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Introducción
El Parque Nacional Natural Los Nevados, creado como área protegida en 1974, cubre 58.300 hectáreas (Sánchez et al., 1990). En el gradiente altitudinal entre los 2.600 y los 5.400 m (regiones de vida andina, paramuna y franja nival), se encuentran los nevados del Ruíz, Santa Isabel, Cisne, Santa Rosa, Tolima y Quindío. Adoptando un enfoque geobotánico, Cuatrecasas (1934) describió en la franja alto-andina (3.300-3.650 m) los bosques dominados por Hesperomeles ferruginea y los matorrales altos con Monticalia vaccinioides e Hypericum laricifolium. En las franjas media y alta del páramo (3.500-4.100 m) caracterizó las formaciones de frailejonales dominadas por Espeletia hartwegiana, la asociación de caulirósulas con pastizales del Espeletietum hartwegianae-Calamagrostiosum, matorrales del Espeletietum hartwegianae-Hypericetosum, y tapetes de Sphagnum del Espeletietum hartwegianae-Sphagnosum, y los pajonales con Calamagrostis effusa y C. coarctata en las laderas del volcán del Tolima, en tanto que en las partes más altas (4.400 m) se refirió a los rosetales bajos del Culcitium canescens. Por su parte, Sturm & Rangel (1985) y Salamanca et al. (2003) describieron la vegetación de la franja altoandina y del páramo del complejo Ruiz, Santa Isabel, Cisne y Santa Rosa. Sus propuestas iniciales de clasificación son la base para complementar las diagnosis de los frailejonales dominados por E. hartwegiana y varios tipos de matorrales. No se tenían inventarios detallados de la vegetación del área del nevado del Quindío, incluido lo relativo al páramo de Chilí, razón por la cual se los abordó aquí a manera de pregunta de investigación. Para responderla, aportamos la documentación de las diferentes unidades de vegetación establecidas en las dos áreas y su clasificación fitosociológica, con lo que ahora ha quedado cubierta toda la extensión del Parque Los Nevados y las cercanías del macizo Central.
Area de estudio
El complejo paramuno de Chilí-Barragán se ubica en el municipio de Pijao. Las exploraciones botánicas y los inventarios de vegetación se realizaron entre los 3.400 y 3.700 m. En la zona del nevado el Quindío, que corresponde al municipio de Salento, los inventarios se extendieron desde el límite superior del bosque andino (3.600 m) hasta la base del nevado, en los arenales, a 4.250 m (Tabla 1). Para completar la diagnosis y la descripción de varias de las unidades de vegetación se incluyeron inventarios de otras zonas de páramo en Colombia.
Metodología
La fase de exploración botánica (trabajo de campo) se adelantó entre mayo y junio de 1989 y contó con la participación de Orlando Rangel, Jaime Aguirre-C. (Instituto de Ciencias Naturales), James L. Luteyn (New York Botanical Garden) y Javier Fuertes (Real Jardín Botánico de Madrid). Los sitios de muestreo se eligieron con base en la homogeneidad fisionómica, procurando no incluir áreas con rastros marcados de intervención humana (ganadería, agricultura, minería artesanal). Las superficies de muestreo se delimitaron de manera precisa y comprendieron desde 1 m2 en los herbazales del superpáramo (arenales) del nevado del Quindío, 25 m2 en los pajonales y entre 25 y 50 m2 en los frailejonales y matorrales. Asimismo, se delimitaron tres parcelas de 100 m2 cada una en los bosques de Polylepis sericea y una de 50 m2 en el bosque de Hesperomeles ferruginea.
El parámetro ecológico utilizado en el censo fue la cobertura (%), estimada como la proyección del área cubierta por el individuo sobre la superficie del inventario o levantamiento. Las observaciones adicionales incluyeron la inclinación del terreno, las condiciones de humedad del sustrato, y la altitud e influencia antrópica (agricultura, ganadería, minería). Los inventarios llevan la numeración de Orlando Rangel (R, OR).
Tabla 1 Ubicación de los levantamientos (inventarios de campo) realizados en el departamento del Quindío
El material herborizado bajo la numeración individual de James L. Luteyn y de Orlando Rangel-Ch. se determinó (1990-2000) y depositó en el Herbario Nacional Colombiano (COL) y en el Herbario del New York Botanical Garden (NY).
En la revisión y actualización nomenclatural, la fuente de homologación fueron las bases Trópicos (www.tropicos.org.co) y Taxonomic Name Resolution Service (https://tnrs. biendata.org/#). También se revisó la información de COL en línea (http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/search/plants).
En la clasificación fitosociológica se utilizó el programa Twinspan (McCune & Mefford, 1997) para definir tendencias generales o "gruesas" y, posteriormente, las tablas se procesaron manualmente hasta obtener una clasificación de asociaciones definidas según su composición florística que después se contrastaron con las observaciones de campo.
Cada unidad sintaxonómica (asociación, alianza, orden, clase) se describió con base en las especies características-dominantes, especies diagnósticas-diferenciales y asociadas (Braun-Blanquet, 1979). La descripción de las unidades de vegetación siguió la recomendación del código internacional de nomenclatura fitosociológica (Izco & del Arco, 2003; Theurillat et al, 2020).
Resultados
Región del páramo
Clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae Rangel, Pinto, Duque, Salamanca y Cleef cl. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Pajonales arbustivos, frailejonales y matorrales bajos con Espeletia hartwegiana, Calamagrostis effusa, C. macrophylla y C. recta.
Typus: Hyperico laricifolii-Calamagrostietalia effusae ord. nov.
La clase incluye diferentes formaciones de pajonales arbustivos, frailejonales y matorrales bajos en el gradiente topográfico (bajo, medio, alto) del páramo de la cordillera Central, el Macizo Colombiano y el Nudo de Los Pastos.
Especies diagnósticas: Espeletia hartwegiana, Senecio formosus, Calamagrostis macrophylla, Baccharis tricuneata, Carex bonplandii, Alchemilla aphanoides, Cotula mexicana, Sibthorpia repens, Disterigma acuminatum, Monticalia arbutifolia, Sisyrinchium jamesonii, Cortaderia sericantha, Isolepis inundata, Hieracium avilae, Bomarea linifolia, Alchemilla galioides, Hypericum laricifolium y Niphogeton dissecta.
Otras especies características son Bartsia stricta, Calamagrostis effusa, Carex pichinchensis, Cortaderia sericantha, Eryngium humile, Gaultheria myrsinoides (syn. Pernettya prostrata), Linochilus floribundus, Monticalia vaccinioides, Nertera granadensis, Parablechnum loxense, Sphagnum magellanicum y Disterigma empetrifolium.
En la zona de estudio (Chilí-nevado del Quindío), las especies características que se comparten a nivel de orden son: E. hartwegiana, G. myrsinoides, C. effusa, D. empetrifolium y P. loxense. Otras especies características de carácter local son Calamagrostis bogotensis y Jamesonia rotundifolia.
En 23 levantamientos (área total de 477 m2) el número de especies fue de 111 con una variación por levantamiento entre 11 (16 m2) y 31 (16 m2).
Distribución: cordillera Central: Caldas-Risaralda-Tolima, 3.800-4.540 m. Nevado Santa Isabel, 4.125-4.540 m; laguna Otún-nevado Santa Isabel, 3.930-4.250 m; valle del Totarito, 3.800-4.125 m; volcán Santa Rosa, 3.850-4.460 m.
Macizo Colombiano: Cauca: 3.200-3.820 m. Puracé, Azufrera, camino al volcán Puracé, 3.800 m; laguna San Rafael, 3.200-3.400 m; Pilimbalá, camino al volcán Puracé, 3.250-3.750 m; Pilimbalá-llano Paletará, 3.350-3.820 m; Santa Leticia, turbera La Candelaria, 2.380 m. Páez, Santo Domingo, nevado del Huila, 3.800 m.
Nudo de Los Pastos: Nariño: 3.550-3.810 m. Cumbal, volcán Cumbal, 3.690 m. Pasto, volcán Galeras, 3.550-3.810 m.
Nuevas localidades: Páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.600-3.700 m. Nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-4.200 m. Cauca: Belalcázar, vereda Irlanda, páramo Santo Domingo, 3.700-3.800 m.
Orden Hyperico laricifolii-Calamagrostietalia effusae Rangel, Pinto y Duque ord. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae
El orden reúne diversos tipos de pajonales de C. effusa y C. macrophylla, helechales arbustivos de P. loxense, frailejonales de E. hartwegiana, chuscales de Chusquea tessellata y matorrales bajos con L. floribundus, M. arbutifolia, Loricaria thuyoides e H. laricifolium.
Especies características: Vaccinium floribundum, Chusquea tessellata, Monticalia vaccinioides, Hieracium avilae, Scirpus inundatus, Hypericum laricifolium, Disterigma empetrifolium, Sibthorpia repens, Lupinus expetendus, Geranium confertum, Baccharis tricuneata, Hypericum strictum, Bidens triplinervia, Niphogeton ternata y Gynoxys tolimensis.
Otras especies diagnósticas: C. macrophylla, M. arbutifolia, C. sericantha, B. linifolia, C. bonplandii, S. repens y Bromus catharticus.
Distribución: Macizo Colombiano: Cauca: 3.200-3.820 m. Puracé, laguna San Rafael, 3.200-3.400 m; Pilimbalá, camino al volcán Puracé, 3.250-3.750 m; Pilimbalá-llano Paletará, 3.350-3.820 m. Páez, Santo Domingo, nevado del Huila, 3.800 m.
Nudo de Los Pastos: Nariño: 3.550-3.810 m. Cumbal, volcán Cumbal, 3.690 m. Pasto, volcán Galeras, 3.550-3.810 m.
Nuevas localidades: Páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.600-3.700 m. Nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-4.200 m. Cauca, Belalcázar, vereda Irlanda, páramo Santo Domingo, 3.700-3.800 m.
Alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae all. nov. En esta contribución tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: Castillejo fissifoliae-Chusqueetum tessellatae
Especies características: Chusquea tessellata, Parablechnum loxense y Oreobolus obtusangulus.
Fisionomía-composición: chuscal-frailejonal con un estrato arbustivo dominado por H. laricifolium, P. loxense, G. myrsinoides, E. hartwegiana y C. tessellata. En el estrato herbáceo predominan las macollas de C. effusa.
En 10 levantamientos (183 m2) el número total de especies fue de 50 con variación por levantamiento entre 11 (16 m2) y 19 (30 m2).
Los sitios son muy húmedos, en ocasiones encharcados.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.600-3.700 m. Cauca: Belalcázar, vereda Irlanda, páramo Santo Domingo, 3.700-3.800 m.
Asociación Castillejo fissifoliae-Chusqueetum tessellatae ass. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: R 55-89
Especies características-dominantes: Castilleja fissifolia, Alteinstenia fimbriata, Bartsia glandulifera, Elaphoglossum cf. mathewsii, Rhynchospora macrochaeta y Linochilus floribundus.
Fisionomía-composición: chuscal arbustivo dominado por C. fissifolia, E. hartwegiana, L. floribundus e H. laricifolium. En el estrato herbáceo dominaba ampliamente C. effusa acompañada por R. macrochaeta y C. bogotensis. En el estrato rasante aparecían A. fimbriata, D. empetrifolium, Carex tristicha y Elaphoglossum cf. mathewsii.
En siete levantamientos (112 m2) se registraron 35 especies con variación por levantamiento (16 m2) entre 11 y 16.
La asociación se establece en sitios planos, muy húmedos.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.600-3.700 m.
Asociación Hyperico ruscoidis-Chusqueetum tessellatae ass. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: R 62-89
Especies características-dominantes: Hypericum ruscoides, Desfontainia spinosa, Vaccinium floribundum, Miconia revoluta, Monticalia vernicosa, Arcytophyllum muticum y Oreobolus obtusangulus.
Fisionomía-composición: chuscal con un estrato arbustivo bajo en donde dominaban H. ruscoides, V. floribundum, M. vernicosa y C. tessellata. En el estrato herbáceo dominaba E. hartwegiana acompañada por C. effusa, C. bogotensis, D. spinosa y M. revoluta. En el estrato rasante se establecen O. obtusangulus, A. muticum y especies de Bartramia y Sphagnum. En tres levantamientos (71 m2) se registraron 31 especies con una variación por levantamiento entre 14 (16 m2) y 19 (30 m2).
La asociación se establece en sitios planos y ligeramente inclinados, con rocas, muy húmedos.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3650-3700 m. Cauca: Belalcázar, vereda Irlanda, páramo Santo Domingo, 3.700-3.800 m.
Alianza Calamagrostion recto-effusae all. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: Hypochaerido radicatae-Calamagrostietum rectae
Especies características: Calamagrostis recta, Alchemilla hispidula, Miconia salicifolia, Satureja nubigena, Oritrophium peruvianum, Gentiana prostrata, Alchemilla orbiculata, Dyctionema pavonii, Stereocaulon cf. vesuvianum y Oritrophium limnophyllum.
Fisionomía-composición: la vegetación de la alianza incluyó un pajonal herbazal y un matorral bajo. Se encontró un estrato arbustivo de baja cobertura en el cual dominaban H. laricifolium, Linochilus schultzii y M. salicifolia. El estrato herbáceo estaba dominado por C. recta, B. tricuneata, G. myrsinoides y C. effusa. En el estrato rasante aparecían A. hispidula, S. nubigena, O. limnophyllum, C. tristicha, J. rotundifolia y D. empetrifolium. En 13 levantamientos (294 m2) se registraron 84 especies con variación por levantamiento entre 13 (50 m2) y 31 (16 m2).
Los sitios son arenosos, suelos sueltos.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-4.200 m.
Asociación Hypochaerido radicatae-Calamagrostietum rectae ass. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: R 68-89
Especies características: Hypochaeris radicata, Eryngium humile, Hieracium avilae, Nertera granadensis, Gnaphalium graveolens, Sisyrrinchium jamesonii, Mniodes kunthiana, Cerastium arvense, Hesperomeles pernettyoides, Baccharis chilco, Azorella crenata, Gunnera magellanica, Oxalis lotoides, Azorella pedunculata, Laestadia muscicola y Lupinus humifusus.
Fisionomía-composición: pajonal-herbazal con un estrato herbáceo de escasa cobertura dominado por H. pernettyoides, C. recta, B. tricuneata y E. hartwegiana. En el estrato rasante dominaban H. radicata, E. humile, G. graveolens, O. limnophyllum, C. tristicha y J. rotundifolia. En siete levantamientos (112 m2) se registraron 63 especies con variación por levantamiento (16 m2) entre 15 y 31.
Esta asociación se establece en sitios con suelos muy arenosos, sueltos, probablemente afectados por solifluxión. Son frecuentes los guijarros y rocas pequeñas.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-3.960 m.
Asociación Monticalio vaccinioidis-Loricarietum colombianae ass. nov. En esta contribución, tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464.
Typus: R 85-89
Especies características: Monticalia vaccinioides, Loricaria colombiana, Hypericum lancioides, Festuca sublimis, Gentianella dasyantha, Monticalia andicola, Halenia weddelliana y Linochilus rupestris.
Fisionomía-composición: matorral bajo con un estrato arbustivo dominado por M. vaccinioides, L. colombiana, Hypericum lancioides, L. schultzii e H. laricifolium. En el estrato herbáceo dominaban G. dasyantha, C. effusa y C. recta. En el rasante eran frecuentes H. weddelliana, A. hispidula y J. rotundifolia. En cuatro levantamientos (150 m2) se registraron 30 especies con variación por levantamiento entre 13 (50 m2) y 19 (25 m2).
La asociación se establece en los arenales y en sitios planos cerca a quebradas.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4.150-4.200 m.
Comunidad de Xenophyllum humile (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/2603/4464)
Fisionomía-composición: tapetes laxos con X. humile entremezclados entre la matriz de C. recta y E. hartwegiana.
Especies asociadas: L. humifusus, Geranium rhomboidale, B. stricta y Geranium sibbaldioides. En dos levantamientos (32 m2) se registraron 22 especies con variación por levantamiento (16 m2) entre 14 y 15.
Se establecen en áreas planas, muy húmedas.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.940-4.110 m.
Otras comunidades
Cojines compactos de Distichia muscoides y Monticalia vaccinioides (Tabla 2A)
Especies características-dominantes: Distichia muscoides, Monticalia vaccinioides, Gaultheria myrsinoides, Disterigma empetrifolium y Festuca procera.
Fisionomía-composición: cojines compactos dominados por Distichia muscoides con cubrimiento del 50 % del área de muestreo. Entre las especies asociadas aparecían M. vaccinioides, G. myrsinoides y F. procera. Entremezcladas entre los cojines aparecía D. empetrifolium y, aunque con valores bajos de cobertura, también C. effusa, C. bogotensis, H. laricifolium, L. schultzii, Bartsia santolinaefolia y C. tristicha. En tres levantamientos (12 m2) se registraron 18 especies con variación por levantamiento entre 4 y 14.
Los cojines muy disgregados arraigan sobre sitios con suelo suelto, húmedo, cerca de los arenales del superpáramo del nevado del Quindío.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4100-4150 m.
Clase y orden no definidos
Alianza Colobantho quitensis-Agrostion magellanicae all. nov. En esta contribución, Tabla 2B.
Typus: Laestadio muscicolae-Colobanthetum quitensis
Fisionomía-composición: vegetación de tipo prado con un estrato rasante dominado por Colobanthus quitensis, Agrostis magellanica, A. orbiculata y Eleocharis stenocarpa. También aparecen en los inventarios C. arvense, Cotula minuta, E. humile y Ranunculus peruvianus. En seis levantamientos (9 m2) se registraron 45 especies con variación por levantamiento entre 9 y 15.
La vegetación se establece en sitios planos, muy húmedos, ocasionalmente encharcados.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-3.750 m. Parque Los Nevados, nevados del Ruiz, Santa Isabel y Santa Rosa (Caldas y Risaralda), 4.120-4.250 m, páramo del Almorzadero (Santander), 3.900 m.
Asociación Laestadio muscicolae-Colobanthetum quitensis ass. nov. En esta contribución, Tabla 2B.
Typus: R 76-89
Especies características-dominantes: Veronica serpyllifolia, Isoetes cf. karstenii, Laestadia muscicola, Gunnera magellanica y Aphanactis jamesoniana.
Fisionomía-composición: vegetación de tipo prado con un estrato rasante dominante en cobertura en el cual aparecían C. minuta, C. quitensis y L. muscicola. Entre las especies acompañantes figuraron A. orbiculata, C. tristicha, A. fimbriata, Erigeron chionophilus y A. jamesoniana. En dos levantamientos (4 m2) se registraron 21 especies con variación por levantamiento entre 12 y 15.
La vegetación se establece en sitios planos, húmedos, cerca de quebradas.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.740-3.750 m.
Asociación Lupino microphyllae-Colobanthetum quitensis ass. nov. En esta contribución, Tabla 2B.
Typus: R II-78 (= Censo II en Aguirre et al., 1982)
Especies características-dominantes: Arenaria serpens, Oritrophium peruvianum, Lupinus microphyllus, Luzula racemosa, Luzula volcanica, Belloa kunthiana, Gnaphalium antennarioides, Clinopodium nubigenum y Gentiana sedifolia.
Fisionomía-composición: vegetación de tipo prado dominada por C. quitensis, L. microphyllus, A. magellanica y C. nubigenum. En cuatro levantamientos (5 m2) se registraron 32 especies con variación por levantamiento entre 9 y 15.
Se establece en sitios encharcados.
Distribución: Parque Los Nevados, nevados del Ruiz, Santa Isabel y Santa Rosa (Caldas y Risaralda), 4.120-4.250 m, páramo del Almorzadero (Santander), 3.900 m.
Otras especies presentes en la alianza Colobantho quitensis-Agrostion magellanicae
Gnaphalium graveolens (R 67-89/0,5), Epilobium denticulatum (R 67-89/1), Geranium sibbaldioides (R II-78/2), Ourisia muscosa (R 67-89/0,5), Breutelia tomentosa (R 76-89/5), Carex tristicha (R 76-89/1), Altensteinia fimbriata (R 76-89/1), Erigeron chionophilus (R 76-89/2), Isolepis inundata (C I-78/5), Polytrichum juniperinum (R IV-80/2), Aa paludosa (C I-78/1), Cardamine bonariense (C I-78/1), Barbula sp. (C I-78/1), Festuca sp. (R 67-89/5), Oreomyrrhis andícola (R II-78/1), Sysyrinchum tinctorium (R II- 78/1), Senecio repens (R II-78/1), Carex bonplandii (R III-80/3), Calandrina acaulis (R III- 80/1), Alchemilla hispidula (R IV-80/1), Vesicarex collumanthus (C I-78/3).
Clase, orden y alianza no definidos
Herbazales ralos de Draba alyssoides y Cortaderia bifida (Tabla 3A).
Especies características-dominantes: Cortaderia bifida, Calamagrostis bogotensis, Draba alyssoides, Breutelia tomentosa, Festuca procera, Baccharis tricuneata, Linochillus rupestris e Hypericum laricifolium.
Fisionomía-composición: se diferenció un estrato herbáceo de escaso cubrimiento (12 % de cobertura en promedio) en el cual aparecían C. bifida, C. bogotensis, Myrrhidendron glaucesens, F. procera y B. tricuneata. En el estrato rasante figuraron A. hispidula, B. tomentosa, O. peruvianum y Valeriana pilosa. En dos levantamientos (21 m2) se registraron 18 especies, con variación por levantamiento entre 10 y 12.
La vegetación crece entre las grietas de los roquedales.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.850-3.860 m.
Comunidades pioneras
Pastizal azul de Agrostis magellanica y Racomitrium crispulum (Tabla 3B).
Especies dominantes: Racomitrium crispulum, Agrostis magellanica, Festuca procera y Linochilus rupestris. Entre las especies acompañantes figuraban Lasiocephalus ovatus, Valeriana plantaginea, Melpomene moniliformis, Andraea cf. rupestris, Rhaccocarpus purpurascens, Alchemilla hispidula, Hypochaeris radicata y Festuca subulifolia.
Fisionomía-composición: pastizal con un estrato herbáceo de cobertura baja (15 %) en el cual dominaban L. rupestris y F. procera. En el estrato rasante, con 40 % de cobertura, dominaron R. purpurascens, Andraea cf. rupestris y A. magellanica. En un levantamiento (9 m2) el número total de especies fue de 13.
El pastizal se establece sobre suelos sueltos en los arenales.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4.280 m. (Tabla 2)
Herbazal de Culcitium canescens y Lasciocephalus ovatus (Tabla 3C)
Fisionomía-composición: herbazales dominados por C. (Senecio) canescens y L. ovatus, junto con V. plantaginea, R. crispulum y L. rupestris. En dos levantamientos (16 m2) el número total de especies fue de 11, con variación por levantamiento entre 7 y 9.
Es el tipo de vegetación que coloniza los arenales del nevado, crece a manera de parches.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4.320 m.
Clase Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae Rangel, Salamanca y Cleef class. nov. En esta contribución, tabla 4A.
Typus: Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae
Fisionomía-composición: cojines de plantas vasculares dominados por Plantago rigida y Oritrophium limnophilum. En ocasiones, los cojines cubrieron casi el 90 % de la superficie de las cubetas; en otros casos se observaron roturas de los cojines y colonización por parte de especies de tierra firme.
Especies características: Oritrophium limnophilum, Plantago rigida, Bartsia cf. pedicularoides y Gentianella dasyantha. En cinco levantamientos (17 m2) se registraron 30 especies, con variación por levantamiento entre 7 y 14.
Se establecen en sitios planos con buen contenido de agua cerca a quebradas o en cubetas en avanzado estado de colmatación.
Orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae Rangel, Salamanca y Cleef ord. nov. En esta contribución, tabla 4A.
Typus Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae
Especies características diagnósticas: Calamagrostis recta, Carex peucophila, Festuca sublimis, Gaultheria myrsinoides, Hypochaeris sessiliflora y Plantago rigida.
Otras especies características: Agrostis exasperata, Agrostis breviculmis, Geranium confertum, Disterigma empetrifolium, Cerastium subspicatum, Azorella aretioides, Azorella multifida, Senecio repens, Halenia campanulata, Agrostis foliata, Senecio formosus y Jamesonia goudotii.
Fisionomía-composición: cojines de plantas vasculares dominados por Plantago rigida e H. sessiliflora. En el estrato herbáceo se encontraron H. lancioides, Bromus lanatus, L. microphyllus, G. antennarioides, C. bonplandii y Baccharis caespitosa.
Alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae all. nov. En esta contribución, tabla 4A.
Typus: Hyperico lancioidis-Plantaginetum rigidae
Especies características-dominantes: Plantago rigida y Disterigma empetrifolium.Tabla 3.
Fisionomía-composición: cojines compactos de P. rigida. En el páramo de Chilí se establece en sitios planos con buen contenido de agua cerca a quebradas; en el nevado del Quindío se encuentra cerca a los arenales del superpáramo.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.650-3.700 m, nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4.150 m.
Asociación Hyperico lancioidis-Plantaginetum rigidae ass. nov. En esta contribución, tabla 4A.
Typus: R 57-89
Especies características-dominantes: Bartsia glandulifera, Hypericum lancioides, Carex pichinchensis, Halenia weddelliana, Oreobolus obtusangulus y Oritrophium limnophyllum.
Fisionomía-composición: cojín con un estrato herbáceo de baja cobertura con H. lancioides y C. bogotensis. El estrato dominante fue el rasante, especialmente por P. rigida, D. empetrifolium, O. obtusangulus y O. limnophyllum.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.650-3.700 m, nevado del Quindío (Salento), Quindío, 4.040-4.150 m.
Franja alto-andina y zona de transición con el páramo abierto
Bosques ralos-matorrales altos de Escallonia myrtiloides e Hypericum laricifolium (Tabla 4B)
Especies características-dominantes: Escallonia myrtiloides, Linochilus schultzii, Hypericum laricifolium, Baccharis macrantha y Chusquea tessellata.
Fisionomía-composición: Matorral alto hasta bosque ralo que reunió elementos leñosos como Escallonia myrtilloides, Hesperomeles obtusifolia, L. schultzii con hierbas y arbustillos típicos de la vegetación abierta como Ranunculus guzmanii, Monnina bracteata, Myrrhidendron glauscencens y Cerastium cf. flocossum. En dos levantamientos (45 m2) se registraron 20 especies, con variación por levantamiento entre 13 y 9.
Sobre el suelo es común que se establezcan tapetes de briofitos con especies de Campylopus.
Distribución: nevado del Quindío (Salento), Quindío, 3.810 m, páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.500 m.
Clase Polylepidetea quadrijugo-sericeae class. nov. Rangel en esta contribución (Tabla 5). Bosques de Polylepis sericea
Typus: Miconio salicifoliae-Polylepidetalia quadrijugae ord. nov. Rangel en esta contribución.
Fisionomía-composición: la vegetación de la clase y orden incluye bosques achaparrados con elementos de 8 a 10 m de altura. Entre las especies características-dominantes figuran Linochilus tenuifolium, L. florinudus y L. rosmarinifolius. Otras especies características son M. salicifolia, Luzula gigantea, Myrsine dependens, Oxalis latoides y R. macrochaeta.
Los estratos bajos son pobres en especies, están muy intervenidos por el pisoteo del ganado.
Alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae Rangel y Arellano, 2010(Tabla 5).
Fisionomía-composición florística: la vegetación de la alianza incluye bosques achaparrados con elementos de hasta de 10 m de altura, el sotobosque es pobre y ralo. Especies dominantes en el estrato subarbóreo P. sericea, Linochilus rosmarinifolius y Ribes leptostachyum y en el arbustivo H. laricifolium.
Los bosques se establecen en roquedales, en áreas que fueron sometidas a la acción glaciar.
Distribución: páramos de la cordillera Central.
Asociación Linochilo tenuifoliae-Polylepidetum sericeae Rangel y Arellano, 2010(Tabla 5)
Fisionomía-composición florística: bosques bajos con un estrato de arbolitos en el cual están presentes como asociadas Weinmannia microphylla, H. ferruginea, M. dependens y Linochilus tenuifolius; la circunferencia de los troncos a la altura del pecho es mayor de 80 cm, están arqueados y sus copas pueden tener una proyección sobre el suelo de 25-30 metros cuadrados. En el estrato arbustivo dominan M. salicifolia, Leandra melanodesma e H. laricifolium, y en el herbáceo Greigia exserta. En tres levantamientos (300 m2) se registraron 48 especies, con variación por levantamiento entre 22 y 29.
Distribución: entre Salento (Quindío) y la parte alta del páramo del nevado del Quindío.
Se establecen estos parches muy transformados en sitios inclinados en las partes altas del nevado del Quindío en las cornisas protegidas de la acción del clima.
Bosque de Alnus acuminata (Tabla 6A)
Especies características-dominantes: Alnus acuminata, Chusquea scandens, Freziera canescens, Saurauia sp. y Vallea stipularis.
Fisionomía-composición: bosque con un estrato de arbolitos con individuos de 8-10 m de altura, que cubrió un 70 % del área del inventario, especialmente de A. acuminata (60 %) y F. canescens. En el estrato arbustivo, con 25 % de cobertura, aparecían Miconia latifolia, V. stipularis, Saurauia sp. y C. scandens. En el estrato herbáceo de escaso cubrimiento se encontraron Monochaetum myrtoideum, Tibuchina mollis y B. macrantha. En un levantamiento (80 m2) el número total de especies fue de 16.
Se establecen en áreas planas e inclinadas cerca de quebradas.
Distribución: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.200-3.300 m, páramo del nevado del Quindío (Salento). (Tablas 4y5)
Bosques achaparrados de Hesperomeles ferruginea e Ilex colombiana (Tabla 6B) Fisionomía-composición: bosque achaparrado con elementos hasta de 6-7 m de altura. En los estratos altos dominaron I. colombiana y H. ferruginea. El estrato arbustivo es el más vigoroso, dominado por H. obtusifolia, M. latifolia y L. schultzii, y también se entremezclaban las cañas de C. tessellata. En el estrato herbáceo se encontraron Cavendishia bracteata, P. loxense, D. spinosa, E. hartwegiana, Miconia melanodesma y Monnina salicifolia. En el estrato rasante aparecían Ugni myricoides, J. rotundifolia y briofitos, especialmente Lepicolea pruinosa y Campylopus sp. En un levantamiento (50 m2) se registraron 22 especies.
Distribución-ecología: páramo de Chilí (Pijao), Quindío, 3.700 m. A 3.600 m de altitud los elementos arbóreos alcanzan 12-15 m de altura; se encontraron como asociadas Morella parvifolia, Gaiadendron punctatum, M. dependens y especies de Gynoxys y de Tibouchina. (Tabla 6)
Patrón de riqueza
En la tabla 7 se incluye el número de especies según asociación, alianza, orden y clase y su relación con el área o superficie total muestreada (el índice de riqueza). Entre los dos órdenes caracterizados en la vegetación abierta de páramo, el de los chuscales-frailejonales y pastizales del Hyperico laricifolii-Calamagrostietalia effusae registró el mayor número de especies (111) y un índice de riqueza de 23,2 x10-2 (especie/m2). Los índices de riqueza de las dos alianzas, la de los chuscales frailejonales de Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae (IR 27,3 x10-2) y los pastizales de Calamagrostion recto-effusae (IR 28,5 x10-2), son parecidos. El otro orden, Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae, con la alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae, tiene un índice de riqueza muy alto (176,4 x10-2), valor probablemente relacionado con la forma de crecimiento de las especies asociadas en estos cojines.
Tabla 7 Patrón de riqueza: número de especies, área de muestreo e índice de riqueza en las unidades de vegetación caracterizadas
En la vegetación cerrada (bosques achaparrados) del orden Miconio salicifoliae-Polylepidetalia quadrijugae y de la alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae el IR (16 x10-2) fue el más bajo.
En cuanto a asociación en las unidades caracterizadas en la respectiva superficie total muestreada, los mayores valores de índice de riqueza se presentaron en la vegetación de los cojines compactos y laxos, como los prados del Lupino microphyllae-Colobanthetum quitensis, los de Hyperico lancioidis-Plantaginetum rigidae y los pastizales azules Agrostis magellanica y Racomitrium crispulum, en los cuales pequeñas áreas de muestreo (4-17 m2) arrojaron valores muy altos si se les compara con los de los otros tipos de vegetación.
Estos resultados ilustran una vez más las bondades del enfoque fitosociológico para diferenciar claramente patrones de riqueza según la forma de crecimiento de las especies dominantes, con lo cual se evitan generalizaciones y se facilitan interpretaciones más ajustadas a las condiciones naturales del medio.
Consideraciones finales
La clasificación fitosociológica de la vegetación según las áreas de estudio (páramo de Chilí, nevado del Quindío) comprendió: Región del Páramo (3600-4320 m)
Clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae Orden Hyperico laricifoli-Calamagrostietalia effusae
Alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae
Asociación Castillejo fissifoliae-Chusqueetum tessellatae
Asociación Hyperico ruscoidis-Chusqueetum tessellatae
Alianza Calamagrostion recto-effusae
Asociación Hypochaerido radicatae-Calamagrostietum rectae
Asociación Monticalio vaccinioidis-Loricarietum colombianae
Comunidad de Xenophyllum humile Clase, orden y alianza no definidos
Cojines compactos de Distichia muscoides y Monticalia vaccinioides Clase y orden no definidos
Alianza Colobantho quitensis-Agrostion magellanicae
Asociación Laestadio muscicolae-Colobanthetum quitensis
Asociación Lupino microphyllae-Colobanthetum quitensis Alianza no definida
Comunidad de Draba alyssoides y Cortaderia bifida Clase Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae
Orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae
Alianza Disterigmo empetrifoli-Plantaginion rigidae
Asociación Hyperico lancioidis-Plantaginetum rigidae Clase Polylepidetea quadrijugo-sericeae
Orden Miconio salicifoliae-Polylepidetalia quadrijugae
Alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae
Asociación Linochilo tenuifoliae-Polylepidetum sericeae Clase, orden y alianza no definidos
Comunidad del bosque de Escallonia myrtiloides e Hypericum laricifolium Comunidad del bosque de Hesperomeles ferruginea e Ilex colombiana Comunidad del herbazal de Culcitium canescens y Lasciocephalus ovatus
Franja alto-andina y en la zona de transición con el páramo (3200-3300 m)
Clase, orden y alianza no definidos
Comunidad del bosque de Alnus acuminata
Aspectos sintaxonómicos
Clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae y orden Hyperico laricifolii-Calamagrostietalia effusae. Las unidades de vegetación que se incluyen y describen en estos sintaxones habían sido reseñadas inicialmente por Cuatrecasas (1934, 1958), Sturm & Rangel-Ch. (1985) y por Salamanca et al. (2003) en los páramos de la cordillera Central, P.N.N. Los Nevados; por Restrepo & Duque (1992) en el complejo de páramos Guanacas-Puracé-Coconucos (Cauca) y los páramos del complejo volcánico de Nariño: Galeras, Cumbal, Azufral (Rangel, 2000). Sin embargo, no existía una definición precisa de sus estatus sintaxonómico, ni se conocían tablas con la composición florística detallada. En esta contribución se delimitan las unidades y se complementan las observaciones ecológicas para las jerarquías superiores que reúnen la vasta diversidad de frailejonales, matorrales, chuscales y herbazales de la cordillera Central y del Macizo Central.
En la clase y el orden se reúnen dos tipos de formaciones, los chuscales-frailejonales de la alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae, que se establece en áreas muy húmedas, encharcadas, tal como lo hacen los diferentes chuscales en las cordilleras Oriental y Occidental de Colombia (Rangel, 2018).
El otro tipo de formación son los pastizales de la alianza Calamagrostion recto-effusae, la cual es muy distintiva de la vegetación paramuna de esta cordillera, ya que no se han encontrado en otros páramos de Colombia áreas tan extensas dominadas por pastizales de C. recta con sus macollas de hasta 1 m de altura.
Aspectos sinecológicos
La consolidación de la información sobre la caracterización florística de la vegetación del páramo y las síntesis que aparecieron en la memoria técnica para el mapa de la vegetación natural de Colombia (Rangel & Suárez, 2022) y en la disertación doctoral de Pinto-Z (2023), facilita una discusión ilustrada sobre la corología y los rasgos ecológicos de la mayoría de las especies características dominantes de las unidades de vegetación que se caracterizaron en los páramos de Chilí y del nevado del Quindío, así:
Cojines compactos y laxos
Distichia muscoides. Forma cojines compactos que se distribuyen en las zonas de alta montaña de Suramérica desde Argentina hasta Colombia; sus relaciones ecológicas y aspectos fitogeográficos fueron reseñados por Cleef (1980). En Colombia estos cojines son frecuentes desde el páramo medio hasta el superpáramo. En la clase Oritrophio peruviani-Valerianetea microphyllae, en el orden Oritrophio peruviani-Valerianetalia microphyllae y en la alianza Lupino alopecuroidis-Valerianon microphyllae figuran las asociaciones Distichio muscoides-Lupinetum expetendi, establecidas en cubetas terrizadas o en áreas pantanosas en Puracé, Pilimbalá, camino al volcán de Puracé entre los 3.950 y los 4.360 m y Alchemillo pectinatae-Distichetum muscoidis en Puracé, valle del Paletará, entre los 3.600 y los 3.980 m.
Hace parte de la clase Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae, del orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae y de la alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae, con la asociación Oritrophi limnophili-Distichietum muscoides, que arraiga en cubetas terrizadas en el P.N.N. Los Nevados, en los nevados de Santa Isabel, El Cisne, Arenales, y el nevado del Ruiz, entre los 4.080 y los 4420 m (Salamanca, 1991). Asimismo, figura en la clase Disterigmo empetrifoli-Xenophylletea humilis, en el orden Alchemillo hispidulae-Xenophylletalia humilis y en la alianza Linochilo rupestris-Plantaginion rigidae con la asociación Distichio muscoidis-Plantaginetum rigidae en sitios planos, pantanosos, en turberas en el volcán Chiles entre los 3.850 y los 4.100 m. En la cordillera Oriental, Sierra Nevada del Cocuy, se ha encontrado en cubetas y lagunetas y ampliamente extendida la asociación Floscaldasio hypsophillae-Distichietum muscoides (Cleef, 1981), cuyas relaciones sintaxonómicas no han sido definidas.
Plantago rigida. Crece en colchones laxos y compactos y se extiende desde Bolivia y Perú (Cleef, 1980; Rivas-Martínez & Tovar, 1982) hasta Venezuela. En Colombia se establece en los valles glaciares, en lagunas y lagunetas desde el páramo medio hasta el superpáramo en las tres cordilleras. Exhibe una amplia valencia ecológica, lo cual ha significado que figure como especie característica dominante en diferentes clases fitosociológicas, algunas con representación en las cordilleras Central y Oriental, como Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae, en el orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae, la alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae con las asociaciones Sisyrinchio trinervis-Plantaginetum rigidae en sitios planos, muy húmedos y en cubetas terrizadas, en Tolima, Santa Isabel, P.N.N. Los Nevados, nevados de Santa Isabel, El Cisne, Arenales, y nevado del Ruiz entre los 3.970 y los 4.230 m. Es igualmente dominante en la cordillera Oriental en las asociaciones Oritrophio limnophili-Plantaginetum rigidae y Oreobolo cleefii-Plantaginetum rigidae, que crecen en sitios planos, ligeramente inclinados en Boyacá, Duitama, páramo de La Rusia entre los 3.720 y los 3.810 m (Pinto-Z., 2005).
En la clase Hyperico lancioidis-Calamagrostietea effusae y en el orden Hyperico lancioidis-Plantaginetalia rigidae, en el páramo de Belén (cordillera Oriental) entre los 3.500 y los 3.700 m se establecen los cojines de Plantago rigida y Sphagnum cf. magellanicum. En la cordillera Occidental en la misma clase y orden se incluyen las alianzas Orithropio peruviani-Plantaginion rigidae con las asociaciones Phlegmariuro cruenti-Plantaginetum rigidae y Disterigmo empetrifoli-Plantaginetum rigidae en lagunetas terrizadas, en Risaralda, Pueblo Rico, Tatamá, entre los 3.400 y los 3.560 y Disterigmo empetrifoli-Plantaginion rigidae con la asociación Halenio foliosae-Plantaginetum rigidae en cubetas terrizadas, sitios planos, húmedos en Antioquia, Urrao, páramo de Frontino, Puente Largo, entre los 3.550 y los 3.630 m.
En la clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae, en el orden Calama-grostio rectae-Espeletietalia hartwegianae (cordillera Central) y en la alianza Festuco dolichophyllae-Calamagrostion effusae, figura el pajonal-herbazal de Plantago rigida y Festuca dolichophylla que se establece en sitios planos, húmedos, en Caldas, Villamaría, P.N.N. Los Nevados, nevados de Santa Isabel, El Cisne, entre los 4.100 y los 4.250 m.
En la clase Disterigmo empetrifoli-Xenophylletea humilis, el orden Alchemillo hispidulae-Xenophylletalia humilis y la alianza Linochilo rupestris-Plantaginion rigidae en los volcanes del sur del país, Cumbal, Chiles, se caracterizó la asociación Distichio muscoidis-Plantaginetum rigidae en sitios planos, pantanosos y turberas.
Xenophyllum humilis. Es una especie dominante en varios tipos de cojines de la clase Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae, del orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae y de la alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae, así: en la cordillera Central (P.N.N. Los Nevados) en la asociación Carici peucophilae-Xenophylletum humili, entre los 4.000 y los 4.400 m en cubetas y sitios encharcados. En la cordillera Oriental, P.N.N. Chingaza, embalse de Chuza, páramo de Palacio, entre los 3.575 y los 3.790 m en la asociación Xenophyllo humili-Oreoboletum venezuelensis. En la Sierra Nevada del Cocuy y en los páramos de Belén y Pisba, entre los 3.500 y 3.925 m se encontraron los cojines laxos (tipo prado) con Cotula mexicana y Xenophyllum humilis. En la clase Disterigmo empetrifoli-Xenophylletea humilis, en el orden Alchemillo hispidulae-Xenophylletalia humilis y en la alianza Bartsio orthocarpiflorae-Hypochaeridion sessiliflorae figuró la asociación Agrostio magellanicae-Xenophylletum humilis en suelos sueltos, pedregosos en los volcanes del sur (Galeras) entre los 4.100 y los 4.250 m (Erazo et al., 1991; Rangel, 2000).
Prados con Laestadia muscicola. Es una especie dominante en los prados de sitios encharcados y en el estrato rasante de los frailejonales de la asociación Laestadio muscicolae-Espeletietum lopezii, que arraiga en sitios planos húmedos en los valles glaciares de la Sierra Nevada del Cocuy, laguna Grande de los Verdes, alrededores del nevado Ritacuba Negro, entre los 4.000 y 4.100 m, que se adscribió a la alianza Espeletio colombianae-Calamagrostion effusae del orden Espeletio colombianae-Calamagrostietalia effusae y la clase Espeletio colombianae-Calamagrostietea effusae. En el nevado del Quindío se caracterizó la alianza Colobantho quitensis-Agrostion magellanicae con las asociaciones Laestadio muscicolae-Colobanthetum quitensis y Lupino microphyllae-Colobanthetum quitensis. Estas dos fitocenosis nuevas enriquecen el conocimiento sobre la ecología de los herbazales (prados) dominados por Colobanthus quitensis, inicialmente registrados en Colombia por Aguirre et al. (1982) en localidades de la cordillera Oriental (páramos del Almorzadero, y la Sierra Nevada del Cocuy).
Matorrales bajos de Loricaria colombiana. Esta especie, con sus tallos de tonos cobrizos, confiere distintividad al paisaje en la transición entre el superpáramo y la franja nival de nuestros macizos montañosos-volcanes. Los matorrales bajos en los cuales domina ampliamente crecen en abrigos formados por rocas pequeñas y guijarros que les brindan protección, especialmente en las noches, cuando las temperaturas descienden por debajo de los 0 °C en la zona periglacial. La especie exhibe una amplia valencia ecológica que le permite estar representada en la mayoría de los macizos volcánicos del centro, sur y occidente del país. En la clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae, en el orden Agrostio magellanicae-Calamagrostietalia rectae y en la alianza Clinopodio nubigeni-Calamagrostion rectae se agrupó el matorral de Loricaria colombiana y Monticalia gelida, frecuente en el P.N.N. Los Nevados, en los volcanes de Santa Rosa y Santa Isabel, entre los 4.330 y 4.400 m (Salamanca et al., 2003). En la clase Bromo lanati-Agrostietea magellanicae, en el orden Hypochaerido sessiliflorae-Agrostietalia magellanicae y en la alianza Festuco breviarastatae-Agrostion magellanicae figuró la asociación del matorral Linochilo eriophori-Loricarietum colombianae, que crece en laderas inclinadas, arenosas del P.N.N. Los Nevados, nevados de Arenales y del Ruiz, entre los 4.275 y 4.450 m. En la clase Disterigmo empetrifoli-Xenophylletea humilis, el orden Alchemillo hispidulae-Xenophylletalia humilis y la alianza Loricario colombianae-Disterigmion empetrifoli, figuró el matorral de Loricaria colombiana y Epidendrum frutex que crece en sitios ligeramente inclinados en laderas del volcán Azufral en Túquerres (Nariño), entre los 3.500 y 3.600 m.
Rosetales con Culcitium (Senecio) canescens. Es una especie típica de los ambientes abrigados y rocosos del superpáramo y de la zona periglacial. Es característica dominante de la alianza Bromo lanati-Culcition canescentis del orden Hypochaerido sessiliflorae-Agrostietalia magellanicae y de la clase Bromo lanati-Agrostietea magellanicae en el P.N.N. Los Nevados, los nevados Cisne-Santa Isabel, Tolima, entre los 4.100 y 4.500 m (Salamanca et al., 2003). También es característica dominante en la asociación Culcitio canescentis-Cerastietum floccosi, herbazal que crece en suelos sueltos y arenosos en los nevados de Santa Isabel y El Cisne entre los 4.400 y 4.550 m; hace parte de la alianza Erigero chionophili-Hypochaeridion sessiliflorae, del orden Hypochaerido sessiliflorae-Cerastietalia floccosae y de la clase Agrostio foliatae-Cerastietea floccosae.
Quizá el primer registro histórico de la importancia ecológica de C. canescens (rufescens) fue el de Cuatrecasas (1934), bajo la denominación de Culcitietum rufescentis-Agrostiosum, rosetales en el nevado del Tolima.
Matorrales y bosques achaparrados
Escallonia myrtilloides se establece desde la franja alta de la región Andina hasta el páramo medio (3500-3810 m); en la primera es especie característica dominante en varias fitocenosis que se agruparon en el orden Escallonio myrtilloidis-Weinmannietalia mariquitae de la clase Escallonio myrtilloidis-Weinmannietea mariquitae, y se caracterizaron en localidades de Risaralda, Santuario, entre los 2.860 y 3.700 m, en Chocó, San José del Palmar, laguna el Encanto entre 3420 y 3400 m, sobre sitios inclinados con deslizamientos y en sitios planos. Es especie dominante en la asociación Drymo granadensis-Escallonietum myrtilloides de la alianza Drymo granadensis-Weinmmanion microphyllae, del orden Drymo granadensis-Weinmannietalia tomentosae y de la clase Weinmannietea microphyllo-tomentosae, en bosques de la franja altoandina del P.N.N. Chingaza entre los 3.200 y 3.400 m, donde crecen en terrenos escarpados, muy inclinados (Vargas & Rivera, 1991).
En el páramo, E. myrtilloides constituye parches de bosques en medio de la matriz de pastizales o de chuscales y, excepcionalmente, entre frailejonales, así: en el matorral de la asociación Hyperico laricifoli-Escallonietum myrtilloidis de la alianza Calamagrostio rectae- Monticalion vernicosae, del orden Calamagrostio rectae-Espeletietalia hartwegianae y la clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae, conformando una vegetación que crece en la base de morrenas y sobre flujos de lavas en el P.N.N. Los Nevados, los nevados de Santa Isabel y El Cisne entre los 3.800 y 4.140 m (Salamanca et al., 2003). Es dominante también en el rosetal-matorral de la asociación Parablechno loxensis-Escallonietum myrtilloidis, del orden Hyperico laricifoli-Chusqueetalia tesellatae y la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae; crece en sitios planos, encharcados, en el páramo de La Rusia (Boyacá, Duitama) entre los 3.550 y 3.670 m (Sturm & Rangel, 1985). La especie también es característica-dominante en el pastizal-matorral de la asociación Calamagrostio effusae-Escallonietum myrtilloidis, alianza Linochilo rupestris-Chusqueion tessellatae del orden Loricario complanatae-Chusquetalia tessellatae y clase Chusqueo tessellatae-Calamagrostietea effusae, en vegetación que crece en planos húmedos y vallecitos en Chocó-Risaralda, Pueblo Rico, Tatamá, Mirlas, entre los 3.700 y 3.950 m (Cleef et al., 2005).
Polylepis sericea. Era la especie con mayor área de distribución en los páramos de los volcanes del sur de Colombia (Cumbal) y en las cordilleras Central y Occidental. También se reconocía P. quadrijuga, con distribución en el páramo de Frontino, en Boyacá y en áreas cercanas a Bogotá (Simpson, 1979). Las poblaciones de Frontino ahora se agruparon bajo el nombre de Polylepis frontinoensis y las del volcán Cumbal bajo el de Polylepis ochreata (Boza & Kessler, 2022). En la cordillera Central, P.N.N. de Los Nevados, en el sector del cráter Arenales y en el valle de Potosí, nevado del Ruiz, entre los 4.000 y 4.300 m, se establecen entre roquedales los bosques achaparrados de la asociación Linochilo violacei-Polylepidetum sericeae (Salamanca et al., 2003) y de la comunidad de Polylepis sericea y Gynoxys pendula, de la alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae, que en esta contribución se adscriben al orden Miconio salicifoliae-Polylepidetalia quadrijugae y la clase Polylepidetea quadrijugo-sericeae.
Estos bosques son las comunidades vegetales con elementos leñosos que alcanzan mayor elevación en localidades típicamente paramunas; crecen en parches sobre roquedales producto de la acción de las lenguas glaciares (Flórez, 1989), lo cual originó la discontinuidad del área de distribución original y dejó poblaciones aisladas. Los bosques constituyen un refugio con condiciones microclimáticas muy particulares (conservación de calor en las horas de la noche, evasión de heladas), por lo cual es un sitio de trascendental importancia para el desarrollo de las funciones vitales de otras especies de flora y de la fauna asociada del páramo. Lamentablemente, el uso constante de su madera ha empobrecido su composición y sus aspectos de estructura y arquitectura, transformándose en algunos casos en bosques muy abiertos. Sufren demasiado cuando se presentan los incendios provocados en los páramos. Algunos aspectos de su historia natural y su paleoecología fueron discutidos por Rangel & Arellano (2010).
Hesperomeles ferruginea. Es la especie arbórea dominante en los bosques que alcanzan mayor altitud en las tres cordilleras de Colombia y en los macizos montañosos del Caribe, Sierra Nevada de Santa Marta y Serranía de Perijá (Rivera, 2007). Los bosques mejor documentados en cuanto a su composición florística y aspectos de la estructura, se establecen en la cordillera Central, P.N.N. Los Nevados, vertiente oriental, con la gran formación (orden) de los bosques de Hesperomeles ferruginea y especies de Gynoxys y la alianza Gynoxyo baccharoidis-Hesperomelion ferruginae que agrupa bosques bajos y bosques ralos, abiertos entre los 3.315 y 3.750 m en sitios planos, muy húmedos, por ejemplo, en alrededores de la quebrada África en el valle del Totarito, Santa Isabel, Tolima (Rangel, 2000). En la cordillera Occidental, en Dabeiba, Antioquia, en laderas y sitios planos a 3.000 m se han establecido los bosques de Freziera cf. verrucosa y Hesperomeles ferruginea, de la formación (alianza) y la gran formación (orden) de los bosques de Hesperomeles ferruginea y especies de Clethra. Otros bosques con individuos de más de 20 m de altura de H. ferruginea han sido caracterizados en la Sierra Nevada de Santa Marta, en los filos y en las cañadas del costado norte entre los 3.100 y 3.300 m con la asociación Hesperomelo ferruginae-Myrcianthetum ternifoliae de la alianza Cybiantho iteoidis-Weinmannion pinnatae, orden Clusio multiflorae-Weinmannietalia pinnatae y clase Clusio multiflorae-Weinmannieteapinnatae.
En la Serranía de Perijá se caracterizó la asociación Paraginoxio martingrantii-Hesperomeletum ferruginae de la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae y orden Viburno triphyllo-Hesperometalia ferruginae, establecida en sitios inclinados en localidades del Cesar, Manaure y Sabana Rubia entre los 2.950 y 3.000 m, y en San Alberto, Vda. Monte Negro y Alto Centella a 2.674 m (Rangel, 2018). También se caracterizaron bosques achaparrados con individuos de 5-7 m de altura, como los de la asociación del Quindío con Hesperomeles ferruginea e Ilex colombiana, en Cucutilla, Norte de Santander, Parque Nacional Regional Sisavita, vereda Carrizal, entre los 3.400 y 3.500 m, donde crecen en laderas ligeramente inclinadas en la asociación Hesperomelo ferruginae-Ilicetum ellipticae de la formación (alianza) de Ilex elliptica y Hesperomeles ferruginea (Galván & Ortiz, 2002).
Alnus acuminata. Forma bosques casi homogéneos con expresión máxima de su dominancia (tipo rodal); son frecuentes en las orillas de las quebradas y de las lagunas y lagunetas de la región andina. Rangel & Suárez (2022) se refirieron a estos bosques, que se establecen de manera continua alrededor del lago de Tota (Boyacá). Otras especies arbóreas frecuentes son Viburnum tinoides, Oreopanaxfloribundum y W. microphylla. En comparación con los bosques de A. acuminata del Quindío, comparten muy pocas especies (A. acuminata y V. stipularis).
Conclusiones
Las áreas geográficas que se cubrieron en este estudio (páramo de Chilí, Pijao y nevado del Quindío, Salento) presentan vegetación típica de la región del páramo de Colombia. Entre las unidades sintaxonómicas compartidas en las dos áreas figura la clase Espeletio hartwegianae-Calamagrostietea effusae y el orden Hyperico laricifolii-Calamagrostietalia effusae, inicialmente documentadas en los nevados de Santa Isabel, Santa Rosa, Ruiz, el macizo central (volcán del Puracé) y los páramos de Nariño. Como novedades sintaxonómicas, pero con distribución geográfica diferente, se caracterizaron en el páramo de Chilí entre los 3.700 y 3.800 m, sobre sitios húmedos-encharcados, los chuscales de la alianza Chusqueo tessellatae-Espeletion hartwegianae con las asociaciones Castillejo fissifoliae-Chusqueetum tessellatae e Hyperico ruscoidis-Chusqueetum tessellatae. En el nevado del Quindío, entre los 3.740 y 4.200 m, se estableció la alianza Calamagrostion recto-effusae con las asociaciones Hypochaerido radicatae-Calamagrostietum rectae, Monticalio vaccinioidis-Loricarietum colombianae y la comunidad de Xenophyllum humile.
La clase Oritrophi limnophili-Plantaginetea rigidae y el orden Hypochaerido sessiliflorae-Plantaginetalia rigidae, cojines compactos que constituyen las fases finales en el proceso de colmatación de lagos y lagunetas del páramo, está representada en las dos áreas estudiadas con la alianza Hyperico lancioidis-Plantaginion rigidae y la asociación Hyperico lancioidis-Plantaginetum rigidae, entre los 3.650 y 4.150 m. Otros tipos de vegetación presentes en las dos áreas de estudio corresponden a los bosques ralos y matorrales altos de Escallonia myrtiloides e Hypericum laricifolium entre los 3.500 y 3.810 m y el bosque de Alnus acuminata entre los 3.200 y 3.300 m.
En el nevado del Quindío (Salento), entre los 3.760 y 3.900 m, se caracterizaron los bosques de la clase Polylepidetea quadrijugo-sericeae, orden Miconio salicifoliae-Polylepidetalia quadrijugae y alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae con la asociación Linochilo tenuifoliae-Polylepidetum sericeae. En el páramo alto-superpáramo, entre los 3.750 y 4.250 m, se han establecido los cojines compactos de Distichia muscoides y Monticalia vaccinioides, los prados de la alianza Colobantho quitensis-Agrostion magellanicae con las asociaciones Laestadio muscicolae-Colobanthetum quitensis y Lupino microphyllae-Colobanthetum quitensis y los herbazales de Draba alyssoides y Cortaderia bifida. En la parte más alta (4280-4320 m), sobre suelos esqueléticos en los arenales, arraigan el pastizal azul de Agrostis magellanica y Racomitrium crispulum y el herbazal de Culcitium canescens y Lasciocephalus ovatus.
En el páramo de Chilí (Pijao), a 3.700 m, se establecieron los bosques achaparrados de Hesperomeles ferruginea e Ilex colombiana.
El mayor número de unidades de vegetación se caracterizó en el área del nevado del Quindío, cuyo gradiente altitudinal es más amplio que el del páramo de Chilí, resultado que confirma nuevamente lo expuesto por Sturm & Rangel-Ch. (1985) y Rangel-Ch. (2000, 2018), sobre el papel fundamental de la topografía (gradiente altitudinal) en la expresión del patrón de riqueza vegetal en los páramos de Colombia.
La información que se presenta fue básica para adelantar la fase de cartografía temática del proyecto "Mapa de la vegetación natural de Colombia" (Rangel & Suárez, 2022), en lo que concierne a los páramos del Quindío. Las áreas cubiertas en nuestro tratamiento están cobijadas en la resolución que creó el Parque Los Nevados. En el sector de Chilí, las áreas de la franja altoandina (3200-3300 m) están bajo la influencia de la ganadería extensiva promovida por los pobladores cercanos y serían las más expuestas a las oscilaciones de las condiciones del clima (Moreno et al., 2022) ante un escenario relacionado con los movimientos de las líneas naturales de distribución de la vegetación por efecto de afectaciones promovidas por el hombre (cambio climático).
