigate the impacts of these diverse mechanisms on plant speciation across time and space. Furthermore, this complex evolutionary history offers unique opportunities and challenges for translational applied research to improve the use of Leucaena in agroforestry, livestock production, soil stabilization and enrichment and biofuels. Here we review and synthesize historical and recent research on the evolutionary history of Leucaena and highlight the availability of new genomic data resources and tools.

Resumen La duplicación del genoma ancestral, la diploidización genómica, la especiación diploide alopátrica y la alotetraploidía reciente (formación de tetraploides híbridos) han contribuido a la compleja historia evolutiva del género Leucaena Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae: clado mimosoide). Esta complejidad hace de Leucaena un grupo ejemplar para investigar los impactos de estos diversos mecanismos en la especiación de plantas a través del tiempo y el espacio. Además, esta compleja historia evolutiva ofrece oportunidades y desafíos únicos para la investigación translacional aplicada con el objetivo de mejorar el uso de Leucaena en agroforestería, producción ganadera, estabilización y enriquecimiento del suelo, y biocombustibles. En este trabajo revisamos y sintetizamos la investigación histórica y reciente sobre la historia evolutiva de Leucaena y destacamos la disponibilidad de nuevos recursos de datos genómicos y herramientas para procesarlos.

Sterile leucaena becomes a reality?

Abstract A research program to develop sterile leucaena has commenced to enhance red-meat production in additional regions of Australia including Western Australia, Northern Territory and New South Wales, where growing seeded leucaena is not currently permitted or encouraged. In this study we report on the development of methodology using a mutagenizing agent, EMS (ethyl methanesulfonate), to cause mutations in the self-fertile commercial leucaena cultivar, Redlands. Several experiments to determine the optimum rate of EMS have been completed and first generation mutagenized plants (M0) established in the field at Redlands Research Station, Cleveland, Queensland, Australia. An EMS concentration of 0.35% applied to germination paper proved the best method to achieve a target emergence percentage of 50%. To date, 27 of 179 mutagenized M0 seedless plants are considered to be putatively sterile. A further 1,200 M0 plants have been established in the field providing an even greater chance of identifying sterile leucaena plants with the desired forage quality and psyllid-resistance attributes.

Resumen Un programa de investigación para desarrollar variedades de leucaena estériles fue iniciado para beneficiar la producción de carne roja en diferentes regiones de Australia, incluyendo Western Australia, Northern Territory y New South Wales, donde actualmente no se permite o fomenta el cultivo de leucaena por su potencial riesgo como maleza. En este estudio informamos sobre el desarrollo de una metodología utilizando un agente mutagenizante, EMS (metanosulfonato de etilo), para generar mutaciones en un cultivar comercial de leucaena autofértil, cv. Redlands. Se completaron varios experimentos para determinar la tasa óptima de EMS y se establecieron plantas mutagenizadas de primera generación (M0) en el campo de experimentación Redlands, Cleveland, Queensland, Australia. Se encontró que una concentración de EMS del 0.35% aplicado al papel de germinación es el mejor método para lograr un porcentaje de emergencia del 50%. Hasta la fecha, 27 de 179 plantas M0 mutagenizadas sin semillas se consideran supuestamente estériles. Se han establecido otras 1,200 plantas M0 en el campo, lo que brinda una posibilidad aún mayor de identificar plantas de leucaena estériles al tiempo que se retienen los atributos deseados como alta calidad forrajera y resistencia a los psílidos (insectos de la familia Psyllidae).

Strategies to breed sterile leucaena for Western Australia

Abstract Strategies to breed sterile leucaena for Western Australia include plant breeding and biotechnology tools to generate sterile lines at both the tetraploid and triploid ploidy levels. For tetraploids, the main target species is the commercial Leucaena leucocephala, that is well known for its potential as a high-quality, productive and persistent forage. Gene editing technologies (CRISPR) will be utilized to edit out flowering genes and develop a non-flowering L. leucocephala and/or create male/female genic sterile lines of L. leucocephala. For triploids, the strategy is to cross tetraploid species (L. leucocephala and/or L. diversifolia) with diploid species to generate sterile triploid hybrids. The diploid parents will include species that have good forage attributes such as L. collinsii, L. macrophylla, L. shannonii and L. pulverulenta. Several of these triploid crosses have already been created by the Department of Primary Industries and Regional Development (Perth, Western Australia) and will be evaluated in the Kimberley and Pilbara regions of Western Australia for their agronomic performance and sterility. Vegetative propagation will be required for the tetraploid gene-edited non-flowering L. leucocephala. Triploids can either be vegetatively propagated, once generated, or generated via a seed production nursery.

Resumen Las estrategias para producir leucaena estéril para el estado de Western Australia incluyen herramientas de fitomejoramiento y biotecnología para generar líneas estériles tanto en el nivel tetraploide como triploide. Para los tetraploides, la principal especie objetivo es la leucaena comercial, Leucaena leucocephala, que es bien conocida por su potencial como forraje de alta calidad, productividad y persistencia. Para la producción de líneas estériles, se utilizarán tecnologías de edición genética (CRISPR) para eliminar los genes de floración y desarrollar una L. leucocephala que no florece o crear líneas de L. leucocephala que tengan esterilidad genética masculina o femenina. Para los triploides, la estrategia es cruzar especies tetraploides (L. leucocephala y/o L. diversifolia) con especies diploides para generar híbridos triploides estériles. Los padres diploides incluirán especies que tengan buenos atributos forrajeros, como L. collinsii, L. macrophylla, L. shannonii y L. pulverulenta. Varios de estos cruces triploides ya han sido creados por el Department of Primary Industries and Regional Development (Perth, Western Australia) y serán evaluados en las regiones de Kimberley y Pilbara en Western Australia respecto a su desempeño agronómico y esterilidad. Para la tetraploide L. leucocephala producida por técnicas de CRISPR y que no florece, se requerirán métodos de propagación vegetativa. En cuanto a triploides, una vez generados podrán ser propagados tanto vegetativamente como con base en semilla producida en un vivero de producción de semillas.

Vegetative and micropropagation of leucaena

Abstract To effectively utilize sterile hybrids of leucaena, efficient protocols for vegetative propagation are needed that meet different user requirements and capabilities. We developed and compared methods for propagating several sterile hybrids of leucaena and compared them with each other and with propagation via seeds for variety K636. Methods included air-layers, rooted cuttings, grafting and tissue culture (micropropagation). All methods required 14‒20 weeks from generation of new shoots on the stock plant to production of rooted plantlets ready to outplant as compared with 6‒8 weeks for seedlings of K636. Successful rooting was highest for air-layers and rooted cuttings. Grafting had lower success owing to a higher skill requirement for the propagator. Tissue culture showed promise, but use of field-grown material was limited by microbial contamination of propagation media. Rooted cuttings are the best option presently for operational-scale propagation, but the method requires a mist system or a carefully controlled non-mist environment. If an effective method can be developed, grafting of young shoots onto a seedling rootstock is an alternative that retains the advantages of a seedling tap root and requires fewer resources than rooted cuttings or tissue culture. In the case of grafting consequences of eventual resprouting of the rootstock deserve attention.

Resumen Para poder utilizar los híbridos estériles de leucaena en forma efectiva, se necesitan protocolos eficientes para la propagación vegetativa que se ajusten a las diferentes necesidades y capacidades de los usuarios. En este estudio desarrollamos y comparamos métodos para propagar varios híbridos estériles de leucaena y los comparamos entre sí y con la propagación a través de semillas de la variedad K636. Los métodos incluyeron acodo aéreo, enraizamiento de estacas, injertos y cultivo de tejidos (micropropagación). Todos los métodos requirieron entre 14 y 20 semanas, desde la generación de nuevos brotes de las plantas madre hasta la producción de plántulas enraizadas listas para ser trasplantadas, en comparación con 6‒8 semanas para las plántulas de K636 provenientes de semillas. El enraizamiento más exitoso fue mediante acodo y enraizamiento de estacas. El injerto fue menos exitoso y requirió de una mayor especialización por parte del propagador. El método de cultivo de tejido demostró ser promisorio, pero la contaminación de los medios de propagación por microbios resultó ser una limitante. La técnica de esquejes enraizados es actualmente la mejor opción para la propagación a escala operativa, pero requiere de un cuidadoso control del ambiente, por ejemplo mediante un sistema de humidificación. Si se logra desarrollar una técnica efectiva, el injerto de brotes jóvenes usando como pie de injerto plántulas que provienen de semilla, es una alternativa que mantiene las ventajas de la raíz pivotante de la plántula y requiere menos recursos que el enraizamiento de estacas o el cultivo de tejido. En el caso de injertos las consecuencias de eventuales rebrotes desde las plantas madre merecen atención.

Comparing the grazing productivity of ‘Redlands’ and ‘Wondergraze’ leucaena varieties

‘Redlands for Regions’: Producer demonstration sites of psyllid-resistant leucaena across north Queensland

Establishment of leucaena in Australia

Abstract Leucaena (Leucaena leucocephala ssp. glabrata) is a highly productive tropical perennial legume used primarily in extensive beef grazing systems across northern Australia. Its productivity provides substantial benefits to grazing businesses and economically significant areas of leucaena have been established in Queensland, with much smaller areas in both the Northern Territory and Western Australia. Specific environmental conditions (particularly soil type) and management practices are required to obtain reliable establishment and high productivity from leucaena-grass grazing systems. Significant research, development and extension have been undertaken in northern Australia, particularly in central Queensland, resulting in management packages which ensure establishment reliability and long-term productivity. However expansion into new areas can be constrained by regionally-specific establishment issues. Adaptation of known establishment and management practices together with research and development are required for leucaena-grass grazing systems in new regions.

Resumen Leucaena (Leucaena leucocephala ssp. glabrata) es una leguminosa perenne tropical altamente productiva que se utiliza principalmente en sistemas extensivos de pastoreo de ganado de carne en todo el norte de Australia. Su productividad proporciona beneficios económicos sustanciales para los productores, y se han establecido significativas áreas de leucaena económicamente significantes en el estado de Queensland y en menor medida en los estados Northern Territory y Western Australia. Se requieren condiciones específicas tanto ambientales (particularmente respecto al tipo de suelo) como de prácticas de manejo para obtener un establecimiento confiable y una alta productividad de los sistemas de pastoreo con leucaena asociada con gramíneas. Se han llevado a cabo importantes actividades de investigación, desarrollo y extensión en el norte de Australia, particularmente en el centro del estado de Queensland, las cuales han resultado en paquetes tecnológicos que garantizan el establecimiento confiable y productividad a largo plazo. Sin embargo, la expansión a nuevas áreas puede verse limitada por problemas de establecimiento específicos de cada región. Se requiere que las prácticas de establecimiento y manejo conocidas sean adaptadas y acompañadas por actividades de investigación y desarrollo para los sistemas de pastoreo de leucaena-gramíneas en esas nuevas regiones.

Environmental adaptation of leucaena in Western Australia - challenges and opportunities

Abstract There is considerable interest from Western Australian (WA) pastoralists on the potential role of leucaena (Leucaena leucocephala) in northern WA, where the potential area for dryland production of species of the genus Leucaena is high. Although it is highly regarded for animal production in other countries and in Queensland, leucaena is a contentious species since its status as an environmental weed currently precludes it from use on pastoral leases in the Kimberley and Pilbara regions of WA. Development of sterile/seedless forms would overcome risks of spread of the species as a weed. The key environmental constraints to growth of leucaena are likely to be the length of the dry season and low fertility of most soils other than the grey/black cracking clays (vertosols). Psyllid resistance and cool temperature tolerance are likely to be of secondary importance. Opportunities for irrigated production are also emerging and may allow leucaena species to be used in environments previously considered well outside their home-range. It is desirable now to re-examine the diversity of the wider leucaena genus for adaptation to WA conditions generally and for the purpose of selecting elite parent material for use in a sterile/seedless leucaena breeding program. These perennial species that can be under production for 30 to 40 years need to be evaluated in the target environments for at least 3‒5 years to fully understand their potential as adult plants.

Resumen En el estado de Western Australia (WA), existe un gran interés por parte de los ganaderos en el uso de leucaena (Leucaena leucocephala) debido al considerable área potencial para la producción de especies del género Leucaena en tierras de secano. Aunque es muy apreciada para la producción animal en otros países y en el estado de Queensland, leucaena es una especie muy discutida ya que su condición de maleza ambiental excluye actualmente su uso en tierras oficiales arrendadas para explotación pastoril en las regiones de Kimberley y Pilbara en WA. El desarrollo de formas estériles/sin semillas superaría los riesgos de diseminación de la especie como maleza. Las restricciones ambientales clave para el crecimiento de leucaena probablemente sean la duración de la estación seca y la baja fertilidad de la mayoría de los suelos que no sean de arcillas expansivas (vertisoles). La resistencia a los psílidos (insectos de la familia Psyllidae) y la tolerancia de temperaturas bajas son probablemente de importancia secundaria. Existen oportunidades para la producción bajo riego la cual permitiría que las especies de leucaena sean utilizadas en ambientes que antes se consideraban fuera de su área de adaptación. Se considera deseable volver a examinar la diversidad del género Leucaena respecto a su adaptación a las condiciones de WA en general y con el fin de seleccionar líneas elite para su uso en proyectos de fitomejoramiento para desarrollar variedades de leucaena estériles/sin semillas. Debido a que estas especies perennes pueden ser productivas durante 30‒40 años, se considera que deben evaluarse en diferentes condiciones ambientales durante al menos 3‒5 años para comprender completamente su potencial como plantas adultas.

Leucaena shows potential in Northern Inland New South Wales, Australia

Abstract A study was conducted during 2013-2017 to evaluate the potential of 5 cultivars/experimental lines of leucaena (Leucaena leucocephala) at 2 sites in Northern Inland NSW. In this frost-prone, summer-dominant rainfall region, all cultivars/lines established well and survival was >70% at Bingara and >95% at Manilla. Cultivars Wondergraze and Cunningham were the most productive, producing up to approximately 2.4 t DM/ha and 1.9 t DM/ha per growing season at Bingara and Manilla, respectively. Tropical grass establishment in the alleys was poor with plant productivity inversely related to leucaena productivity. Although this study has confirmed the persistence and productive potential of leucaena, the challenges around tropical grass establishment and persistence as well as the weed potential of leucaena in this region need to be addressed before broad-scale use could be recommended in Northern Inland NSW.

Resumen Se realizó un estudio para evaluar el potencial de cinco cultivares/líneas experimentales de leucaena (Leucaena leucocephala) en dos sitios en la región norte del interior de NSW durante 2013-2017. En esta región, que se caracteriza por lluvias en verano y ser propensa a heladas, todos los cultivares/líneas se establecieron bien y su supervivencia fue >70% en Bingara y >95% en Manilla. Los cultivares Wondergraze y Cunningham fueron los más productivos, alcanzando hasta 2.4 t MS/ha y 1.9 t MS/ha por época de crecimiento en Bingara y Manilla, respectivamente. El establecimiento de la gramínea tropical asociada (Digitaria eriantha) fue deficiente y su producción estuvo inversamente relacionada con la de la leucaena. Aunque este estudio ha confirmado el potencial de persistencia y productividad de la leucaena, antes de poder recomendar su uso a mayor escala en el interior del norte de NSW es necesario abordar los desafíos relacionados con el establecimiento y la persistencia de las gramíneas tropicales asociadas, así como el potencial de la leucaena de volverse una maleza invasiva en esta región.

Establishment and management of leucaena in Latin America

Abstract Leucaena leucocephala (leucaena) is native to Mexico and Central America and is currently naturalized in the majority of Latin American countries. Over the last 2 decades, considerable research and promotion of leucaena have been carried out in Colombia, Mexico, Cuba, Brazil, Paraguay and Argentina. Research focused on the agronomic and management options for feeding beef, dairy or dual-purpose animals, with some studies on germplasm, weediness issues, toxicity, organic fertilizer application and environmental services. Over the past 10‒15 years, establishment and management of leucaena feeding systems in Latin America have varied according to country. For instance, intensive Silvopastoral Systems (iSPS) models are widely promoted and successfully adopted in Colombia, Mexico, Cuba, Venezuela and Northeast Brazil. In iSPS, leucaena is planted at high density (>10,000 trees/ha), in combination with improved tropical grass and high-value timber species (200‒400 trees/ha), and intensively managed employing rotational grazing. In Paraguay and Argentina, leucaena is planted in single or double hedgerows with inter-row alleys of 6‒8 m, following the configuration used in Australia and mainly focused on beef production. In Mexico, leucaena is also cultivated with Tithonia diversifolia or lemon trees. Meanwhile, in other countries such as Cuba, leucaena has been established as protein banks using single/twin rows with inter-row spacing of 2‒4 m for feeding beef, dairy or dual-purpose animals. Overall, paddock sizes for protein banks and iSPS range between 0.3 and 50 ha, while single and twin hedgerow systems are generally established over larger areas (20‒500 ha). Despite the significant benefits demonstrated by research on leucaena feeding systems over the past 2 decades, coupled with successful outcomes for farmers who have adopted these systems, total area sown remains low across Latin America. This review provides a comparison between Latin American and Australian leucaena pasture systems, and recommendations for future collaborative research between countries.

Resumen Leucaena leucocephala (leucaena) es una especie leguminosa nativa de México y América Central y actualmente se la puede encontrar naturalizada en la mayoría de los países de América Latina. En las últimas dos décadas, considerables avances en investigación y promoción de leucaena se llevaron a cabo en Colombia, México, Cuba, Brasil, Paraguay y Argentina. Estas investigaciones se enfocaron en el manejo agronómico de la especie y su uso para la alimentación del ganado de carne, leche o doble propósito, mejoramiento genético, toxicidad, fertilización orgánica y servicios ambientales. Sin embargo, el establecimiento y manejo de leucaena en América Latina son diferentes según región. Por ejemplo, el modelo de sistemas silvopastoriles intensivos (iSPS) es ampliamente promovido y exitosamente adoptado en Colombia, México, Cuba, Venezuela y el noreste de Brasil. En estos sistemas, leucaena es plantada en altas densidades (>10,000 plantas/ha), en combinación con gramíneas mejoradas y especies maderables de alto valor (200−400 árboles/ha). En Paraguay y Argentina, leucaena es plantada en hileras simples o dobles dejando callejones entre 6 y 8 m, donde se siembran gramíneas. Este modelo es muy similar al utilizado en Australia y su uso principal es para la alimentación de ganado de carne. En México, esta especie se puede encontrar asociada con Tithonia diversifolia o con árboles frutales (p.ej. cítricos). En otros países, leucaena es usada como banco de proteína y plantada en hileras simples o dobles con callejones de 2−4 m para alimentar ganado de carne, leche o doble propósito. Los bancos de proteína y los iSPS se encuentran establecidos en áreas entre 0.3 y 50 ha, mientras que los sistemas de hilera simple o dobles asociados con gramíneas se encuentran plantados en grandes extensiones (20−500 ha). A pesar del gran avance en investigación y promoción de esta especie en las últimas décadas, su adopción es aún baja en América Latina. Este trabajo presenta información sobre el manejo y establecimiento de leucaena en América Latina, una comparación con el sistema australiano y recomendaciones de trabajos colaborativos entre países.

Leucaena establishment on frontage country in the Queensland Gulf

Review of establishment practices of Leucaena leucocephala cv. Tarramba in West Timor, Indonesia

Abstract With increasing cattle production in East Nusa Tenggara Province there is an urgent need to increase plantings of high quality forage such as Tarramba leucaena. This requires stakeholders to acquire knowledge and practical skills to achieve reliable plant establishment. As part of a study of Tarramba leucaena adoption in East Nusa Tenggara, it became clear that the best method to establish leucaena was by transplanting 1‒2-month-old seedlings at the beginning of the rainy season that had been pre-prepared in poly-bags at a nursery. However, with varied conditions at the study locations, such as the absence of a dry season water source, farmers have used other methods, including: direct seeding; poly-bag seedlings planted later in the wet season; or older bare-root seedlings harvested from a high-density nursery or from volunteer seedlings growing between rows of established leucaena. This paper elaborates on the different methods of establishment in farmer plantings in Kupang District (West Timor region of East Nusa Tenggara Province), Indonesia.

Resumen En vista del incremento de la producción de ganado en la provincia de Nusa Tenggara Oriental existe una necesidad urgente de aumentar la producción de forraje de alta calidad, por ejemplo de la leucaena cv. Tarramba. Esto requiere conocimientos y habilidades prácticas de los productores para poder lograr un establecimiento confiable del cultivo. Un estudio de adopción de la leucaena Tarramba en Nusa Tenggara Oriental mostró que el mejor método para establecer la leucaena fue el trasplante de plántulas de 1‒2 meses de edad al comienzo de la época de lluvias, usando plántulas en bolsas de polietileno procedentes de un vivero. Sin embargo, en vista de la variabilidad de las condiciones de establecimiento en los sitios de estudio, tales como la disponibilidad de agua en la época seca, los productores usan diferentes métodos, entre ellos: siembra directa; trasplante de plántulas en bolsas plásticas más tarde en la época lluviosa; o trasplante de plantas pequeñas, menos jóvenes con las partes aéreas recortadas, cosechadas en un vivero de alta densidad u obtenidas de poblaciones espontáneas de leucaena que aparecen entre las hileras de árboles en producción. Este documento describe y analiza los diferentes métodos de establecimiento usados por los productores en el distrito de Kupang (región de Timor Occidental, provincia de Nusa Tenggara Oriental), Indonesia.

Leucaena as forage in northeast Africa

A preliminary study of spatial distribution and plant density in a leucaena-grass planting in north Corrientes, Argentina

An update on leucaena toxicity: Is inoculation with Synergistes jonesii necessary?

Abstract Concern about mimosine toxicity and its management has contributed to the restricted adoption of leucaena as a forage for ruminants. The toxicity is a function of the antimitotic effects of mimosine, which is rapidly converted to isomers of hydroxypyridone (DHP), also toxic compounds, by plant and microbial enzymes. Work by R.J. Jones and colleagues (1960‒1994) identified a rumen bacterium (Synergistes jonesii) capable of degrading DHP, and rumen fluid containing this bacterium was subsequently made available in Australia as a commercial inoculum for cattle producers. Research by University of Queensland and CSIRO over 15 years, commencing in 2003, found evidence for another pathway of toxin management in Indonesia, where hundreds of Balinese farmers had fed uninoculated Bali bulls (Bos javanicus) up to 100% leucaena without experiencing toxicity symptoms, apart from an initial 1‒2 week period while their cattle became adapted to the new diet. Tests showed that the Indonesian cattle were not degrading all DHP, as it appeared in high concentrations in urine samples, predominantly as 2,3-DHP and almost all (>97%) in a conjugated form. The conjugating compounds (glucuronic acid and sulfate compounds), produced in the liver, appeared to be the major pathway for neutralizing the toxicity of DHP. Other work revealed that S. jonesii was a ubiquitous organism in the rumen fluid of animals in all countries but always as a minor population, just detectable using new PCR-based assays, and sometimes not detected in all animals studied. Since the Indonesian cattle fed leucaena suffered symptoms of mimosine toxicity for only a short time before quickly recovering, we hypothesize that conjugation of DHP by the liver was the major detoxification pathway for these animals. This detoxification pathway is also operative in Australia and other countries but further studies are needed to determine its significance.

Resumen La preocupación sobre la toxicidad de la mimosina y su manejo ha contribuido a que la adopción de leucaena como forraje para los rumiantes estuviera restringida a nivel mundial. La toxicidad se debe a los efectos antimitóticos de la mimosina, la cual mediante enzimas microbianas y de la planta se convierte rápidamente en compuestos también tóxicos, isómeros de la hidroxipiridona (DHP). Los trabajos de R.J. Jones y sus colegas (1960‒1994) identificaron una bacteria ruminal (Synergistes jonesii) que es capaz de degradar el DHP. Posteriormente el líquido ruminal conteniendo esta bacteria se convirtió en Australia en un inoculante comercial para los productores ganaderos. En investigaciones realizadas por la Universidad de Queensland y CSIRO durante los últimos 15 años se encontró evidencia de otra vía de manejo de toxinas en Indonesia, donde cientos de productores balineses habían alimentado toretes no inoculados de ganado Bali (Bos javanicus) con hasta 100% de leucaena sin experimentar síntomas de toxicidad, aparte de un período inicial de 1‒2 semanas durante el cual los animales se adaptaron a la nueva dieta. Las pruebas mostraron que el ganado indonesio no estaba degradando todo el DHP ya que aparecía en altas concentraciones en muestras de orina, predominantemente como 2,3-DHP y casi todo (>97%) en forma conjugada. Los compuestos de conjugación (ácido glucurónico y compuestos de sulfato), producidos en el hígado, parecieron ser la principal vía para neutralizar la toxicidad del DHP. Otro trabajo reveló que S. jonesii es un organismo ubicuo que se puede detectar en el líquido ruminal de animales en todos los países, pero siempre en poblaciones bajas, muchas veces solo detectables usando nuevos métodos basados en PCR y a veces no detectadas en todos los animales examinados. En vista de que el ganado indonesio alimentado con leucaena mostró síntomas de toxicidad por mimosina solo por poco tiempo y se recuperó rápidamente, nuestra hipótesis es que la conjugación del DHP por el hígado es la principal vía de detoxificación en estos animales. Esta vía de detoxificación también se presenta en Australia y otros países pero se necesitan estudios para determinar su significancia.

Detection of Synergistes jonesii and genetic variants in ruminants from different geographical locations

Abstract Leucaena leucocephala is a nutritionally rich forage tree legume that contains a toxic non-protein amino acid, mimosine, from which other toxic compounds 3,4-dihydroxypyridone (3,4-DHP) and 2,3-DHP are formed in the rumen. The rumen bacterium Synergistes jonesii is able to degrade these DHP isomers into non-toxic end products. In this study we developed new PCR-based assays to improve the specificity and sensitivity of detection of S. jonesii in the rumen. Using these new assays in a survey of ruminants from different countries, S. jonesii appeared to be ubiquitous rather than isolated geographically. The bacterium was present as a minor population (<106 cells/mL) in the rumen and was usually comprised of several genetic variants of the species. Although the indigenous nature of S. jonesii could imply animals are protected from toxicity, the relative abundance of the bacterium, potential variation in DHP-degrading ability of genetic variants, and amount of leucaena in the diet may determine the ability of the resident population in the rumen to protect the animal from toxicity.

Resumen Leucaena leucocephala es una leguminosa arbórea forrajera rica en nutrientes que contiene mimosina, un aminoácido no proteico tóxico, a partir de la cual se forman otros compuestos tóxicos en el rumen, tales como 3,4-dihidroxipiridona (3,4-DHP) y 2,3-DHP. La bacteria ruminal Synergistes jonesii es capaz de degradar estos isómeros de DHP en productos finales no tóxicos. En este estudio desarrollamos nuevos procedimientos basados en PCR para mejorar la especificidad y sensibilidad de la detección de S. jonesii en el rumen. Usando estos nuevos procedimientos, un estudio con rumiantes de diferentes países mostró que S. jonesii parece ser ubicuo en lugar de aislado geográficamente. La bacteria estuvo presente en una población menor (<106 células/mL) en el rumen y generalmente estuvo representada por diferentes variantes genéticas de la especie. Aunque la naturaleza indígena de S. jonesii podría implicar que los animales están protegidos de la toxicidad, concluimos que la abundancia relativa de la bacteria, la variación potencial de las variantes genéticas en su capacidad de degradar el DHP, y la cantidad de leucaena en la dieta pueden determinar la capacidad de la población residente en el rumen para proteger al animal de la toxicidad.

Mimosine concentration in Leucaena leucocephala under various environmental conditions

Abstract Leucaena leucocephala (leucaena) is a multipurpose tropical tree-legume that is highly resistant to many biotic and abiotic stresses. Leucaena is used primarily as an animal fodder owing to its protein-rich foliage. However, leucaena foliage also contains mimosine, a toxic non-protein amino acid that can cause alopecia, goiter and other thyroid problems, infertility and fetal death. Considering its toxicity and abundance in leucaena, it is important to quantify the mimosine concentrations in leucaena under different environmental conditions. Mimosine was extracted from various types of leucaena tissue exposed to a range of environmental conditions and then quantified by HPLC. The mimosine concentrations in leucaena treated with NaCl increased after 6 days of treatment and remained relatively high when treatment continued for 18 days. Interestingly, leucaena exposed to complete darkness for up to 5 days had a higher mimosine concentration than control plants exposed to normal light/dark photoperiods. On the other hand, drying leucaena leaflets or macerating them in an alkaline buffer significantly lowered their mimosine concentration. Mature leaflets that had fallen off the plant and dried out also contained significantly less mimosine than fresh leaflets. The results of this study indicate that mimosine concentrations in leucaena are affected by environmental conditions and this knowledge can assist in managing to prevent toxicity.

Resumen Leucaena leucocephala (leucaena) es una leguminosa tropical multipropósito altamente resistente a muchos estreses bióticos y abióticos. Leucaena es usado principalmente para alimentación animal debido a que su follaje es rico en proteínas. Sin embargo, el follaje de leucaena también contiene mimosina, un aminoácido no proteico tóxico que puede causar alopecia, bocio y otros problemas de tiroides, infertilidad, y muerte fetal. Teniendo en cuenta la toxicidad de la mimosina y su abundancia en leucaena, es importante cuantificar sus concentraciones en diferentes condiciones ambientales. En el estudio se extrajo la mimosina de varios tipos de tejido de leucaena, expuesto a una variedad de condiciones ambientales, y se cuantificó por HPLC. Las concentraciones de mimosina en leucaena tratada con NaCl aumentaron después de seis días de tratamiento y se mantuvieron relativamente altas cuando el tratamiento continuó durante 18 días. Sorpresivamente, leucaena expuesta a oscuridad completa durante hasta cinco días mostró una concentración de mimosina más alta que plantas testigo expuestas a fotoperíodos normales de luz/oscuridad. Por otro lado, el secado de los folíolos de leucaena o macerarlos en un buffer alcalino redujo significativamente la concentración de mimosina. Folíolos maduros, desprendidos de la planta y secos, también contuvieron significativamente menos mimosina que folíolos frescos. Los resultados de este estudio indican que las concentraciones de mimosina en leucaena se ven afectadas por condiciones ambientales. Este conocimiento puede ayudar a desarrollar estrategias de prevención de toxicidad.

Incorporating leucaena into goat production systems

Abstract The integration of leucaena into goat production systems in the tropics and subtropics is reviewed. Goats are well adapted to leucaena, and able to be productive on diets containing up to 100% leucaena as a result of bacterial and hepatic detoxification. Incorporation of leucaena into goat production systems can improve liveweight gains, milk production, worm control and reproduction. Successful feeding systems for goats can be based on both grazed silvopastoral systems and cut-and-carry intensive systems, although there is a lack of farming systems research examining the integration of leucaena into goat production systems, or documentation of the practicalities of these practices.

Resumen La integración de leucaena en los sistemas de producción de caprinos en el trópico y subtrópico es revisado en este trabajo. Los caprinos están bien adaptados al consumo de leucaena y son capaces de ser productivos en dietas que contienen hasta un 100% de leucaena como resultado de la detoxificación bacteriana y hepática. La incorporación de leucaena en los sistemas de producción caprina tiene el potencial de mejorar las ganancias de peso vivo, la producción de leche, el control de parásitos internos y la reproducción. Sistemas de alimentación exitosos para caprinos pueden basarse tanto en pastoreo en sistemas silvopastoriles como en sistemas intensivos de corte y acarreo. Sin embargo, hay una escasa investigación sobre sistemas agropecuarios que examinen la integración de leucaena en los sistemas de producción caprina, y de documentación de aspectos prácticos de esta integración.

Energy supplements for leucaena

Abstract Leucaena can be fed as the sole diet to fattening cattle without nutritional problems and it will promote high liveweight gains. The high crude protein concentration in leucaena suggests that energy supplements, which are readily fermented in the rumen, could be used to capture the excess rumen degradable protein and provide more microbial protein and metabolizable energy to the animal, further increasing liveweight gain or milk production. This approach has been tested in grazing cattle and also in cut-and-carry systems in Australia and Indonesia. In both systems, production (liveweight gain or milk production) increased with the addition of supplements containing large amounts of fermentable metabolizable energy. The substitution of the basal diet (leucaena or leucaena mixed with grass or crop residues) by the supplement also means that more animals can be carried in the system for a set amount or area of leucaena. The same principles would apply to any tree legume-based system. Energy supplements can come in many forms, viz. fermentable starch (cereal grains and cassava), sugars (molasses), pectins (soybean hulls and pulps) and fibre (rice bran, cassava bagasse), but they have not been compared for their efficacy nor for their economic benefit, if any, in these systems.

Resumen La leucaena se puede usar como dieta única para ganado de engorde sin que se presenten problemas nutricionales, resultando en altos aumentos de peso vivo. La alta concentración de proteína cruda en la leucaena sugiere que suplementos energéticos fácilmente fermentados en el rumen podrían ser usados para capturar el exceso de proteína degradable en el rumen y proporcionar más proteína microbiana y energía metabolizable al animal, aumentando aún más la ganancia de peso vivo o la producción de leche. Esta estrategia ha sido probada en sistemas de pastoreo y de corte y acarreo en Australia e Indonesia. En ambos sistemas, la producción (ganancia de peso vivo o producción de leche) aumentó con la adición de suplementos que contenían grandes cantidades de energía metabolizable fermentable. La sustitución de la dieta base (leucaena o leucaena mezclada con pasto o con residuos de cultivos) por el suplemento también significa que se pueden mantener más animales en el sistema por una cantidad o área determinada de leucaena. Los mismos principios se aplicarían a cualquier sistema basado en árboles leguminosos. Los suplementos energéticos pueden ser de muchas formas, tales como almidón fermentable (granos de cereales y yuca), azúcares (melaza), pectinas (cáscaras y pulpa de soya) y fibra (salvado de arroz, bagazo de yuca), pero aún no se han comparado por su eficacia ni por su eventual beneficio económico en estos sistemas.

Evaluating crude protein concentration of leucaena forage and the dietary legume content selected by cattle grazing leucaena and C4 grasses in northern Australia

Abstract In Australia’s central and southern Queensland regions, Leucaena leucocephala-grass pastures produce substantially more beef and higher profits than grass-only pastures and annual forage crops. Near infrared reflectance spectroscopy (NIRS) provides a rapid and cost-effective approach to assessing quality of available forage as well as the quality of the diet selected by cattle, but existing calibrations have not been comprehensively validated for leucaena-grass pastures. This study examined the reliability of existing northern Australian calibrations for NIRS to predict the crude protein (CP) concentration of the edible fraction of the leucaena plant, and the proportion of leucaena in the diet of grazing cattle. Samples of edible leucaena and cattle feces were analyzed by NIRS and the predictions plotted in a linear regression and fitted to a 1:1 line with Dumas analysis of CP for leucaena forage, and mass spectrometry of δ13C for cattle feces. Results demonstrated that prediction of the CP concentration of leucaena forage and the proportion of leucaena in the diet of grazing cattle using current broad northern Australian NIRS forage calibrations were associated with substantial error. However, it is likely that these errors can be reduced with the inclusion in the calibration data set of more samples representing leucaena forage and feces of cattle grazing leucaena from varying locations, seasonal conditions and management strategies.

Resumen En las regiones central y sur de Queensland, Australia, pasturas con Leucaena leucocephala y gramíneas producen sustancialmente más carne y mayores ingresos en comparación con pasturas de solo gramíneas o con cultivos forrajeros anuales. La espectroscopía de reflectancia en el infrarrojo cercano (NIRS) es un método rápido y económico para evaluar la calidad de forraje disponible, así como la calidad de la dieta seleccionada por el ganado. Sin embargo, las calibraciones disponibles no se han validado de manera exhaustiva para las pasturas de asociaciones de leucaena con gramíneas. En este estudio se examinó la confiabilidad de las calibraciones actualmente existentes en el norte de Australia para NIRS, para predecir la concentración de proteína cruda (PC) en la fracción comestible de plantas de leucaena y la proporción de leucaena en la dieta seleccionada por ganado pastando mezclas con gramíneas. Se analizaron por NIRS muestras de leucaena y de heces de ganado y se proyectaron las predicciones en una regresión lineal ajustadas a una línea 1:1 usando el método de análisis de Dumas para CP en el forraje de leucaena y la espectrometría de masas de δ13C para las heces de ganado. Los resultados demostraron que usando las calibraciones de NIRS que actualmente existen para forraje en el norte de Australia, las predicciones de la concentración de PC en el forraje de leucaena y de la proporción de leucaena en la dieta del ganado en pastoreo, estaban asociadas con errores sustanciales. Sin embargo, es probable que estos errores se puedan reducir si en el conjunto de datos de calibración se incluyen muestras adicionales representativas de forraje de leucaena y de heces de animales pastoreando leucaena provenientes de diferentes lugares, condiciones estacionales y estrategias de manejo.

Dual use of leucaena for bioenergy and animal feed in Thailand

Abstract Leucaena is a dual-purpose plant suitable for producing both biofuel and feed for livestock (dairy and beef cattle, buffalo and goats). It has a high woody stem yield under repeated cutting and has a suitable chemical composition for excellent heat generation on combustion. Yields of leaf, which is a by-product of this process, are also high and the leaf has high nutritive value as an animal feed. Tarramba appears the highest yielding cultivar available, and many hybrid lines show excellent potential. Plant spacing of 1 × 0.50 m is recommended with cutting not more frequently than once a year. Harvesting of the crop should be carried out as a compromise between the needs for biofuel and livestock feed. On infertile soils application of at least 750 kg triple superphosphate, 188 kg KCl and 188 kg gypsum/ha/yr is recommended. Some limitations on growing and the management of leucaena are discussed.

Resumen Leucaena leucocephala es una planta de doble propósito que puede producir tanto biocombustible como forraje para el ganado (bovinos de carne y leche, búfalos y cabras). La biomasa leñosa, obtenida por cortes repetidos, es alta y, por su composición química, posee un elevado poder calorífico que hace a esta planta muy apta para la generación de calor vía combustión. La biomasa de hojas, un importante subproducto en la generación de biocombustible, es igualmente alta y posee un alto valor nutritivo para el ganado. Actualmente, Tarramba es el cultivar con mayor rendimiento disponible aunque muchas líneas híbridas muestran un excelente potencial. Se recomiendan siembras espaciadas de 1 × 0.50 m con cortes no más frecuentes que una vez al año. La cosecha debe llevarse a cabo teniendo en cuenta las necesidades de biocombustible y la alimentación del ganado. En suelos infértiles se recomiendan aplicaciones de al menos 750 kg de superfosfato triple, 188 kg de KCl y 188 kg de yeso/ha/año. Este trabajo también discute algunas limitaciones sobre el crecimiento y el manejo de la leucaena.

Leucaena for paper industry in Gujarat, India: Case study

Abstract India is one of the major producers/consumers of paper and pulp products (3-4% of global share). Approximately one-fourth of industry raw material has come from wood-based plantations from the 1990s onwards. The greatest development challenge faced by the industry since that time is sourcing robust raw material from agroforestry on private lands. Following genetic improvement of leucaena (Leucaena leucocephala) and realization of its potential as a multiple-use species, it was introduced into India in 1980 under an international cooperation effort with support from the Swedish International Development Cooperation Agency (SIDA). It has since spread across the country as a panacea for rural needs of fuel wood, small timber and cattle forage. The paper industry has found that it has potential as raw material for paper making. One of the largest Indian paper companies is JK Paper Ltd, which has an annual production capacity of 550,000 t/yr with 3 integrated pulp and paper plants located at Songadh (Gujarat), Rayagada (Orissa) and Kagaznagar (Telangana) producing writing and printing paper and virgin packaging boards. This case study describes the leucaena farm forestry plantation program initiated by JK Paper Ltd, Unit CPM (Central Pulp Mills). The unit, under its agroforestry and farm forestry plantation approach, planted leucaena plantations in 2009-2010 in parts of Gujarat, Maharashtra and Madhya Pradesh States. To motivate farmers in the mill’s catchment area, and to build confidence in on-farm plantations, exposure visits were arranged to Andhra Pradesh, where huge tracts of agricultural land were under leucaena plantations. As a result, to date, this unit has engaged >7,800 farmers who have established leucaena plantations covering an area of >18,400 ha. A robust plantation R&D network addressed issues such as seed treatment, seed germination, rhizobial inoculation, geometry of plantations, agro-forestry models, selection and development of high production clones, establishment of clonal seed orchards, genetic improvement through mutation techniques and hybridization programs for wood quality improvement.

Resumen India es uno de los principales productores/consumidores de productos de papel y de pulpa de papel (3-4% del total mundial). Desde la década de 1990 en adelante aproximadamente una cuarta parte de la materia prima para la industria de papel proviene de plantaciones de árboles maderables. El mayor desafío de desarrollo que enfrenta la industria de papel desde esa época es obtener fuentes sólidas de materia prima proveniente de agroforesterías establecidas en tierras privadas. Como consecuencia de las primeras actividades de mejoramiento genético y del reconocimiento de su alto potencial como especie de uso múltiple, se introdujo en 1980 la leucaena (Leucaena leucocephala) en India, en el marco de una cooperación con la Agencia Sueca de Cooperación Internacional para el Desarrollo (Swedish International Development Cooperation Agency, SIDA). Desde entonces se ha extendido por todo el país respondiendo como una panacea a las necesidades rurales respecto a leña, madera de dimensiones menores y forraje para ganado. La industria del papel encontró que la leucaena tiene potencial como materia prima para la fabricación de papel. Una de las compañías de papel más grandes de la India es JK Paper Ltd con una capacidad de producción de 550,000 t/año en 3 plantas integradas de pulpa y papel, ubicadas en Songadh (Gujarat), Rayagada (Orissa) y Kagaznagar (Telangana), produciendo papel para escribir e imprimir, y cartón de fibra virgen. Este estudio de caso describe el programa de plantaciones agroforestales con leucaena iniciado por JK Paper Ltd, Unidad CPM (Central Pulp Mills). En el marco de un enfoque en plantaciones agroforestales y forestales, se establecieron plantaciones de leucaena en 2009-2010 en partes de los estados de Gujarat, Maharashtra y Madhya Pradesh. Para motivar a los agricultores en el área de influencia de Central Pulp Mills, y para crear confianza en el modelo de producción agroforestal, se organizaron visitas a Andhra Pradesh, donde existen grandes extensiones de tierras agrícolas con plantaciones de leucaena. Como resultado, hasta la fecha se ha involucrado a más de 7,800 agricultores quienes establecieron plantaciones de leucaena cubriendo un área total de más de 18,400 ha. Una sólida red de investigación y desarrollo abordó temas como el tratamiento de la semilla, su germinación, la inoculación con rizobios, la configuración de las plantaciones, los modelos agroforestales, la selección y el desarrollo de clones de alta producción, el establecimiento de bancos clonales para la producción de semillas, el mejoramiento genético mediante técnicas de mutación, y programas de hibridación para mejorar la calidad de la madera.

Genetic improvement of Leucaena leucocephala for wood energy