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Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

Print version ISSN 0122-9761

Bol. investig. mar. Cost. vol.36 no.1 Santa Marta Jan./Dec. 2007

 

TIBURONES Y RAYAS DE COLOMBIA(PISCES ELASMOBRANCHII): LISTA ACTUALIZADA, REVISADA Y COMENTADA

CHECK LISTS OF THE SPECIES OF SHARKS, RAYS AND SKATES (PISCES: ELASMOBRANCHII) REGISTERED IN COLOMBIAN WATERS

 

Paola A. Mejía-Falla1, Andrés F. Navia1, Luz M. Mejía-Ladino2, Arturo Acero P.3 y Efraín A. Rubio4

1Fundación Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y Rayas (SQUALUS), Cra. 79 No. 6 - 37, Cali, Colombia. E-mail: pmejia@squalus.org (PAM); anavia@squalus.org (AFN)
2Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), Sede Pacífico - Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC), A.A. 6713 No. 36, Cali, Colombia. E-mail: mardeluz@invemar.org.co
3Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales/CECIMAR, Cerro Punta Betín (INVEMAR), Santa Marta, Colombia. E-mail: aacero@invemar.org.co
4Universidad del Valle, Sección de Biología Marina, A.A. 2188, Cali, Colombia. E-mail: erubio@univalle.edu.co


 

RESUMEN

Se realizó una revisión de las especies de tiburones y rayas registradas para aguas marinas y continentales de Colombia, encontrando un total de 176 especies (88 de cada grupo). De éstas, 63 especies de tiburones y 58 de rayas han sido confirmadas a través de fotografías, videos y colecciones, y las restantes han sido registradas solamente en referencias bibliográficas. Este inventario se encuentra representado en 69 géneros (36 de tiburones y 33 de rayas) y en 34 familias (20 y 14, respectivamente). Se destacan cuatro especies nuevas y 20 registros nuevos para aguas colombianas en los últimos 25 años. Especímenes de seis especies están depositados en museos internacionales pero no poseen referencia bibliográfica de soporte. Se incluye el número de catálogo del material colombiano depositado en colecciones de referencia nacional e internacional y de colecciones de imágenes, así como el número de referencias bibliográficas colombianas existentes sobre las especies encontradas. Finalmente, se hacen comentarios taxonómicos y/o sistemáticos de algunos taxas del grupo.

PALABRAS CLAVE: Elasmobranquios, Taxonomía, Caribe, Pacífico, Aguas continentales, Colombia.


 

ABSTRACT

A revision of the species of sharks, skates and rays registered for the marine and continental waters of Colombia was carried out; a total of 176 species (88 sharks and 88 batoids) were found. Of these, 63 species of sharks and 58 of skates and rays have been confirmed through photographic records and biological collections, and the remaining has only been supported by bibliographical references. This inventory includes 69 genera (36 sharks and 33 batoids) and 34 families (20 sharks and 14 batoids). Four new species and 20 new reports for Colombian waters have been published in the last 25 years. Six species are deposited in internationals museums but have not appeared in the scientific literature. The number of Colombian material cataloged and deposited in national and international biological collections and collections of images is also included, as well as the amount of existent Colombian bibliographical references on each species. Taxonomic and systematic comments of some groups which validity is discussed are made.

KEY WORDS: Elasmobranchs, Taxonomy, Caribbean, Pacific, Continental waters, Colombia.


 

INTRODUCCIÓN

La investigación marina en Colombia es bastante joven (no sobrepasa los 40 años), comparada no sólo con la de los países desarrollados, sino también con la que se realiza en los países adyacentes, que en muchos casos es el resultado de un proceso científico inciado hace más de un siglo. Lo poco que se conocía acerca de la biodiversidad marina de Colombia hasta comienzos de la década de 1970, era producto de la esporádica actividad investigativa realizada por científicos foráneos y de expediciones oceanográficas emprendidas por instituciones extranjeras en aguas colombianas. Es indudable que existe un progreso significativo en el conocimiento de la biodiversidad marina colombiana en los últimos años, pero aún está muy distante la posibilidad de tener una visión general e integral, a una escala adecuada, de la biodiversidad de los mares, costas y aguas continentales colombianas y de los patrones espacio-temporales que la determinan. En el caso de la biodiversidad íctica marina y dulceacuícola, este análisis demuestra que los inventarios de los elasmobranquios se encuentran desactualizados, lo que hace necesario renovarlos permanentemente; y aunque esto no garantiza conocer a ciencia cierta el número de especies presentes en una determinada zona, si permite saber cuáles presentan soporte de confirmación. Con este manuscrito, los autores confirman que la diversidad de este grupo en algunos sectores del país, como el Pacífico y ciertas regiones continentales, es aún poco conocida a pesar de su importancia económica y ecológica, y la mayoría de los trabajos revisados sólo incluyen especies de aguas someras, sin tener en cuenta las de profundidad que se han identificado en los últimos años en aguas colombianas.

Los primeros trabajos relacionados con elasmobranquios en nuestro país fueron los estudios científicos de Posada (1909), seguidos del trabajo desarrollado por Dahl (1964) con los peces cartilaginosos de la bahía de Cispatá y del estuario del río Sinú. De ahí en adelante se han realizado más de 50 trabajos en Colombia con énfasis en este grupo o alguna(s) especie(s) que lo conforman, incluyendo los dos últimos listados de las especies de elasmobranquios de Colombia (Mercado, 1990; Mantilla, 1998). Estos listados se encuentran desactualizados, y por ende, surge la necesidad de ingresar los nuevos conocimientos realizados en los últimos 15 años. Por lo anterior, éste manuscrito presenta una lista comentada de las especies de tiburones y rayas conocidas a la fecha en Colombia, el cual se une al reciente interés nacional de conocer los recursos ícticos del país, ya sea para fines pesqueros o de conservación. Se incluyen, de este modo, algunas anotaciones que pretenden modificar las listas originales y se hacen comentarios de algunas de las especies cuando presentan problemas taxonómicos y/o sistemáticos.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

En primer lugar, se consultaron durante aproximadamente dos años las bibliotecas y centros de documentación de distintas entidades del país (Fundación Omacha, Fundación Squalus, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "José Benito Vives de Andreis" - INVEMAR, Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial - MAVDT, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales - UAESPNN, Universidad de Antioquia, Universidad Javeriana Sede Bogotá, Universidad Jorge Tadeo Lozano Sedes Bogotá y Santa Marta, Universidad Nacional de Colombia Sede San Andrés y Universidad del Valle) para reunir información de registros de elasmobranquios marinos y dulceacuícolas contenidos en diferentes referencias nacionales e internacionales, incluyendo la literatura gris encontrada.

Durante este mismo período, se visitaron algunas colecciones de instituciones y universidades del país, con el fin de examinar las especies y confirmar su registro, a saber: Colecciones de Docencia: UJTL - Universidad Jorge Tadeo Lozano Sede Santa Marta (Rodadero), UNSSA - Universidad Nacional Sede San Andrés (San Andrés) y el MJHN - Museo Javeriano de Historia Natural (Bogotá); Colecciones de Referencia: CIRUV - Universidad del Valle (Cali y Buenaventura), PNNG - Colección Biológica Marina de Referencia de la Estación Biológica "Henry von Prahl" Parque Nacional Natural Gorgona (Isla Gorgona), IavH-P - Colección del Instituto Alexander von Humboldt (Villa de Leyva) y el ICN-MHN - Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Bogotá); Museos: ICMN - Museo Departamental de Ciencias Naturales "Federico Carlos Lehman" (Cali) e INV PEC - Museo de Historia Natural Marina de Colombia - MHNMC - Sección Peces (Santa Marta). De igual manera, se revisaron las fotografías y videos de la Colección de Imágenes de la Fundación SQUALUS - CIFS (Cali), con el fin de confirmar la presencia de algunas especies en aguas colombianas. Además, se consultaron los catálogos electrónicos de algunos museos internacionales encontrando ejemplares colombianos en: AMNH - American Museum of Natural History (Washington), BMNH - The Natural History Museum (London), CAS - California Academy of Sciences (San Francisco), FLMNH - Florida Museum of Natural History (Gainesville), GCRL - Gulf Center Research Laboratory (Ocean Springs, USA), MNHN - Museum National d`Histoire Naturelle (París), NRM - Swedish Museum of Natural History (Suecia), SIO - Scripps Institution of Oceanography, University of California (San Diego) y USNM - National Museum of Natural History (Washington). De acuerdo a los soportes encontrados, las especies citadas en este trabajo se agruparon en dos grupos y cinco categorías: el primero, compuesto por las ESPECIES CONFIRMADAS, es decir, especies presentes en colecciones nacionales (Categoría A), especies presentes en colecciones extranjeras (Categoría B), y especies con registros fílmicos y/o fotográficos (Categoría C); el otro está representado por ESPECIES NO CONFIRMADAS, es decir, especies que sólo aparecen citadas en literatura y no se halló un registro visual de ningún tipo; así puede estar citado en literatura nacional (Categoría D) o en libros o guías de identificación internacionales pero cuya distribución en Colombia está por confirmar (Categoría E). A partir de las listas de Mercado (1990) y Mantilla (1998) se realizó un inventario base de los elasmobranquios en Colombia, y la clasificación taxonómica se efectúo siguiendo y adaptando los trabajos de Compagno (1999a, 2001, 2005) para condrictios del mundo, pero con las modificaciones para batoideos sugeridas por Douady et al. (2003) y McEachran y Aschliman (2004). Se incluye un análisis de la sistemática y taxonomía del grupo.

 

RESULTADOS

Sistemáticos

Clasificación taxonómica de los elasmobranquios de Colombia
[Tomada y modificada de (Compagno 1999a, 2001, 2005), Douady et al., (2003) y McEachran y Aschliman, (2004)].
Clase Chondrichthyes
             Subclase Elasmobranchii
                          Cohorte Euselachii
                          Sub cohorte Neoselachii
                                       Super orden Squalomorphi
                                                    Orden Hexanchiformes
                                                    Orden Squaliformes
                                                    Orden Squatiniformes
                                       Super orden Galeomorphi
                                                    Orden Heterodontiformes
                                                    Orden Orectolobiformes
                                                    Orden Lamniformes
                                                    Orden Carcharhiniformes
                                       Super orden Batoidea
                                                    Orden Pristiformes
                                                    Orden Torpediniformes
                                                    Orden Rajiformes
                                                    Orden Myliobatiformes

Bibliográficos
En total se revisaron 231 referencias bibliográficas, incluyendo algunos trabajos de más de un siglo (p.e. Garman, 1899), de las cuales el 38.1% son trabajos exclusivos de elasmobranquios. En cuanto al tipo de publicación, el 53.68% corresponde a trabajos publicados en revistas y libros nacionales, y el resto se distribuye entre tesis de grado y trabajos internacionales. Del total de las referencias revisadas, el 41.56% se realizaron en el Caribe colombiano, el 32.03% en el Pacífico colombiano y el 8.23% en aguas continentales (Tabla 1).

Considerando la temática, la mayoría de las especies de la lista son producto de inventarios y listados taxonómicos (Garman, 1899; Posada, 1909; Fowler, 1938, 1941, 1944, 1953; Nichols y Murphy, 1944; Dahl, 1958, 1964, 1971; Barriga et al., 1969; Testaverde y Ríos, 1972; Palacio, 1974; Álvarez y Barreto, 1975; Barreto, 1975; McCosker y Rosenblantt, 1975; Cala, 1977, 1991; Baruque, 1978; Botero et al., 1979; Gómez y Díaz, 1979; Köster, 1979; Gómez y Victoria, 1980, 1986; Mercado, 1981a,b y 1990; Acero y Garzón 1982a; Garzón y Acero, 1983b; Rubio, 1982, 1984a,b, 1986a,b, 1987, 1989, 1990, 1992; Álvarez y Solano, 1983; Duque y Gómez, 1983; Victoria y Gómez, 1984; Acero y Garzón, 1985; Álvarez y Blanco, 1985; Acero et al., 1986; Garzón y Acero, 1986; Flórez, 1986; Acero y Garzón, 1987a,b; Castillo y Rubio, 1987; Rubio et al., 1987; Acero, 1988, 1993; Rubio et al., 1988; Garzón, 1989; Prahl von, 1989; Estupiñán et al., 1990; Santos y Acero, 1991; Ardila y Rubio, 1992; Rubio y Estupiñán, 1992; Rubio et al., 1992; Torres et al., 1992; Alvarez, 1993; Patiño y Flórez, 1993; Castro, 1994; Torres, 1995; Duarte y Schiller von, 1997; Galvis et al., 1997; Villa et al., 1997; Mantilla, 1998; Mejía et al., 1998; Calderón et al., 1998; Solano y Hernández-Hamón, 1998; Zorrilla, 1999; Castro y Arboleda, 1988; Mojica, 1999; Roa, 2000; Rosales, 2001; Ross y Scheafer, 2000; Saavedra, 2000; Salinas y Agudelo, 2000; Villa, 2000; Maldonado-Ocampo, 2001, 2004; Ospina, 2001; Tobón, 2001; Arboleda, 2002; de Carvalho y McEachran, 2003a,b; de Carvalho et al., 2003; Rubio y Angulo, 2003; Lasso et al., 2004; Mejía-Falla et al., 2004; Navia y Mejía-Falla, 2004; Maldonado et al., 2005; Navia et al., 2005b; Rey y Acero, 2005; Sanabria, 2005; Bejarano et al., 2006; Castellanos-Galindo et al., 2006; Rojas y Zapata, 2006); seguidos por estudios pesqueros (Ben Tuvia, 1969, 1974; Ben Tuvia y Ríos, 1970; Molano, 1970; Gómez, 1972; Martínez, 1978; Artunduaga y Barragán, 1979; Castro y Vera, 1979; Baquero y Espinosa, 1980; Rubio y Álvarez, 1981; Garzón y Acero, 1983a; Moreno, 1985; Hernández, 1986; García, 1987; Manjarrés et al., 1988, 1994, 1995, 1996a,b, 1998a,b,c; Quintero y Serrano, 1990; Franke, 1992; Quintero, 1992; Valverde, 1992; Rodas et al., 1994; Zapata et al., 1995a,b, 1996a,b,c; Galvis et al., 1996; Matheus, 1996; Castillo, 1998; Álvarez y Hernández-Camacho, 2001; Arriaga et al., 2001; Caldas, 2002; Beltrán, 2006; Ballesteros y Castro, 2006), y trabajos biológicos, fisiológicos y genéticos (Fernández, 1975; Londoño, 1977; Castro y Alvarado, 1980; Alvarado- Chacón y Castro, 1983; Díaz, 1979; Beltrán y Vergara, 1990a,b; Ospina y Pardo, 1993; Mantilla y Vergara, 1995; Acevedo, 1996; Vergara y Mantilla, 1996; Tapiero, 1997; Rojas, 2000; Navia, 2002; Polanía y Sandoval, 2002 Gómez et al., 2003; Mejía-Falla et al., 2005; Navia et al., 2005a,b; Bohórquez, 2006; Mejía, 2006; Mejía-Falla et al., 2006; Navia et al., 2006b; Payán, 2006; Soler, 2006). En menor grado aparecen los trabajos con claves taxonómicas, de identificación y distribución (Bussing y López, 1984; Compagno, 1984, 2001; Cipriani et al., 1992; Compagno et al., 1995; McEachran y Di Sciara, 1995; Allen y Robertson, 1998; Cervigón y Alcalá, 1999; Chirichigno y Cornejo, 2001; Compagno, 2002; McEachran y de Carvalho, 2002; Robertson y Allen, 2002), y los estudios ecológicos y de comportamiento (Acero, 1977; Borja, 1979; Botero et al., 1980; Camacho y Galvis, 1980; Díaz, 1984; Morales, 1994; Muñoz y Obregón, 1994; Tapia et al., 1994 y Mayorga, 2001); mientras que los únicos trabajos referentes a conservación corresponden a los libros rojos nacionales (Mejía y Acero, 2002; Mojica et al., 2002) (Tabla 1). De acuerdo a lo encontrado en la literatura, en los últimos 25 años, vale la pena destacar las especies nuevas (cuatro en total): Etmopterus perryi y Etmopterus carteri (Springer y Burgess, 1985), Rhinobatos prahli (Acero y Franke, 1995) y Narcine leoparda (de Carvalho, 2001) y los primeros registros y confirmación de especies (20 en total): Rhinoptera brasiliensis (Acero y Garzón, 1982b), Squalus cubensis, Anacanthobatis americanus y Gurgesiella atlantica (Rey y Acero, 1988), Notorynchus cepedianus, Nasolamia velox y Negaprion brevirostris (Franke y Acero, 1991), Carcharhinus perezii (Acero y Santos, 1992), Zapteryx exasperata (Rubio y Ruíz, 1993), Mobula munkiana y Rhinoptera steindachneri (Acero y Franke, 1995), Hexanchus griseus (Acevedo et al., 1998), Centrophorus granulosus (Hernández- Hamón y Nuñez, 1998), Torpedo peruana (Angulo y Acero, 1999), Heptranchias perlo, Hexanchus nakamurai y Mustelus canis insularis (Caldas et al., 2003a,b, 2004), Alopias superciliosus (Nieto et al., 2003), Centroscyllium nigrum (Rubio et al., 2005) y Torpedo andersoni (Navia et al., 2006a).

Taxonómicos
En relación con las publicaciones de Mercado (1990) y Mantilla (1998), se sustrajeron o modificaron 23 especies (seis de tiburones y 17 de rayas) por ser sinonimias (Tabla 2), 24 especies (10 de tiburones y 14 de rayas) por cambios formales en la grafía de su nombre científico (Tabla 3) y nueve especies que, aunque fueron citadas en trabajos nacionales anteriores, hoy en día los autores de dichas publicaciones no las consideran válidas para el país, éstas son: Cephaloscyllium ventriosum, Mustelus californicus y Galeorhinus galeus para tiburones y Diplobatis pictus, Discopyge tschudii, Bathyraja aguja, B. richardsoni, Urotrygon caudispinosus y U. serrula para rayas (Rubio y Acero, datos sin publicar).

De esta forma, se registran para Colombia un total de 176 especies de elasmobranquios (88 de tiburones y 88 de rayas), representadas en 66 géneros (34 de tiburones y 32 de rayas) y 33 familias (19 y 14, respectivamente). De ellas, 121 han sido confirmadas en aguas colombianas (Tabla 4) y las 55 restantes corresponden a especies no confirmadas (Tabla 5). Los números totales de órdenes, familias, géneros y especies confirmadas y no confirmadas o dudosas para cada región del país se resumen en la Tabla 6.

De colecciones
Se encontraron registros de 88 especies de tiburones y rayas en colecciones nacionales depositadas en UNSSA 3, CIRUV 35, INV PEC 29, ICN-MHN 5, PNNG 23, IAvH-P 7; 56 en colecciones internacionales AMNH 4, BMNH 1, CAS 2, FLMNH 27, GCRL 3, MNHN 3, NRM 2, SIO 2 y USNM 41; y 24 en la Colección de Imágenes de la Fundación SQUALUS (CIFS). De estos lotes, ocho son holotipos de las especies Diplobatis columbiensis, D. ommata, Etmopterus carteri, Etmopterus perryi, Narcine leoparda, Potamotrygon magdalenae, Rhinobatos prahli y Raja equatorialis (Tabla 4).

 

DISCUSIÓN

Sistemática
Vale la pena resaltar que a la fecha no existe un consenso sobre los niveles superiores de clasificación (clase, cohorte, superorden y orden) de los elasmobranquios, sin embargo, en éste manuscrito se sigue a Compagno (1999a, 2001, 2005), Douady et al. (2003) y McEachran y Aschliman (2004), los cuales permiten agrupar los elasmobranquios de Colombia en dos superórdenes y siete órdenes para los tiburones y un superorden y cuatro órdenes para las rayas.

La posición del grupo de los Batoideos (rayas) es incierta y aún discutida por varios autores, p. e. Compagno (1973, 1977) y McEachran et al. (1996) lo consideran como un superorden, McEachran y Ashliman (2004) como una cohorte, e incluso algunos autores ni siquiera lo consideran dentro de los niveles taxonómicos superiores (Shirai, 1996; de Carvalho, 1996; Compagno, 2001; de Carvalho et al., 2004). Así mismo, el número de órdenes de este grupo también es incierto, ya que autores como Nelson (1994), Shirai (1996), de Carvalho (1996) y Compagno (2001, 2005) proponen sólo un orden de rayas; Eschmeyer (en línea) considera tres; Compagno (1973, 1977) y McEachran y Aschliman (2004) postulan cuatro; de Carvalho (2002) y Compagno (1999a) referencian cinco; y finalmente, McEachran et al. (1996) y Compagno (1999b) proponen seis órdenes para las rayas.

En cuanto al grupo de los Selachii (tiburones) existe cierta unificación de opiniones alrededor de la clasificación propuesta por Compagno (1973, 1977, 1984, 1988, 1999a,b), la cual incluye tres superórdenes y ocho órdenes. Autores como Shirai (1996) y de Carvalho (1996) han propuesto algunas modificaciones presentando sólo dos superórdenes (o divisiones) con 12 y 9 órdenes, respectivamente. Finalmente, Compagno (2001) revisa la clasificación y retoma los mismos ocho órdenes incluidos en dos superórdenes (Squalomorphi y Galeomorphi).

Taxonómica
Las sustracciones de especies a las listas de Mercado (1990) y Mantilla (1998) indicadas en los resultados obedecen a la actualización de los nombres de éstas especies, los cuales se hicieron a partir de los listados de Compagno (1999b, 2005), el catálogo de peces de Eschmeyer (1998, en línea) y la base de datos electrónica Fishbase. Así mismo, algunas imprecisiones taxonómicas de ciertas especies son presentadas brevemente a continuación, pero sin lugar a dudas ameritan posteriores estudios para esclarecer su estatus.

Tiburones

  • Centrophorus cf. tessellatus. Ha sido citada para Colombia por Compagno (2002), quien afirma que su identificación puede ser provisional y plantea la posibilidad de que los ejemplares del Atlántico Noroeste son una especie sin describir (Tablas 3 y 5).
  • Squatina californica y/o S. armata. Compagno (1984) considera que S. californica y S. armata son sinonimias, aunque Eschmeyer (1998) y Chirichigno (1998) las postulan como especies diferentes (Tabla 4). Este último autor, separa las especies por la distancia interorbital en relación a la distancia internasal. A pesar de ello, en este trabajo y siguiendo a Compagno (2005), se considera como especie válida Squatina californica. Por otra parte, en el Pacífico colombiano se han capturado ejemplares que no cumplen con las características de identificación descritas para estas especies, (Fundación SQUALUS, datos sin publicar) sugiriendo así la presencia de una nueva especie para el área, concordando con lo planteado por Compagno (2005).
  • Squatina cf. dumeril. Existen algunos ejemplares depositados en el MHNMC (INV PEC3988, INV PEC4717, INV PEC2444) cuya identificación como S. dumeril está por confirmar, debido a una posible diferenciación poblacional entre los ejemplares del mar Caribe y los del norte y sur del Atlántico occidental (Tabla 3, 4).
  • Mustelus canis y/o M. canis insularis. El primer registro de Mustelus canis para el país es de Fowler (1953). Sin embargo, Caldas (2002) registra por primera vez para Colombia la presencia de Mustelus canis insularis, subespecie cuya distribución se restringe a las islas caribeñas y que se diferencia de Mustelus canis canis por el número de vértebras precaudales; incluyendo también la posible presencia de una tercera especie de éste género en el Caribe colombiano aún no descrita (Mustelus sp.). Según Compagno (2005) existen 22 especies válidas de Mustelus, al menos cuatro especies sin describir y ninguna subespecie, por lo tanto, sólo se considera válida la especie Mustelus canis (Tabla 4).
  • Sphyrna tiburo - S. tiburo vespertina - S. tiburo tiburo. Para el Pacífico colombiano varios autores la citan como S. tiburo vespertina (Fernández, 1975; Londoño, 1977; Díaz, 1984; Rubio, 1984b; Ardila y Rubio, 1992; Rubio y Estupiñán, 1992), mientras que para el Caribe colombiano, Barreto (1975) la cita como S. tiburo tiburo. Sin embargo, Eschmeyer (1998) y Compagno (2005) afirman que Sphyrna tiburo no presenta subespeciación. Estudios posteriores (genéticos, sistemáticos y taxonómicos) de la especie, podrían resolver si realmente existe un caso de especiación alopátrica entre las poblaciones aisladas del Caribe y Pacífico colombiano.

Rayas

  • Pristis perotteti, P. microdon y/o P. zephyreus. Aunque presentan nombres distintos, parecen corresponder a la misma especie pero con distribuciones diferentes: P. perotteti para África, América y las Indias occidentales, P. microdon para el Pacífico oeste y océano Índico y P. zephyreus para Centroamérica (Ross y Schäfer, 2000) (Tablas 2-5).
  • Género Diplobatis. McEachran y Fechhelm (1998) consideran tres subespecies para D. pictus de acuerdo a su distribución geográfica, D. pictus pictus, D. pictus columbiensis y D. pictus guamachensis; sin embargo, actualmente se consideran tres especies diferentes: D. pictus (desde el sureste de Venezuela hasta el norte de Brasil), D. columbiensis (restringida a la costa norte de Colombia) y D. guamachensis (desde el golfo de Venezuela hasta el oeste de Trinidad) (Eschmeyer, 1998; McEachran y de Carvalho, 2002). Existen ejemplares colombianos en museos nacionales (INV PEC3928-30, INV PEC4106, INV PEC443-35) e internacionales (FLMNH29869, FLMNH29877-79; USNM00222449) identificados como D. pictus, sin embargo, la validez de la especie para el país está siendo estudiada (Caldas et al., datos sin publicar) (Tabla 3, 4).
  • Género Raja. Las especies listadas (R. cervigoni, R. cortezensis, R. equatorialis y R. velezi) son consideradas por Compagno (2005) como miembros de un género no descrito para el ensamblaje anfiamericano, sin embargo, a la fecha nominalmente están dentro del género Raja (Tabla 3).
  • Narcine brasiliensis y/o N. entemedor. La especie N. brasiliensis ha sido registrada tanto en el Pacífico (Bussing y López, 1984) como en el Caribe (McEachran y Fechhelm, 1998; de Carvalho, 1999, 2001). Sin embargo, de Carvalho (1999) sugiere que existe una confusión morfológica entre N. brasiliensis y N. entemedor y plantea que ellas no son especies simpátricas, ya que N. brasiliensis se restringe al Atlántico suroeste (Brasil, Uruguay y Argentina) y N. entemedor al Pacífico. Así mismo, todos los ejemplares de Narcine del Pacífico colombiano examinados, comparten los caracteres diagnósticos de N. entemedor propuestos por Compagno et al. (1995), Chirichigno (1998), Chirichigno y Cornejo (2001) y Robertson y Allen (2002) (Tabla 4).
  • Narcine brasiliensis - N. bancroftii. McEachran y de Carvalho (2002) plantean que N. brasiliensis es una especie cuya distribución está restringida al Atlántico sur-oeste, y que la especie del Caribe corresponde a N. bancroftii (Tabla 4). Debido a esto, los especímenes colectados en Colombia y registrados como N. brasiliensis en museos tanto nacionales como internacionales corresponderían al nuevo registro, así, en éste manuscrito, se conservaron los mismos números de catálogo de N. brasiliensis para N. bancroftii.
  • Narcine leoparda - N. vermiculatus - Discopyge tschudii. de Carvalho (2001) describe a N. leoparda como especie nueva para Colombia, sin embargo, algunos ejemplares de esta especie han sido identificados erróneamente como N. brasiliensis, N. entemedor o Discopyge tschudii en colecciones nacionales (CIRUV) y como N. vermiculatus en museos internacionales (USNM). Según de Carvalho (com. per. 2005), los registros de N. vermiculatus del GCRL deben ser revisados, ya que ésta especie se distribuye desde el sur del Golfo de California hasta Costa Rica (de Carvalho, 2001). Sin embargo, ésta especie aún se encuentra en este manuscrito en el listado de especies confirmadas (Categoría B), hasta que dichos lotes puedan ser verificados. Así mismo, se conoce que D. tschudii se distribuye desde Perú hasta Chile en el Pacífico oriental y desde Brasil hasta Argentina en el Atlántico sur-oeste (Menni et al., 1984) (Tabla 4).
  • Género Gymnura. Compagno (2005) registra que Gymnura crebipunctata es una sinonimia junior de Gymnura marmorata, las cuales se habían mantenido como especies distintas en publicaciones anteriores (Compagno 1999b, Robertson y Allen, 2002) (Tabla 2,4).
  • Zapteryx exasperata y/o Z. xyster. El género Zapteryx en el Pacífico oriental tiene en la literatura dos representantes, Z. exasperata (Chirichigno, 1974, 1998; Rubio y Ruíz, 1993; Chirichigno y Cornejo, 2001) y Z. xyster (Acero y Franke, 1995; Robertson y Allen, 2002), sin embargo, todos los ejemplares revisados en este trabajo corresponden a la especie Z. xyster por su característica peculiar de presentar cuatro ocelos de color amarillo sobre el disco (Tabla 4), dejando así a Z. exasperta como una especie por confirmar.
  • Géneros Urolophus y Urobatis: Compagno (2005) registra que el género Urolophus se restringe al Pacífico oeste mientras que el género Urobatis se distribuye en el Pacífico este y Atlántico noroeste (Tabla 2), por tanto las especies revisadas para Colombia corresponden a Urobatis.

Especies sin soporte bibliográfico
Las especies Etmopterus gracilispinis (Magdalena), Apristurus parvipinnis (Antioquia: Golfo de Urabá), Apristurus riveri (Caribe colombiano), Scyliorhinus hesperius (Caribe colombiano), Rajella purpuriventralis (Antioquia: Golfo de Urabá), y Potamotrygon signata (Amazonas, PNN Amacayacu) han sido colectadas o fotografiadas en aguas colombianas (Tabla 4); sin embargo, no se encontraron referencias bibliográficas de soporte.

Especies no confirmadas
En esta categoría fueron incluidas 55 especies (25 de tiburones y 30 de rayas) (Tablas 5, 6) para las cuales no fue posible verificar su presencia en aguas colombianas. Posiblemente, los registros bibliográficos de estas especies en aguas colombianas obedecen a alguna de las siguientes razones: presentar rangos de distribución geográfica muy amplios a nivel mundial (p. e. Cethorhinus maximus, Alopias vulpinus, Isurus paucus, Carcharhinus plumbeus entre otras) y/o estar citadas en claves de identificación para aguas adyacentes (p. e. Isistius brasiliensis, Squalus mitsukurii, Apristurus canutus, Carcharhinus brevipinna, C. obscurus, Sphyrna tudes, Myliobatis longirostris, Torpedo tremens, Bathyraja spinosissima, entre otras), por lo cual es conveniente dejarlas en el grupo de especies por confirmar hasta no tener elementos más confiables y verificables de su presencia. En aguas colombianas también se registran bibliográficamente especies de elasmobranquios de aguas templadas y/o típicamente antitropicales, como Carcharodon carcharias, Carcharias taurus, Carcharhinus brachyurus, Triakis spp. y Raja cortezensis, las cuales tampoco fueron confirmadas en este estudio.

Comentarios finales
Comparando los datos encontrados en este estudio con los inventarios base (Mercado, 1990 y Mantilla, 1998), el total de especies se incrementó en 115 y 47, respectivamente, lo que sustenta la necesidad de actualizar estos listados regularmente con el fin de conocer el estado de la biodiversidad de nuestro país. Así mismo, puede destacarse que siguiendo el listado de Compagno (2005), en Colombia se ha registrado aproximadamente un 15.3% de las especies, un 36.7% de los géneros y un 55% de las familias de elasmobranquios del mundo.

Finalmente, teniendo en cuenta el número de elasmobranquios encontrados en el presente trabajo y la extensión de la línea de costa colombiana (1642 Km para el Caribe y 1300 Km para el Pacífico continental), sin contar con el área insular representada por las islas Gorgona, Malpelo, el archipiélago de San Andrés y Providencia e Islas del Rosario, se puede considerar que nuestro país posee un alta diversidad y representatividad del grupo, en comparación con otras costas americanas (p. e. la costa del Golfo de México con una línea de costa de 4000 Km) ya que pese a que es más extensa y explorada, sólo se han citado 110 especies marinas de elasmobranquios (64 de tiburones y 46 de rayas) (McEachran y Fechhelm, 1998), lo que incrementa la importancia del grupo en el país para ejecutar acciones de protección y conservación.

 

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al personal de las secciones de peces de las colecciones de docencia examinadas (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Universidad Nacional Sede San Andrés y Universidad Javeriana), colecciones de referencia revisadas (Universidad del Valle, Parque Nacional Natural Gorgona, Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional Sede Bogotá) y museos consultados (Museo de Historia Natural Marina de Colombia del Invemar y Museo Departamental de Ciencias Naturales "Federico Carlos Lehmann") por facilitar la revisión de los ejemplares, las bases de datos, y/o el acceso al material bibliográfico. A los buzos, biólogos y demás colaboradores de la Fundación SQUALUS que facilitaron material fotográfico y fílmico.

 

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FECHA DE RECEPCIÓN: 06/10/05                           FECHA DE ACEPTACIÓN: 13/07/07