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Introducción
La región Andina colombiana concentra una destacada diversidad de flora de alta montaña, con especies endémicas, particularidades bióticas-abióticas, heterogeneidad en el paisaje, y una oferta de servicios ecosistémicos que sustentan su aprovechamiento sostenible y de conservación (Sarmiento et al., 2013; Van der Hammen y Rangel, 1997). Los ecosistemas andinos en la cordillera Oriental se caracterizan por bosques y selvas, entre 470 y 3500 m -en sus dos vertientes-, con formaciones fitosociológicas específicas y una alta riqueza de especies agrupadas en las familias Asteraceae, Orchidaceae, Rubiaceae, Poaceae, Melastomataceae, Leguminosae, Solanaceae, Piperaceae y Ericaceae, principalmente (Rangel et al., 1997; Rangel, 2015).
Diversos estudios florísticos se han desarrollado en los bosques andinos de la cordillera Oriental, en los cuales Cuatrecasas (1934; 1958), Van der Hammen y González (1960; 1963), Forero (1965), Lozano y Torres (1965), Vargas y Zuluaga (1980), Rangel y Aguirre (1983), Cleef y Hooghiemstra (1984), Rangel y Lozano (1986), Cortés (1997), Marín y Betancur (1997), Van der Hammen (1998), y Cortés et al. (1999), definieron la fisionomía y composición en distintos estratos y gradientes altitudinales. De igual forma, en las dos últimas décadas, investigaciones realizadas por Galindo et al. (2003), Cantillo et al. (2004), Ocaña (2005), Reina et al. (2010), y Cantillo y Gracia (2013), amplían la caracterización de zonas de amortiguamiento mediante la clasificación en unidades fitosociológicas que establecen patrones de riqueza, dominancia e importancia ecológica de especies.
Sin embargo, estas zonas prioritarias se encuentran en un alto nivel de vulnerabilidad, dadas las presiones antrópicas continuas como la colonización, la fragmentación, la expansión agrícola y los inherentes cambios climáticos expresados en las variaciones de temperatura y precipitación (Tejedor et al., 2012; Duque et al., 2013). Además, es fundamental complementar el conocimiento de la flora regional para la evaluación de su estado actual, con una formulación y diagnóstico de planes de manejo. De acuerdo a lo anterior, el presente estudio tiene como objetivo aportar información sobre la composición, riqueza y estructura florística de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga en la cordillera Oriental de la región Andina, departamento de Cundinamarca, Colombia.
Métodos
El estudio se realizó en la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga, localizada en el municipio de Sesquilé (Cundinamarca, Colombia) a una latitud de 5° 15’ Norte y una longitud de 73° 47’ Oeste, en la vereda Las Espigas, a 50 km de la ciudad de Bogotá (Figura 1). La Reserva comprende un área de 3,7 ha y posee altitudes entre 2900 y 3200 msnm. Su temperatura promedio oscila a los 14°C con precipitación entre 890 y 1500 mm anuales.
Fuente: elaboración propia.
Figura 1 Localización de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga en el departamento de Colombia.
Mapa de coberturas
Para la realización del mapa de coberturas de la Reserva Covadonga a escala 1:25.000, se adquirió la cartografía básica y fotografía aérea del terreno en formato digital (imágenes estereoscópicas con resolución mínima de 2,5 m y GSD de 50) (IGAC, 2008) y mediante el uso del sistema de información geográfica ArcGIS 10,0, se realizó el procesamiento digital para la clasificación e interpretación de la imagen por codificación de los polígonos con las respectivas coberturas. El levantamiento de las coberturas se llevó a cabo mediante la metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia (IDEAM, 2010), en la cual se definen las unidades que fueron estandarizadas por medio de un sistema de clasificación en categorías jerárquicas con base en criterios fisionómicos de altura y densidad (Cortés y Sarmiento, 2013; Suárez et al., 2016; Cabrera et al., 2017). Posteriormente, se realizó el reconocimiento en campo para comprobar que el mapa de coberturas del suelo coincidiera con las coberturas observadas en las zonas.
Muestreo
En cada una de las coberturas vegetales se establecieron 10 unidades de muestreo de manera preferencial, según Matteucci y Colma (1982), correspondientes a transectos de 50x2 m2, para la evaluación de un área total de 0,1 ha según lo propuesto por Gentry (1982), y se midieron todos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 2,5 cm. Cada individuo se registró en una ficha de campo teniendo en cuenta las variables de altura total, altura del fuste, DAP y cobertura.
Colección de ejemplares botánicos
Se realizó la recolecta del material vegetal con ejemplares preferiblemente fértiles y anotaciones fenológicas, presencia o ausencia de látex, composición de las hojas, posición de estambres, color de flores y frutos de cada individuo. El material vegetal fue prensado y secado para su posterior determinación, con el apoyo de claves dicotómicas de textos especializados, páginas Online y la colección en línea del Herbario COL de la Universidad Nacional de Colombia.
Análisis de los datos
Composición, diversidad y riqueza
Se calculó la composición y abundancia a nivel de familia, género y especie, así también los índices de riqueza y diversidad (Margalef, Shannon-Weaver y Simpson) y el índice de similitud de Bray-Curtis con el software estadístico PAST versión 1,78 (Hammer et al., 2001).
Distribución vertical y horizontal
Para los individuos en las coberturas de arbusto y bosque, se construyeron histogramas de frecuencia por categoría de altura y de diámetro, de acuerdo a los intervalos establecidos en la siguiente ecuación:
Donde, C = amplitud del intervalo. Xmax = valor máximo. Xmin = valor mínimo. m = 1+3,3 (log N). N = No. de individuos.
Índice de Valor de Importancia (IVI)
Para los individuos en las coberturas de arbusto y bosque con DAP ≥ 2,5 cm, se calculó como la sumatoria de la densidad relativa (DeR), la frecuencia relativa (FR) y la dominancia relativa (DR), según lo propuesto por Curtis y Mclntosh (1951):
Resultados
Mapa de coberturas
De acuerdo con la interpretación de la metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia, se obtuvo el mapa de coberturas (Figura 2). Se destaca la cobertura de “arbustos y matorrales” que ocupa el 37% del área evaluada, seguida de “pastos limpios-arbolados-espacios naturales” con un porcentaje de ocupación del 35% y de “bosque natural denso” con un porcentaje de ocupación del 23%.
Cobertura de pastos
Comprendió las tierras ocupadas por pastos limpios, pastos arbolados con presencia de árboles distribuidos en forma dispersa, y pastos en combinación con espacios naturales. Se caracterizó por la presencia de Chusquea sp., Hypochaeris radicata L., Trifolium medium L., Digitalis purpurea L., entre otras.
Cobertura de arbusto
Corresponde a vegetación natural de porte bajo, con un dosel irregular en donde predominan los elementos arbustivos con una altura entre 0,5 y 5 m, pero puede presentar elementos arbóreos dispersos. Se caracterizó por la presencia de especies como Disterigma sp., Monochaetum sp., Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J.St.Hil.) Hoerold, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Buddleja sp., Clidemia sp., Ilex kunthiana Triana, entre otras.
Cobertura de bosque
Constituida por una comunidad vegetal dominada por elementos típicamente arbóreos, los cuales forman un estrato de copas más o menos continuo, con altura superior a 5 m. Se caracterizó por la alta dominancia de especies como Clidemia sp., Weinmannia tomentosa L.f., Buddleja sp., Miconia sp., entre otras.
Composición y abundancia
Se registraron un total de 2497 individuos, distribuidos en 21 familias botánicas, 32 géneros y 34 especies para las coberturas de arbusto y bosque; las familias con mayor riqueza fueron Asteraceae (9 especies), Ericaceae (5) Melastomataceae (3), Fabaceae (2) y Cunoniacea (2); las especies con mayor abundancia fueron Disterigma sp. (27%), Monochaetum sp. (19%), C. bracteata (11%), P. aquilinum (8%), Clidemia sp. (7%), Bejaria cf. resinosa Mutis ex L.f. (6%), Gaultheria cf. myrsinoides Kunth (6%), W. tomentosa, Buddleja sp. (5%) y Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. (4%) (Tabla 1). La cobertura de pasto estuvo distribuida en las familias Poaceae (69%), Fabaceae (14%), Asteraceae (14%), Polygonaceae (2%) y Plantaginaceae (1%); las especies con mayor abundancia fueron Chusquea sp. (69%), H. radicata (13%), T. medium (12%), Trifolium repens L. (2%) y Persicaria nepalensis (Meisn.) Miyabe (2%) (Tabla 1).
Riqueza y α-diversidad
Para la cobertura de arbustos, los transectos 7 y 1 obtuvieron los promedios más altos de riqueza (3,64 y 3,421 respectivamente) y los transectos 5 y 8, los más bajos (2,127 y 2,553); en cuanto al índice de Simpson, los transectos 2 y 7 presentaron los promedios más altos (0,8919 y 0,8884) y los transectos 5 y 8, los más bajos (0,7515 y 0,7886 respectivamente); para el índice de diversidad, los transectos 1 y 7 obtuvieron los promedios más altos (2,541 y 2,505) y los transectos 5 y 8, los más bajos (1,809 y 1,996).
Para la cobertura de bosque, los transectos 3 y 2 obtuvieron los promedios más altos de riqueza (3,188 y 3,119 respectivamente) y los transectos 1 y 4, los más bajos (1,228 y 2,457); para el índice de Simpson, los transectos 10 y 8 presentaron los promedios más altos (0,8907 y 0,8523) y el transecto 6, el más bajo (0,7263); para el índice de diversidad, el transecto 3 obtuvo el promedio más alto (2,328) y, el transecto 1, el más bajo (1,516).
En la cobertura de pastos los transectos 3 y 4 obtuvieron el promedio más alto de riqueza (1,297) y los transectos 1 y 6, los más bajos (0,6543 y 0,4334 respectivamente). En cuanto al índice de Simpson, el transecto 4 presentó el mayor promedio (0,6432) y el transecto 7, el más bajo (0,2819). Para el índice de diversidad, los transectos 4 y 9 obtuvieron los promedios más altos (1,254 y 1,296) y los transectos 1 y 7, los más bajos (0,7606 y 0,6065).
β-diversidad
De acuerdo a la similaridad florística calculada con el índice de Bray-Curtis, las coberturas de arbustos y bosque compartieron el 20% de las especies, lo cual demuestra la conformación de unidades de paisaje distintas, aisladas de la cobertura de pastos, que no presenta afinidad con la vegetación típica de bosque alto andino.
Distribución vertical
En la cobertura de arbusto la mayor parte de los individuos se agruparon en los tres primeros intervalos de clase de altura: 1,53-1,96 m (41%); 1,96-2,39 m (19%) y 1,10-1,53 m (17%). Este primer grupo correspondió a especies como D. rosmarinifolium, C. bracteata, Myrsine cf. coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. y Monnina sp. Una proporción menor de individuos se encontraron en la clase de altura de 2,82-3,25 m por la presencia de especies como D. rosmarinifolium y Clidemia sp (Figura 3).
Fuente: elaboración propia.
Figura 3 Distribución vertical en la cobertura de arbusto de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga.
En cuanto a la cobertura de bosque la mayor parte de los individuos se encuentran en los intervalos de clase de altura 3,52-5,48 m (30%), 7,42-9,36 m (26%) y 9,36- 11,3 m con el (16%), correspondientes a las especies Clidemia sp., C. bracteata, W. tomentosa y Buddleja sp. (Figura 4).
Distribución horizontal
En la cobertura de arbusto, el 79% de los individuos se agruparon en las clases diamétricas de 0,63-1,88 cm, 1,88-3,13 cm y 3,13-4,38 cm, pertenecientes a las especies C. bracteata, D. rosmarinifolium, Buddleja sp., M. cf. coriacea, W. tomentosa y Clidemia sp. (Figura 5).
Fuente: elaboración propia.
Figura 5 Distribución horizontal en la cobertura de arbusto de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga.
Para la cobertura de bosque se diferenciaron siete clases de distribución diamétrica, con una mayor agrupación en los intervalos de 1,59-7,8 cm y 7,8-14,0 cm y una disminución notable de individuos en los intervalos más grandes (Figura 6).
Fuente: elaboración propia.
Figura 6 Distribución horizontal en la cobertura de bosque de la Reserva Natural de la Sociedad Civil Covadonga.
IVI. Las especies de mayor peso ecológico en la cobertura de arbusto correspondieron a: D. rosmarinifolium (14%), Disterigma sp. (10%), Monochaetum sp. (8%), C. bracteata (8%), Morella parvifolia (Benth.) Parra-Os. (6%), Monnina sp. (6%), Clidemia sp. (6%), B. cf. resinosa (4%), P. aquilinum (4%) y W. tomentosa (4%). Para la cobertura de bosque las especies de mayor peso ecológico en la cobertura de bosque correspondieron a: Clidemia sp. (24%), W. tomentosa (12%), C. bracteata (9%), Buddleja sp. (6%), Alnus sp. (5%), M. cf. coriacea (5%) y Miconia sp. (4%).
Discusión
El ensamblaje de especies encontrado en la Reserva Covadonga corresponde en similitud con diferentes bosques andinos ubicados a una altitud superior de 2600 msnm en la cordillera Oriental (Gentry, 1982), los cuales mantienen una estructura florística reportada desde el siglo pasado por Cuatrecasas (1958), con alta riqueza de especies concentrada en familias como Rubiaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Euphorbiaceae y Ericaceae (Gentry, 1995; Medina et al., 2010; Olaya-Angarita et al., 2019; Gil-Leguizamón et al., 2020).
En cuanto a la diversidad de especies, la presencia de Disterigma sp., C. bracteata, P. aquilinum, B. cf. resinosa, W. tomentosa y D. rosmarinifolium, también es reportada en los cerros orientales de Bogotá D.C. (Cantillo y Gracia, 2013), al igual que especies típicas de herbazales silvestres como Chusquea sp., H. radicata y Taraxacum officinale. Cabe destacar la dominancia en la cobertura arbórea de los géneros Weinmannia, Oreopanax y Cyathea, también presentes en diversos bosques andinos del país (Rangel y Lozano, 1986; Becerra, 1989; Marín y Betancur, 1997; Galindo et al., 2003; Galindo y Correa, 2006; Galindo et al., 2006; Álvarez et al., 2007; Ávila et al., 2010).
Sin embargo, a pesar de la diversidad media-baja de las coberturas de la Reserva y la alta dominancia de especies, se evidencia un proceso direccional en la conformación del paisaje con diferencias en la composición florística del pastizal, arbustal hasta la clara estratificación del bosque maduro (Lequerica et al., 2017); además, el ensamblaje de especies mantiene una estructura y dinámica similar a bosques de la cordillera Occidental y altitudes más bajas en la cordillera Oriental (Samper y Vallejo, 2007; Camargo-Espitia et al., 2019).
La estructura vertical de la cobertura de arbustos presenta, en su mayoría, alturas medianas con predominancia de especies de las familias Asteraceae y Ericaceae, reportadas en reservas ubicadas en la cordillera Oriental (Reina et al., 2010). Por su parte, el estrato arbóreo no posee individuos muy altos, comprendidos en los rangos de 3,52-5,48 m y 7,42-9,36 m, lo cual es común en estudios de bosques de la cordillera Oriental (Galindo et al., 2003; Cantillo et al., 2004; Ocaña, 2005; Cantillo y Gracia, 2013), al igual que en bosques de los Parques Nacionales Naturales de la cordillera Central (Alvear et al., 2010; Abud y Torres, 2016).
La estructura horizontal en las coberturas de arbustos y bosque, presenta distribuciones diamétricas con la tendencia en “J” invertida, típica de bosques no intervenidos, con predominancia de especies de las familias Asteraceae, Cunoniaceae, Ericaceae y Melastomataceae (Cantillo et al., 2004). Así mismo, estas familias contienen las principales especies que dominan estructuralmente la Reserva -de acuerdo al índice de valor de importancia-, similares a la fisionomía característica de bosques ubicados en el gradiente altitudinal (Rangel y Lozano, 1986; Marín y Betancur, 1997; Cantillo et al., 2004).
Conclusiones
La cartografía obtenida a partir de la metodología Corine Land Cover, que aporta el mapa de coberturas actualizadas de la Reserva Covadonga a una escala 1:25000, proporciona conocimientos de la dinámica de los recursos naturales de la zona, permite la evaluación del uso, ocupación y apropiación del espacio, y otorga criterios para la planificación, aprovechamiento y manejo sostenible de la Reserva.
Las especies vegetales D. rosmarinifolium, Disterigma sp., Clidemia sp. y W. tomentosa, constituyen el ensamble de especies con mayor importancia ecológica en la Reserva y elementos comunes de la flora del bosque alto andino en Colombia. Por su parte, las distribuciones diamétricas y altimétricas de las coberturas de bosque y arbusto, revelan un proceso de sucesión temprana, con una alta capacidad de regeneración y con bajos disturbios de tipo antrópico que puedan llegar a modificar la estructura florística de la Reserva. Sin embargo, es pertinente ampliar los estudios ecológicos de la zona con parámetros de diversidad funcional con el objetivo de integrar los aspectos de composición, estructura y funcionamiento del ecosistema.
