Introducción

Micropholis es el tercer género con mayor número de especies de la familia Sapotaceae después de Pouteria y Chrysophyllum. Incluye 40 especies distribuidas exclusivamente en el Neotrópico y la mayor diversidad taxonómica se concentra en las áreas tropicales húmedas de Brasil, donde se han registrado 29 especies (^{Ferreira et al., 2019}; de Faria et al., 2017). El género fue descrito por Grisebach en 1864 como una sección del género Sapota Plum. (sinónimo de Pouteria), y Pierre lo elevó a la categoría de género en 1891 tomando como especie tipo a Micropholis rugosa (Swartz) Pierre (anteriormente descrita como Sapota rugosa Swartz) (^{Pennington, 1990}). Micropholis posee un alto grado de variación morfológica. Aunque la mayoría de las especies se caracterizan por tener hojas alternas y dísticas con venación secundaria y terciaria paralela, que da a la hoja una apariencia estriada (Pennington, 1990), se presenta variación tanto en la disposición de las hojas en las ramas como en el patrón de venación terciario, por lo que hay especies con hojas en arreglo helicoidal y especies con venación terciaria reticulada. A nivel floral, se diferencia de los demás géneros de la familia por los sépalos dispuestos en un solo verticilo y por presentar estaminodios opuestos a los lóbulos de la corola y en igual número (^{Morales, 2015}). En la familia Sapotaceae sólo el género Chrysophyllum incluye especies con patrón de venación terciaria paralela a la secundaria, similar a la de Micropholis; sin embargo, Chrysophyllum no tiene estaminodios, y cuando los hay, se presentan en un número menor que los lóbulos de la corola (Morales, 2015).

Los estudios filogenéticos ubican el género Micropholis en la subfamilia Chrysophylloideae, tribu Chrysophylleae, pero aún no hay claridad sobre las relaciones de parentesco con otros géneros (^{Swenson & Anderberg, 2005}; Swenson et al., 2008). En algunos análisis moleculares, con una muestra muy pequeña del género (tres especies), Micropholis no aparece como un género monofilético, ya que una de ellas hace parte de una politomía con otras especies de Pouteria y Chrysophyllum de distribución neotropical (Anderberg & Swenson, 2003; Swenson & Anderberg, 2005; Swenson et al., 2008). ^{De Faria et al. (2017}) incluyeron Pouteria laevigata (Mart.) Radlk. y P. maxima T.D. Penn. en sus análisis, y demostraron la monofilia del género incluyendo estas dos especies, hecho que fue ratificado posteriormente por Swenson et al. (2023), quienes generaron tres nuevas combinaciones para el género: Micropholis laevigata (Mart.) Swenson & A.D.Faria; Micropholis maxima (T.D. Penn.) Swenson & A.D.Faria y Micropholis oppositifolia (Ducke) Swenson, transferida también del género Pouteria. Recientemente, ^{Sánchez-C. et al. (2022}) utilizaron códigos de barra para la determinación de especies de Micropholis y encontraron que los errores de identificación dentro del género son comunes.

^{Pennington (1990}) reportó solo cinco especies de Micropholis para Colombia. Posteriormente, varios estudios realizados en la Amazonía y Orinoquía colombianas registraron siete especies más (^{Sánchez, 1997}; ^{Duivenvoorden et al., 2001}, ^{Minorta-Cely & Rangel-Ch., 2014}). Por su parte, el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (^{Bernal et al., 2016}) reporta 18 especies del género en el país, de las cuales Micropholis cylindrocarpa (Poepp. & Endl.) Pierre, Micropholis humboldtiana (Roem. & Schult.) T.D. Penn., Micropholismensalis (Miq.) Eyma y Micropholis retusa (Spruce ex Miq.) Eyma no se incluyeron en esta sinopsis debido a su determinación incierta. Aquí se reconocen 19 especies del género en Colombia, las cuales se distribuyen desde el piedemonte húmedo de la Sierra Nevada de Santa Marta, pasando por los valles húmedos de la región Andina, la Orinoquía, hasta la Amazonía, y el Chocó biogeográfico. La mayor cantidad de especies del género se encuentran en los bosques amazónicos de la región del medio Caquetá, en el sector de Araracuara y Chiribiquete, donde se han registrado 12 especies.

Los usos de las especies de este género son variados. La madera de Micropholis guyanensis, M. crotonoides y M. melinoniana se usa en la construcción y la de M. obscura como combustible en la Amazonía colombiana (^{Acero, 1982}; ^{Pennington, 1990}; ^{Cárdenas & López, 2000}). Asimismo, se extraen sustancias industriales de algunas especies, como es el caso de M. guyanensis, cuyo exudado es usado como pegamento, o sustancias medicinales, como en M. venulosa, cuya corteza se emplea para el tratamiento de úlceras estomacales (Pennington, 1990). Especies como M. crotonoides, M. egensis y M. melinoniana tienen gran importancia entre algunas comunidades por tener frutos comestibles (Pennington, 1990).

Teniendo en cuenta que el número de especies de Micropholis en Colombia es mucho mayor del que estimó ^{Pennington (1990}), que el catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia indica la presencia de al menos 14 especies en el país, que las colecciones de los herbarios registran un número aun mayor, y que es fundamental identificarlas inequívocamente para su eventual manejo, uso y conservación, el objetivo de esta sinopsis fue aclarar el número de especies que crecen en el país, actualizar las descripciones morfológicas y su distribución geográfica, así como facilitar su identificación con la ayuda de una clave taxonómica.

Materiales y métodos

Se estudiaron ejemplares botánicos de Micropholis en los herbarios COL, COAH, FMB, HUA, JAUM, MEDEL y UDBC. Además, se consultaron las colecciones virtuales de los herbarios BR, F, K y NY, así como la colección virtual de especímenes tipo de Jstor. Se realizaron salidas de campo en los departamentos del Meta y Caquetá, donde se recolectaron ejemplares. La sinopsis se basó en la última revisión del género (^{Pennington, 1990}) y en Pennington & Edwards (2005). Se describieron los caracteres morfológicos vegetativos y reproductivos de cada especie y se incluyó información de la distribución y de las zonas de vida siguiendo el sistema de ^{Holdridge (1967}). Los caracteres no observados se tomaron de las descripciones hechas por Pennington (1990).

Resultados

Micropholis (Griseb.) Pierre,Notes Bot. Sapot. 37,1891.

Especie tipo. Micropholis rugosa (Swartz) Pierre

Árboles, arbolitos o rara vez arbustos, con exudado; yemas pubérulas, pubescentes o tomentosas; ramas adultas glabras; sin estípulas. Hojas simples, alternas, dísticas o helicoidales; venación primaria pinnada; venación secundaria broquidódroma o craspedódroma; venación terciaria generalmente paralela a la secundaria o en algunos casos reticulada; vena intramarginal presente, generalmente paralela al margen o formada por las venas secundarias o rara vez ausente; vena marginal presente o ausente; peciolos acanalados, pubérulos, pubescentes o tomentosos. Inflorescencia en fascículos axilares, en algunas especies ramifloros, en otras se desarrollan sobre un braquiblasto pequeño, escamoso; pedicelos generalmente pubérulos o pubescentes, rara vez tomentosos, ausentes en algunas especies. Flores generalmente unisexuales, rara vez bisexuales. Cáliz de un solo verticilo de 4-5 (-6) sépalos libres, generalmente pubérulos o pubescentes con indumento adpreso, rara vez tomentoso, de tricomas erectos por fuera y glabros o adpreso-pubérulos por dentro. Corola generalmente tubular o campanulada, de 4-5 lóbulos, glabra, rara vez adpreso-pubérula o pubescente. Androceo con 4-5 estambres insertos en la base de los lóbulos de la corola, opuestos a ellos, inclusos o exsertos; anteras lanceoladas; estaminodios en igual cantidad que los estambres, alternos a los lóbulos de la corola. Gineceo con ovario globoso, ovoide o triangular de 4-5 lóculos; estilo incluso o exserto; estigma simple o lobulado. Fruto en baya de 1- varias semillas, glabro o pubérulo. Semilla comprimida lateralmente; cicatriz adaxial que se extiende a lo largo de la semilla.

Composición y distribución. Cerca de 38 especies (^{Pennington, 1990}), distribuidas en Centroamérica, Suramérica y las islas del Caribe. En Colombia se encuentran 19 especies.

Clave para las especies de Micropholis presentes en Colombia

1. Hojas estriadas y órdenes de venación superior al secundario, indistinguibles a simple vista (Figura 1A).....................................................................................................2

1'. Hojas no estriadas y órdenes de venación superior al secundario distinguibles a simple vista (Figura 1B)...................................................................................................13

2. Hojas con haz glabro y envés seríceo, pubérulo o pubescente.................................3

2'. Hojas con haz glabro y envés glabro o con tricomas esparcidos sobre la vena media..................................................................................................................4

3. Yemas con indumento erecto, tomentoso, ferrugíneo o dorado; pecíolo tomentoso. Inflorescencias en fascículos que se desarrollan sobre un braquiblasto que perdura en la rama adulta. Flores sésiles. M. porphyrocarpa

3'. Yemas con indumento adpreso pubérulo ferrugíneo; peciolo pubérulo, seríceo o glabro. Inflorescencia ramiflora y flores pediceladas...............M. splendens

4. Venas intersecundarias y terciarias distinguibles de las secundarias con el uso de lentes de aumento......................................................................................................5

4'. Venas intersecundarias y terciarias indistinguibles de las secundarias..................6

5. Yemas con indumento pubérulo o pubescente notorio; ápice caudado o acuminado; venación secundaria e intersecundaria ramificada al llegar al margen de la hoja; vena mar ginal presente; peciolo de 0,1-0,5 cm de largo. Pedicelos pubescentes. Flores unisexuales; cáliz pubescente por fuera y glabro o adpreso pubérulo por dentro................M. venulosa

5'. Yemas con indumento adpreso, no visible a simple vista; ápice acuminado (corto) o convexo; venación secundaria e intersecundaria paralela hasta el margen de la hoja; vena marginal ausente o débil; peciolo de 0,5-1,8 cm de largo. Pedicelos, pubérulos. Flores bisexuales; cáliz pubérulo por fuera y por dentro..............................M. casiquiarensis

6. Yemas con indumento erecto, tomentoso.......................................................7

6'. Yemas con indumento adpreso, pubérulo o pubescente...................................8

7. Hojas de 8-13 cm de longitud; venación paralela hasta llegar a la vena intramarginal. Inflorescencias en fascículos axilares o ramifloros. Flores unisexuales de 4-5 sépalos, tomentosos por fuera y glabros por dentro. Fruto con 5 sulcos longitudinales......................................................................................M. trunciflora

7'. Hojas de 14-20 cm de longitud; venación paralela que se vuelve ligeramente sinuosa hacia el margen, entrecruzándose. Inflorescencia en fascículos ramifloros. Flores bisexuales de 5 sépalos tomentosos por fuera y por dentro. Cáliz de 5 sépalos, tomentoso por fuera y por dentro. Fruto no sulcado.......................................................................M.maguirei

Figura 1 Algunos caracteres morfológicos de Micropholis. A. Venación estriada B. Venación terciaria reticulada. C. M. guyanensis, inflorescencia sobre braquiblasto. D-F: M. madeirensis; D. exudado; E. Envés de la hoja; F. fruto sésil. G. M. maguirei, inflorescencias ramifloras. H. M. venulosa, semilla brillante, lisa. I. M. egensis, semilla mate, rugosa. J-K: M. venulosa; J. hojas; K. inflorescencia axilar. L-M: M. splendens; L. exudado; M. envés ferrugíneo de la hoja 

8. Vena media hundida en el haz..............................................................9

8'. Vena media plana o levantada en el haz................................................10

9. Hojas helicoidales (menos frecuentemente dísticas). Inflorescencias de 2-6 flores. Cáliz de 4-5 sépalos, pubescentes o adpreso-pubérulos por fuera y glabros o con pelos adpresos por dentro................................................................................M. gardneriana

9'. Hojas dísticas. Inflorescencias de 1-2 flores. Cáliz de 5 sépalos, adpreso pubescente por fuera y con pelos esparcidos por dentro..............................................................M. sp.1.

10. Flores con 4 sépalos y 4 lóbulos de la corola; fruto elipsoide, con 4 alas o costillas longitudinales.....................................................................................M. acutangula

10'. Flores con 5-6 sépalos y 5 lóbulos de la corola; fruto globoso o elipsoide sin alas ni costillas.......................................................................................................11

11. Flores bisexuales; pedicelos glabros. Estambres exsertos..................M. obscura

11'. Flores unisexuales; pedicelos adpreso-pubérulos. Estambres inclusos.............12

12. Venación secundaria que forma un ángulo agudo con la vena primaria, el cual disminuye notoriamente hacia el ápice. Estilo exserto. Semilla 1-numerosas de testa lisa y brillante......................................................................................M. melinoniana

12'. Venación secundaria que forma un ángulo agudo con la vena primaria, el cual se mantiene igual en toda la lámina. Estilo inserto. Semilla solitaria de testa rugosa y mate ..........................................................................................................M. egensis

13. Inflorescencias en fascículos sobre un braquiblasto escamoso persistente en la rama (Figura 1C) ..........................................................................................14

13'. Inflorescencias que no se desarrollan en un braquiblasto escamoso.................15

14. Venas intersecundarias que llegan hasta el margen de la hoja; secundarias 15-30 pares; estilo inserto.........................................................................M. guyanensis

14'. Venas intersecundarias que no llegan hasta el margen de la hoja, secundarias 15-25 pares; estilo exserto.........................................................................M. crotonoides

15'. Hoja de envés pubescente o tomentoso.......................................................16

15. Hoja de envés glabro o con pelos adpresos esparcidos en el envés...................17

16. Yemas con indumento tomentoso; hojas de envés pubérulo o tomentoso, en combinación de tricomas adpresos o erectos; 40 pares de venas secundarias; fascículos de 1-10 flores sésiles............................................................................M. madeirensis

16'. Yemas con indumento pubescente corto; hojas de envés adpreso-pubescente, con pelos erectos muy esparcidos; 40-50 pares de venas secundarias; fascículos de flores numerosas, pediceladas......................................................................M. sanctae-rosae

17. Hoja de ápice caudado; vena principal hundida en el haz; 12-15 pares de venas secundarias; venas terciarias reticuladas.............................................M. brochidodroma

17'. Hoja de ápice acuminado; vena principal plana o prominente en el haz; más de 30 pares de venas secundarias; venas terciarias paralelas..............................................18

18. Vena primaria un poco prominente en el haz; venas secundarias: 30-35 pares; vena marginal ausente. Inflorescencia de 5-10 flores........................................M. macrophylla

18. Vena primaria plana en el haz; venas secundarias: 45-63 pares; vena marginal presente. Inflorescencias de 10-15 flores.................................................M. grandiflora

1. Micropholis acutangula (Ducke) Eyma

Árboles de porte medio, con exudado blanco escaso; yemas adpreso-pubérulas. Hojas dísticas, haz glabro y envés glabro o con indumento poco notorio en la vena primaria; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o con pelos adpresos. Fascículos axilares de 1-10 flores, con pedicelos adpreso-pubérulos y ferrugíneos. Flores unisexuales; 4 sépalos adpreso- pubérulos por fuera y glabros por dentro; corola glabra, 4 lóbulos; 4 estambres inclusos; ovario pubescente, 4 lóculos, estilo inserto, estigma simple. Fruto "alado" o con cuatro costillas longitudinales, glabro; semilla solitaria con testa un poco arrugada transversalmente y brillante.

Distribución. Caquetá (Eusse PA279 -COAH), Parque Nacional Natural Sierra de Chiribiquete, en zona de vida de bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo tropical. Florece entre mayo y junio, fructifica entre enero y febrero.

Comentarios. Las hojas y el patrón de venación terciario de esta especie son similares a los de M. egensis y M. melinoniana, pero son fácilmente reconocibles debido a que sus flores son tetrámeras y su fruto tiene 4 "alas" longitudinales. También puede confundirse a nivel vegetativo con M. obscura, pero esta especie tiene estambres exsertos y frutos sin costillas longitudinales.

2. Micropholis brochidodroma T.D. Penn.

Arboles de porte medio, con exudado blanco; yemas con pelos adpresos esparcidos. Hojas dísticas; ápice caudado largo, que puede ser hasta un tercio de la longitud de la hoja; haz glabro y envés glabro o adpreso pubérulo en la vena principal; venas secundarias: 12-15 pares, venas terciarias poligonal-reticuladas; peciolo con indumento adpreso. Fascículos axilares de 1-5 flores con pedicelos seríceos. Flores con 5 sépalos adpreso-pubérulos; corola glabra, con 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente, con 5 lóculos, estilo incluso. Fruto elipsoide, seríceo; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Amazonas (Marín 754 -COAH), desde la cuenca del río Caquetá hasta la cuenca del río Putumayo y desde el nivel del mar hasta los 300 m de altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical. Florece durante agosto y septiembre.

Comentarios. Esta especie puede confundirse con M. guyanensis, pero M. brochidodroma tiene un ápice caudado que puede alcanzar hasta tres cuartas partes de la longitud de la hoja; además, sus inflorescencias no se desarrollan sobre braquiblastos. Morfología de flor y fruto basada en ^{Pennington (1990}).

3. Micropholis casiquiarensis Aubrév.

Árboles de porte alto, con exudado blanco en las hojas y de color café-rojizo en el tronco; yemas con indumento adpreso muy pequeño que no es visible a simple vista. Hojas dísticas, con haz glabro y envés glabro o con indumento adpreso esparcido en la vena primaria; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, terciarias paralelas que se distinguen de las secundarias con lentes de aumento; peciolo glabro o con pelos adpresos. Fascículos axilares de 1-10 flores; pedicelos pubérulos. Flores bisexuales; 5 sépalos pubérulos; corola glabra, con 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario con 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple. Fruto glabro y liso.

Distribución. Amazonas (Sánchez 1502 -COAH) y Caquetá (Roa 347 -UDBC), a lo largo de la cuenca del río Caquetá y desde el nivel del mar hasta 600 m de altitud; en zona de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica en marzo y septiembre.

Comentarios. Esta especie suele confundirse con Micropholis venulosa; sin embargo, M. casiquiarensis tiene pedicelos más largos, pubérulos, y flores bisexuales, en tanto que M. venulosa tiene pedicelos cortos pubescentes y flores unisexuales. La venación de M. casiquiarensis es menos notoria que la de M. venulosa. La descripción de la morfología de fruto se basó en ^{Pennington (1990}).

4. Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre

Árboles o arbolitos, con exudado blanco; yemas con indumento adpreso pubérulo muy fino. Hojas dísticas; haz glabro y envés seríceo dorado, ferrugíneo o amarillo; venas secundarias: 15-25 pares, terciarias y cuaternarias poligonal-reticuladas; peciolo glabro o adpreso-pubérulo. Fascículos axilares sobre un pequeño braquiblasto persistente, con 3-20 flores; pedicelos pubérulos. Flores unisexuales; 5 sépalos pubérulos; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente en la base con 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple. Fruto globoso u ovoide, liso, pubérulo o glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Antioquia (Tuberquia 1256 -JAUM), Caquetá (Marín 2454 -UDBC), Chocó (Gentry 30140 -JAUM), Guainía (Córdoba 45 -COL), Guajira (Mahecha 4986 -UDBC), Magdalena (Romero 7804 -COL), Santander (Ávila 314 -UDBC) y Valle (Gentry 35281 -JAUM) desde 50 m hasta 2500 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical, bosque húmedo premontano y bosque muy húmedo premontano. Florece de diciembre a abril y en octubre; fructifica de diciembre a junio.

Comentarios. Esta especie suele confundirse con M. guyanensis debido a que las dos tienen venación terciaria poligonal reticulada y sus inflorescencias se desarrollan sobre braquiblastos escamosos, pero M. crotonoides tiene menor número de venas secundarias (15-25 pares), M. guyanensis tiene 15-30 pares de venas secundarias y las intersecundarias no llegan hasta el margen de la hoja (en M. guyanensis sí); además, M. crotonoides tiene el estilo exserto (incluso en M. guyanensis).

5. Micropholis egensis (A. DC.) Pierre (Figura 1H)

Árboles, arbolitos o arbustos, con exudado blanco, crema, o rara vez transparente, yemas con fino indumento adpreso pubérulo. Hojas dísticas, haz y envés glabros o con indumentos adpresos sobre la vena media; venas numerosas, que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro. Fascículos axilares de 3-15 flores, pedicelos generalmente reflexos y adpreso pubérulos; flores unisexuales, la femenina más pequeña; 5-6 sépalos adpreso-pubérulos por fuera y por dentro, o algunas veces glabros por dentro; corola glabra o adpreso-pubérula, 5-6 lóbulos; 5-6 estambres inclusos; ovario pubescente en la base, con 5 lóculos, estilo incluso, estigma con 5 lóbulos. Fruto ovoide o globoso, glabro; semilla solitaria, mate y rugosa.

Distribución. Amazonas (Betancur 8937-UDBC), Antioquia (Callejas 3641 -HUA), Caquetá (Álvarez 449 -JAUM), Chocó (Botero 486 -JAUM), Nariño (Madrigal 728 -HUA), Putumayo (Fernández 10809 -COL) y Valle (Borrero 2 -MEDEL) en bosques de terraza baja y llanura aluvial inundable, desde el nivel del mar hasta 1420 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical y bosque húmedo premontano. Florece durante abril y mayo y desde septiembre a noviembre, fructifica de marzo a abril y de agosto a diciembre.

Comentarios. Esta especie suele confundirse con M. melinoniana debido a su similitud en la forma de las hojas y el patrón de venación, pero M. melinoniana tiene venación secundaria que forma ángulos mucho más agudos que M. egensis con respecto a la vena primaria; además M. melinoniana tiene el estilo de la flor exserto y semilla(s) de testa lisa y brillante, mientras M. egensis tiene el estilo incluso y la semilla (única) de testa rugosa y mate.

6. Micropholis gardneriana (A. DC.) Pierre

Árbol, arbolito o arbusto, con exudado blanco; yemas con indumento corto pubescente, ferrugíneo. Hojas helicoidales o rara vez dísticas; haz glabro y envés glabro o con fino indumento pubescente sobre la vena primaria; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o pubescente en hojas jóvenes. Fascículos axilares de 2-6 flores, pedicelos pubescentes. Flores unisexuales; 4-5 sépalos, pubescentes o adpreso pubérulos por fuera y glabros o con pelos adpresos por dentro, ferrugíneos; corola glabra, 4-5 lóbulos; 4-5 estambres inclusos; ovario pubescente, 4-5 lóculos; estilo incluso, estigma simple o lobulado. Fruto elipsoide, liso y glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Vichada (Cuatrecasas 3984 -COL) en bosques de terraza o bosques aluviales inundables, desde 50 hasta 200 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical. Florece durante enero y fructifica en octubre.

Comentarios. Puede diferenciarse fácilmente de las otras especies del género por su indumento pubescente no adpreso en yemas y sus hojas glabras con pelos esparcidos sobre la vena primaria.

7. Micropholis grandiflora Aubrév.

Árbol de porte alto, con exudado blanco; yemas adpreso pubérulas. Hojas dísticas; haz y envés glabros; venas secundarias: 45-63 pares, terciarias paralelas; peciolo glabro o un poco seríceo en hojas jóvenes. Fascículos axilares o ramifloros de 10-15 flores; pedicelos adpresopubérulos. Flores bisexuales; 5 sépalos glabros o adpreso-pubérulos por fuera y glabros por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres exsertos; ovario pubérulo en la base, con 5 lóculos, estilo incluso, estigma con 5 lóbulos.

Distribución. En Colombia se conoce por una sola colección del departamento de Amazonas (Sánchez 3825 -COAH) en bosques inundables en zona de vida de bosque húmedo tropical.

Comentarios. Debido al gran tamaño y la textura glabra de su hoja, esta especie es fácil de diferenciar de las otras especies de Micropholis presentes en Colombia. Morfología de flor basada en ^{Pennington (1990}).

8. Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre (Figura 1C)

Árboles de porte alto, con exudado blanco y abundante; yemas con indumento seríceo o pubérulo, ferrugineas o doradas. Hojas generalmente dísticas, rara vez helicoidales; haz glabro, envés glabro o con indumento seríceo de color plateado, dorado o ferrugíneo; venas secundarias: 17-30 pares, terciarias y cuaternarias poligonal-reticuladas; peciolo glabro, seríceo o adpreso-pubérulo que forma dos líneas levantadas en la rama. Fascículos axilares sobre un braquiblasto pequeño y persistente, con 2-20 flores; pedicelos adpreso-pubérulos. Flores unisexuales; 5 sépalos adpresopubérulos; corola glabra con 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente en la base, 5 lóculos, estilo exserto, estigma simple o lobulado. Fruto globoso o elipsoide, liso, pubérulo o glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Amazonas (López 11557 -COAH), Antioquia (Jiménez s.n. -UDBC), Caquetá (Gentry 65218 -COAH), Córdoba (Avella 1448-COL), Cundinamarca (Mahecha 3110 -UDBC), Guainía (Córdoba 563 -COL), Guaviare (Cárdenas 14435 -COAH), Meta (Ramírez 7764 -HUA), Nariño (Romero 5411 -COL), Putumayo (Cárdenas 11768 -COAH), Santander (Mahecha s.n. -UDBC), Valle (Devia 3772 -COL) y Vaupés (Castro 1604 -COAH), desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical, bosque húmedo premontano y bosque húmedo montano bajo. Florece de marzo a diciembre, con picos en marzo, agosto y septiembre, y fructifica de septiembre a marzo.

Comentarios. Micropholis guyanensis puede confundirse con M. crotonoides (ver diferencias en la sección de comentarios de M. crotonoides).

9. Micropholis macrophylla (Krause) T.D. Penn.

Árboles de porte medio, con exudado blanco o salmón; yemas adpreso-pubérulas. Hojas dísticas; haz y envés glabros o con pelos adpresos esparcidos hacia la base; venas secundarias: 30-35 pares, terciarias paralelas; peciolo glabro. Fascículos axilares de 5-10 flores; pedicelos adpreso-pubérulos. Flores bisexuales; 5 sépalos glabros o adpreso-pubérulos por fuera y glabros por dentro; corola glabra, 5 lóculos; 5 estambres exsertos; ovario pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple. Fruto globoso, glabro; semilla brillante y rugosa.

Distribución. Amazonas (Castro 1323-COAH) y Vaupés (Palacios 97-COAH) desde 0 a 200 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica durante enero.

Comentarios. Esta especie puede confundirse con M. grandiflora; sin embargo, M. macrophylla tiene hojas más pequeñas con menor número de venas secundarias.

10. Micropholis madeirensis (Baehni) Aubrév. (Figuras 1D, 1E, 1F)

Árboles de porte alto, con exudado blanco; yemas adpreso-pubescentes, ferrugíneas. Hojas dísticas, haz glabro y envés tomentoso, con una combinación de pelos adpresos y pelos erectos simples y ramificados; venas secundarias: 35-40 pares, terciarias paralelas; venación de cuarto y quinto grado poligonal, reticulada; peciolo tomentoso. Fascículos axilares. Flores sésiles, unisexuales; 5 sépalos tomentosos por fuera y pubérulos por dentro; corola glabra, 5 lóculos; 5 estambres inclusos; ovario tomentoso, 5 lóculos, estilo exserto, estigma lobulado. Fruto globoso, tomentoso y ferrugíneo; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Amazonas (Sánchez 3660 -COAH) y Caquetá (Cortés 2869 -UDBC), desde el nivel del mar hasta 300 m de altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica durante marzo.

Comentarios. Los individuos de esta especie son fáciles de reconocer debido al indumento tomentoso de pelos adpresos y erectos combinados en el envés de la hoja. Descripción de la flor basada en ^{Pennington (1990}).

11. Micropholis maguirei Aubrév. (Figura 1G)

Árboles o arbustos, con exudado blanco; yemas tomentosas y ferrugíneas. Hojas dísticas; haz glabro, envés glabro o con pelos esparcidos por la vena principal; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas; peciolo glabro o tomentoso. Fascículos ramifloros de 5-10 flores, con pedicelos tomentosos. Flores bisexuales; 5 sépalos tomentosos por fuera y por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres exsertos. Fruto ovoide, brillante, pubescente.

Distribución. Amazonas (Urrego 576-COAH), Guainía (Córdoba 762-COAH, COL) y Vaupés (Martínez 3480 -MEDEL), en bosques de terraza baja inundables; hasta 500 m de altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical; florece en noviembre.

Comentarios. Esta especie se puede reconocer fácilmente debido a que las venas secundarias se entrecruzan entre sí cuando se acercan al margen de la hoja; por otro lado, sus inflorescencias ramifloras con indumento tomentoso son únicas entre las especies del género presentes en Colombia. Descripción de la morfología del fruto basada en ^{Pennington (1990}).

12. Micropholis melinoniana Aubrév.

Árbol de porte alto, con exudado blanco o rara vez transparente; yemas adpreso-pubérulas, generalmente ferrugíneas. Hojas dísticas; haz y envés glabros; venas numerosas, que dan a la hoja una apariencia estriada y forman un ángulo agudo en la base que disminuye notoriamente hacia el ápice en ángulos de hasta 45° con respecto a la vena principal; intersecundarias y terciarias indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o pubérulo. Fascículos axilares de 3-15 flores; pedicelos adpreso-pubérulos. Flores unisexuales; 5 sépalos, pubérulos por fuera y glabros o con indumento esparcido por dentro; corola glabra, con 4-5 lóbulos; 4-5 estambres inclusos; ovario con pubescencia ferrugínea, 5 lóculos, estilo exserto, estigma simple o lobulado. Fruto globoso u elipsoide, glabro; semilla una (o varias): lisa y brillante.

Distribución. Amazonas (Castellanos 10 -COAH), Caquetá (Castaño 1495-COAH, COL, HUA), Santander (Herrera 213-COL, UDBC) y Vaupés (Cárdenas 22405-COAH), en bosques de tierra firme o bosques de llanura aluvial frecuentemente inundables, desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical y bosque húmedo premontano. Florece durante abril y octubre, fructifica durante marzo y diciembre.

Comentarios. Esta especie es similar a M. egensis (ver diferencias bajo esa especie).

13. Micropholis obscura T.D. Penn.

Árbol de porte alto, con exudado blanco a café naranja; yemas adpreso-pubérulas. Hojas dísticas; haz glabro y envés glabro o con pocos pelos adpresos esparcidos por la vena principal hacia la base; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o adpreso-pubérulo. Fascículos axilares; pedicelo glabro. Flores bisexuales; 5 sépalos pubérulos o subglabros por fuera y pubérulos por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres exsertos; ovario globoso, ligeramente pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple o con 5 lóbulos. Fruto elipsoide, liso, glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.

Distribución. Amazonas (Cárdenas 11525 -COAH) y Caquetá (Van Tindel 152 COAH), en bosque maduro sobre superficie alomada de 80 hasta 250 m de altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical. Florece en agosto.

Comentarios. Esta especie es similar a M. acutangula (ver características bajo esa especie). La morfología del fruto se basó en ^{Pennington (1990}).

14. Micropholis porphyrocarpa (Baehni) Monach.

Árbol de porte medio, con exudado blanco; yemas tomentosas ferrugíneas o doradas. Hojas helicoidales; haz glabro y envés seríceo o pubescente; venas numerosas, que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias indistinguibles de las secundarias; peciolo tomentoso. Fascículos axilares de 1-10 flores, sobre un braquiblasto

pequeño, persistente. Flores sésiles, unisexuales; 5 sépalos pubescentes por fuera y adpreso-pubérulos por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma lobulado. Fruto globoso, liso, glabro; semilla solitaria, lisa, brillante.

Distribución. Amazonas (López 4569 -COAH), Caquetá (Cárdenas 46344 -COAH), en bosques de tierra firme y superficies onduladas hasta 200 m de altitud en zona de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica en febrero.

Comentarios. Similar a M. trunciflora, pero las flores sésiles en fascículos sobre braquiblastos en M. porphyrocarpa permiten diferenciarlas.

Discusión

El patrón de venación es uno de los caracteres más importantes, no solo para diferenciar el género de los demás de la familia Sapotaceae, sino también para delimitar algunos grupos de especies dentro del género. Las especies de Micropholis registradas en Colombia se pueden agrupar en dos categorías: aquellas que tienen hojas de apariencia estriada y órdenes de venación terciaria y superior paralelas a las secundarias, e indiferenciables a simple vista, y aquellas con hojas no estriadas y orden de venación terciaria y superior paralela, diferenciable a simple vista o de tipo poligonal reticulada. Sin embargo, la ausencia de flores en la mayoría de los ejemplares de herbario, debida a su naturaleza efímera en muchas de las especies de Chrysophylloideae (^{Ferreira et al., 2019}), dificulta su determinación.

Aunque el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al., 2015) reporta especies como M. mensalis y M. retusa distribuidas en los departamentos de Caquetá y Vaupés, fue imposible lograr una determinación inequívoca del ejemplar citado como representativo en M. mensalis porque no cuenta con flores ni frutos y sus caracteres vegetativos se superponen con los de M. egensis. Además, el ejemplar citado como representativo de la especie M. retusa corresponde a lo que en este estudio se determinó como M. sp1.

En el herbario COAH reposa un ejemplar determinado como M. cf. cylindrocarpa, sin embargo, dicho ejemplar corresponde a la especie M. porphyrocarpa, en tanto que varios ejemplares determinados bajo el nombre de M. humboldtiana corresponden a M. trunciflora.

En este estudio se incluyen 19 especies de las 38 reportadas para el Neotrópico, lo que aumenta sustancialmente el número de especies del género registradas en Colombia según el último tratamiento taxonómico del género (^{Pennington, 1990}). Ello puede deberse al gran incremento de las colecciones de los herbarios gracias a una mayor exploración durante los últimos 30 años, especialmente en la región amazónica, en donde se encuentran 15 de las 19 especies registradas en el país. Se destaca la colección del Herbario COAH del Instituto Amazónico Colombiano (SINCHI), en la cual se encuentran depositados especímenes de las 15 especies de distribución amazónica y es la única que alberga actualmente ejemplares de seis de las especies de Micropholis. Recientemente, ^{Swenson et al. (2023}) realizaron la revisión de Chrysophylloideae y restablecieron 11 géneros de Sapotaceae a partir de estudios morfológicos y moleculares, lo cual puede variar el número de especies de Micropholis para el país, primero, por la posible presencia de alguna de las tres especies ahora incluidas en Micropholis, ya que existen registros de herbario en COAH y COL de Pouteria laevigata (ahora Micropholis laevigata), ejemplares que deberán ser revisados y actualizados en su nomenclatura en el caso de corresponder a dicha especie, y, segundo, por el restablecimiento del género Lucuma, lo cual podría afectar particularmente la posición de la especie M. macrophylla, cuyo basiónimo es Lucuma macrophylla Krause, pero cuyo estatus deberá definirse mediante estudios moleculares y taxonómicos.

Conclusiones

El aumento del conocimiento en torno a la diversidad de especies de Micropholis en Colombia en las últimas décadas, gracias a una mayor exploración de los bosques, constituye un claro ejemplo de cómo la exploración botánica no sólo debe continuar, sino que debe incrementarse, especialmente a la luz de la amenaza creciente de la deforestación. Además, es probable que el número de especies de Micropholis que crecen en Colombia se incremente cuando se encuentre evidencia adicional que permita definir especies con poca representatividad en los herbarios, o que han pasado desapercibidas debido al uso exclusivo de datos morfológicos en la delimitación de especies.