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En los años 50 se llevaron a cabo varias expendiciones en la región de Simojovel de Allende con el fin de rescatar y estudiar piezas de ámbar con inclusiones fósiles. A partir de éstas excursiones se elaboró uno de los primeros listados de artrópodos terrestres encontrados en el ámbar chiapaneco; no obstante, esa clasificación taxonómica se presenta únicamente a nivel de Clase, Orden y Familia, en donde son mencionadas las familias Clubionidae, Mimetidae, Oxyopidae y un probable espécimen de la familia Eusparassidae, del orden Araneae (Hurd et al., 1962). Sin embargo, no se da una información taxonómica detallada o la publicación de dibujos o fotografías. Posteriormente, Petrunkevitch (1963; 1971) describió 16 especies de arañas fósiles, las cuales fueron ubicadas en 12 familias. Algunos de los géneros fósiles descritos por Petrunkevitch fueron sinonimisados con taxones actuales por Wunderlich (1986; 1988), y el autor antes mencionado consideró que el espécimen identificado como Dysderidae por Petrunkevitch (1971) es una identificación dudosa. García-Villafuerte y Penney (2003) mencionaron que no queda claro si Wunderlich examinó el material mexicano, o si sus conclusiones se basaron únicamente en las descripciones hechas por Petrunkevitch.
En los últimos años se han reportado nuevos registros de arañas fósiles para el ámbar de Chiapas (García-Villafuerte y Penney, 2003; Dunlop et al., 2008; García-Villafuerte 2006a; 2006b; 2008; 2018a; 2018b), datado con una edad de 23 millones de años (Ma), correspondiente al Mioceno Aquitaniano (Vega et al., 2009; Perrilliat et al., 2010). Miembros fósiles de la familia Mimetidae han sido encontrados en el ámbar del Báltico, República Dominicana (Wunderlich, 2004; Harms y Dunlop, 2009) y el más antiguo en la India (Penney et al., 2012).
En esta investigación, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la araneofauna fósil incluida en el ámbar de Chiapas, México, se efectúa la descripción de un espécimen juvenil de una araña fosilizada de la familia Mimetidae, conocidas coloquialmente como "arañas piratas". Igualmente, se actualiza el listado de arañas fósiles para el ámbar chiapaneco.
El ejemplar estudiado proviene del municipio de Simojovel de Allende, ubicado aproximadamente a 60 Km de Tuxtla Gutiérrez, al norte del estado de Chiapas, en el sureste de México (Fig. 1). Las minas principales son "Los Pocitos", "Campo La Granja" y "El Pistón" (17°80' 48,35" N y 92°,42' 30,50" W), donde interactúan tres unidades litoestratigráficas: Formación La Quinta, Mazantic y Balumtum; en ellas es posible encontrar ámbar desde la base hasta la parte superior (Perillat et al., 2010; Solórzano-Kraemer, 2010).
La pieza en la que se encuentra inmerso el espécimen proviene de la mina "Los Pocitos" y fue donada por Glen Peter Osborne a la Colección Paleontológica del Museo de Paleontología "Eliseo Palacios Aguilera", Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural, en donde se le asignó un número de catálogo: IHNFG-5800. La pieza tiene las siguientes dimensiones: 1,7 cm de largo x 0,7 cm de ancho x 2,5 mm de espesor. Para su estudio se utilizó un estereoscopio Stemi Carl Zeiss. Para obtener una mejor visualización del espécimen, se utilizaron lijas de diferentes medidas, con el fin de aminorar el tamaño de la pieza y finalmente, se utilizó un abrasivo de la marca Brasso®, para pulir la pieza. El uso de este material en el ámbar ha demostrado que elimina las ralladuras que deja la lija más fina. Las fotografías fueron realizadas con una cámara Cannon 5Ti conectada a un estereoscopio Zeiss Stemi 2000. Se realizó una serie de tomas de las estructuras, bajando el enfoque gradualmente; posteriormente, con el software Helicon Focus 6 (www.heliconsoft.com), un programa para el apilamiento de enfoque y composición micro-panorámica, las fotografías se sobrepusieron para lograr una composición con amplia profundidad de campo y visión. Todas las medidas son dadas en milímetros y fueron tomadas con una gratícula ocular adaptada a un Estereoscopio Zeiss Stemi 2000. Las denominaciones fueron basadas en Heimer (1986). Para la determinación taxonómica del espécimen, se utilizó el manual de identificación de arañas de Ubick et al. (2005). Para la actualización del listado de arañas fósiles en ámbar de Chiapas, México, se consultó la literatura publicada por Petrunkevitch (1963; 1971), García-Villafuerte y Penney (2003), García-Villafuerte (2006a; 2006b; 2008; 2018a; 2018b), Dunlop et al. (2008) y Riquelme y Menéndez-Acuña (2017).
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Orden Araneae Clerck, 1757 Familia: Mimetidae Simon, 1881 Gen. sp. indet. Material examinado: Juvenil IHNFG-5800 (Figs. 2a-f). Colección Paleontológica del Museo de Paleontología "Eliseo Palacios Aguilera", Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural.
Descripción: Longitud total 1,4 mm aproximadamente. Prosoma piriforme, punteado, color amarillo, se observa una línea delgada en la base, de color anaranjado, que se va ensanchando hacia la región ocular, 0,58 mm de longitud. Ocho ojos heterogéneos dispuestos en dos líneas, OMA sobre una protuberancia cuadrada, el área ocular es difícil de observar debido a la fractura que atraviesa el prosoma (Fig. 2f). Clípeo, aunque difícil de observar por la posición de la araña, es elevado, cerca del doble de diámetro de los OMA; quelíceros alongados y delgados, dirigidos verticalmente y basalmente fusionados. Enditos más largos que anchos, amarillos. Labio amarillento (difícil de observar por una pequeña fractura en el ámbar), esternón ovalado, con tonos amarillentos y marrones. Opistoso-ma ovalado, 0,65 mm longitud, cubierto de escasas setas medianas, anterodorsalmente se observa punteado; el patrón de coloración tiene tonos marrones, amarillentos y anaranjados, es difícil de describir debido a la enorme fractura que atraviesa el opistosoma; se logra observar una de las dos jorobas características de muchos mimétidos (Fig. 2e). Patas delgadas y amarillentas, fémures de color anaranjado claro; con una fórmula de longitud 1, 2, 4, 3; posee el patrón de espinas en las patas I y II, diagnóstico de la familia (Figs. 2c-d). Patas ligeramente espinadas: fémur I-IV sin espinas, se observan delgadas setas dorsales; cada patela tiene una espina dorso distal; tibia I: 1-1-1d, 1-1-0v; II 1-1-0d, 1-1-1v; III: 1-0-0; IV 1-1-0d.; metatarso I-IV con macrosetas dorsales. Las espineretas no se observan a causa de las fracturas en el ámbar.
Figura 2: a) Habitus laterodorsal de una 'araña pirata' en ámbar de Chiapas, escala: 0,5 mm. b) Vista frontal del prosoma, se señalan los quelíceros alongados y basalmente fusionados. c) Pata derecha I. d) Pata derecha II. e) Opistosoma, vista laterodorsal. f) Prosoma, vista laterodorsal, escala: 0,2 mm. Abreviaturas: Cl-clípeo, Er-espinas raptoriales, fr-fractura, jo- joroba, Mt-metatarso, OMA-ojos medios anteriores, Op-opistosoma, plp-palpo, Pr-Prosoma, Qe-quelíceros, Ti-tibia.
A la fecha, considerando el espécimen en esta publicación, se tienen 28 registros incluidos en 16 familias; de estos, 20 individuos han sido descritos a nivel especie, tres permanecen identificados a nivel género, tres como género y especie no determinados y dos como nomina dubia (Tabla 1, [f] Señala los géneros y/o especies considerados extintos).
En una investigación reciente de las "arañas piratas" fósiles, Harms y Dunlop (2009) revisaron todas las especies fósiles conocidas y las integraron, en la medida de lo posible, en el marco sistemático moderno. De esta manera, llegaron a la conclusión que de las subfamilias de Mimetidae, solo Mimetinae, hasta el momento, tiene registro fósil.
El espécimen en estudio es un individuo juvenil. No obstante, la disposición de las espinas en tibia y metatarso de las patas I y II permite ubicarlo dentro de la familia Mimetidae (Harms y Dunlop, 2009; Penney et al., 2012).
Aunque las hembras de la subfamilia Oarcinae, antes Mimetidae (Platnick y Shadab, 1993) y trasferidas a Araneidae por Dimitrov et al. (2012), también comparten ésta característica, aquí se descarta que el espécimen estudiado forme parte de dicha subfamilia. En primer lugar, los oárcinos están restringidos exclusivamente a Sudamérica (Platnick y Shadab, 1993; Harms y Dunlop, 2009), hasta el momento; por otro lado, el prosoma del espécimen estudiado es piriforme (como en Mimetus), los quelíceros (Fig. 2b) son alongados, dirigidos verticalmente y basalmente fusionados (como ocurre con los miembros de Mimetinae) y el clípeo es elevado (casi el doble del diámetro de los OMA) (Harms y Dunlop, 2009; Harms y Harvey, 2009). Estos caracteres no se observan en miembros de la subfamilia Oarcinae.
Harms y Dunlop (2009) mencionan que las arañas fósiles en ámbar a menudo se asemejan incluso a géneros y especies actuales y por lo general se pueden ubicar dentro de familias actuales. Pero también son difíciles de comparar con otros fósiles o especies cercanas, debido a que una observación clara de los genitales a menudo es difícil de distinguir. En este caso, debido a que el cuerpo del espécimen se encuentra obstruido por importantes fracturas en el ámbar, y principalmente porque es un individuo juvenil y no se observan los genitales desarrollados, se reconoce como género y especie indeterminada, probablemente de la subfamilia Mimetinae, por las características morfológicas antes mencionadas.
Si bien, Hurd et al. (1962) mencionaron a la familia Mimetidae en su informe, Petrunkevitch (1971), sin dar explicación, no la considera en su listado. Ocurre lo mismo en el listado de arañas fósiles a nivel mundial de Dunlop et al. (2018). Por lo tanto, éste podría ser el primer registro fósil reconocido de una "araña pirata" descrita y fotografiada para el ámbar del Mioceno Inferior (Aquitaniano) de Chiapas, México.
Los paleoaracnólogos se enfrentan, muy a menudo, con ejemplares únicos, en los cuales es difícil apreciar características taxonómicas y sistemáticas claves para su determinación (García-Villafuerte, 2018b). No obstante, es importante describirlos lo más acertadamente posible a fin de enriquecer nuestro conocimiento sobre la araneofauna en el registro fósil.
Igualmente, las descripciones de arañas fósiles deben realizarse dentro del marco de la taxonomía moderna y no asignar nuevos taxones partiendo como base la descripción de individuos fósiles juveniles.
En este sentido, Penney et al. (2012) sugieren que previo a la asignación de nuevos géneros, o especies de arañas, se necesita la revisión de la fauna actual. Por otro lado, Harms y Dunlop (2009) mencionaron que ha habido una tendencia a asignar nuevos nombres a arañas fósiles usando caracteres inestables dentro o entre los taxones. Un ejemplo es la utilización de caracteres somáticos, como las relaciones comparativas entre los artejos de las patas, la forma del prosoma y el clípeo, etc., cuando estos sufren de una homoplasia sustancial (Thaler et al., 2004).
La araneofauna fósil mexicana hallada en el estado de Chiapas es significativa, ya que ha aportado datos importantes relacionados con la paleobiogeografía de algunos géneros (e.g. García-Villafuerte, 2008; 2018a; 2018b). Además, los descubrimientos recientes tienen el potencial de aportar información para reconstruir la evolución de las arañas en América Central durante el Mioceno Temprano. No obstante, esta araneofauna no ha sido bien estudiada, sobre todo cuando la comparamos con otros depósitos de ámbar, como el de la República Dominicana (Mioceno Medio) (Penney, 2008). Para el ámbar de Chiapas se registran 20 especies descritas, distribuidas en 11 familias. Sin embargo, este número podría aumentar, pues aún hay material por revisar.
