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Revista de Ciencias Agrícolas

versión impresa ISSN 0120-0135

Rev. Cienc. Agr. vol.32 no.2 San Juan de Pasto jul./dic. 2015

https://doi.org/10.22267/rcia.153202.14 

DOI: http://dx.doi.org/10.22267/rcia.153202.14

Liberación de CO2 a la atmósfera por actividad rizosférica de diferentes cultivos en zona cafetera del departamento del Cauca.

Release of CO2 into the atmosphere by rhizosphere activity of different crops in the coffee-growing region of the department of Cauca.

Carlos Quintín L.1; Juan Carlos Montoya S.2; Iván Enrique Paz N.3


1 Docente, M.Sc. Universidad del Cauca. Popayán, Cauca, Colombia, carlosquintin@unicauca.edu.co
2 Docente, Ph.D. Universidad del Pacifico. Buenaventura, Colombia, jcmontoya_agro@yahoo.com
3 Docente, M.Sc. Universidad del Cauca. Popayán, Cauca, Colombia, ipaz@unicauca.edu.co


Citar: QUINTÍN, C.; MONTOYA, J.; PAZ, I. 2015. Liberación de CO2 a la atmósfera por actividad rizosférica de diferentes cultivos en zona cafetera del departamento del Cauca. Rev. Cienc. Agr. 32(2): 68 - 76. doi: http://dx.doi.org/10.22267/rcia.153202.14


Fecha de recepción: Septiembre 11 de 2015.

Fecha de aceptación: Octubre 10de 2015.




RESUMEN

La cuantificación del CO2 generado por los cultivos agrícolas permite obtener una mirada real del aporte de la agricultura a dichas emisiones. En esta investigación se buscó establecer la cantidad de CO2 liberada y el comportamiento de la biomasa microbiana en función del manejo de cultivos de café Coffea arabica L. yuca Manihot esculenta Crantz, fríjol Phaseolus vulgaris L. y lechuga Lactuca sativa L. determinar cuál de ellos causó el mayor aporte dependiendo del tipo de manejo, tanto tecnificado o tradicional. Para cuantificar el CO2 producido en campo, se utilizó el método propuesto para determinar la cantidad de biomasa se utilizó el método de estimación (biomasa microbiana), en función del carbono microbiano y el método fumigación–extracción. El cultivo que presentó mayor liberación de CO2 fue el café. La modalidad de manejo del cultivo no tuvo influencia en la liberación de CO2. Por su parte las condiciones climáticas influyeron sobre las tasas de respiración entre cultivos, indicando que el café en época de poca lluvia respiró más que los otros cultivos.

Palabras clave: Cuantificación de CO2, rizosfera, actividad biológica, biomasa microbiana, cultivo tradicional, cultivo tecnificado, carbono microbiano, fumigación.




ABSTRACT

Quantifying crop-derived CO2 emissions allows an accurate insight into the contribution of agriculture to these emissions. This research sought to establish the amount of CO2 emissions and microbial biomass behavior in crop managements of coffee Coffea arabica L., cassava M. esculenta, beans P. vulgaris, and lettuce L. sativa, in order to determine which crop caused the highest CO2emissions depending on management type, technified or traditional. CO2 field emissions were measured according to the method proposed, biomass was measured using an estimation method (microbial biomass), based on microbial carbon, and a method of fumigationextraction. Coffee showed the highest CO2 emissions. Crop management type did not affect CO2 emissions. Furthermore, climate conditions affected respiration rates among crops, indicating that coffee had higher respiration rates during rainy periods compared to the other crops.

Key words: CO2 quantifying, rhizosphere, biological activity, microbial biomass crops technical, crops traditional, microbial carbon, fumigation.




INTRODUCCIÓN

El CO2, es uno de los gases causantes de efecto invernadero, que ha ocasionado el calentamiento global. En la actualidad que del total del aporte, la energía genera el 67,3%, la agricultura el 12,3%, la industria el 8,2%, el cambio en el uso del suelo el 6,3% y la transformación de desechos el 5,9 % de esas emisiones de CO2 (Ruiz, 2013).

El incremento de la población mundial, junto con su consecuente demanda por recursos especialmente alimenticios, ha conducido a la intervención de grandes áreas y al mejoramiento agrícola, con el objetivo de dar respuesta a la demanda creciente de alimentos (Jarvis et al., 2007). Esto ha conllevado al desarrollo de materiales vegetales y practicas tecnológicas que han modificado las condiciones naturales del suelo con consecuencias sobre la actividad biológica (AB) y dinámica microbiana, entre otras (Jarvis et al., 2007). Los cambios de vegetación natural a agrícola también generan alteraciones sobre tal actividad biológica, en algunos casos positivos y en otros negativos (Paz et al., 2006). Una forma de cuantificar estos cambios es mediante la respiración, la cual es un indicador de la liberación de CO2 a la atmosfera por el suelo (Swisher, 1999). Esto convierte al suelo en una de las fuentes más importantes de CO2 atmosférico (Ramírez y Moreno, 2008).

Por lo anterior, en conjunto, la especie de cultivo, las áreas sembradas, la actividad microbiana existente en el suelo, y el manejo dado tendrán como resultado la liberación de CO2 a la atmósfera (Schlesinger y Andrews, 2000). Este puede ser reconvertido por las plantas o entrar a sumarse a la cantidad de gases efecto invernadero, con impactos en el comportamiento climático (Fang y Moncrieff, 2001; Raich et al., 2002).

Así, la cuantificación de la liberación de CO2 a partir de la rizosfera de los cultivos es un importante punto de partida en la mitigación de la producción de gases de efecto invernadero, identificando los mayores causantes (Ramírez y Moreno, 2008). Esto permitirá diseñar sistemas agrícolas de producción, acorde con las necesidades alimentarias de la población en procura de una sostenibilidad ambiental (Jarvis et al., 2007).

Por los motivos anteriores se planteó cuantificar, los volúmenes de CO2 liberados a la atmosfera a partir de la rizosfera de café, yuca, fríjol y lechuga, manejados tradicional y técnicamente, y establecer cuál de ellos liberó más CO2, con el fin de generar información básica para el posterior diseño de sistemas agrícolas que permitan mitigar el efecto invernadero.


MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación. La investigación se realizó en finca La Rejoya, propiedad de la Universidad del Cauca, ubicada en la vereda La Rejoya, municipio de Popayán (2°32"LN 76°35" LO) a una altura de 1.760 msnm., temperatura promedia 18°C, humedad relativa 70%, precipitación de 2.100 mm., con proyectos agrícolas y pecuarios manejados técnica y sosteniblemente, es el caso de los cultivos de yuca Manihot esculenta, café Coffea arabica, lechuga Lectuca sativa y fríjol Phaseolus vulgaris.

Selección de lotes. Se seleccionaron 24 parcelas, dos parcelas de café con área total de 45 m2 (7,5 x 6 m), dos parcelas de yuca con área total 37,5 m2 (7,5 x 5 m), dos parcelas de fríjol con área total de 4,5 m2 (3 X 1,5 m), dos parcelas de lechuga 4,2 m2 (3,5 x 1,20 m), distribuidas bajo un Diseño en Bloques al Azar con un arreglo factorial 4 x 2 x 3. Los factores considerados en éste arreglo, fueron el cultivo con cuatro especies y el tipo de manejo en dos formas (tecnificado y tradicional). Como criterio de bloqueo se considero la diferencia en la pendiente del terrero (parte alta, media y baja).

Es de resaltar, que para el caso de los cultivos de café y yuca (no asociados), se seleccionaron parcelas ya establecidas con plantas en estado adulto (café 5 años - yuca 10 meses), mientras que para el caso de los cultivos de fríjol y lechuga (cultivos transitorios), se establecieron parcelas desde la siembra, con el fin de poder muestrear en espacio de tiempo simultáneo en época seca (agosto, septiembre) y época lluviosa (octubre y noviembre).

Tratamientos. Se evaluaron ocho tratamientos, los cuales se describen a continuación:

T1: suelo con yuca + manejo tradicional (convencional)
T2: suelo con yuca + manejo técnico
T3: suelo con café + manejo tradicional (convencional)
T4: suelo con café + manejo técnico
T5: suelo con fríjol + manejo tradicional (convencional)
T6: suelo con fríjol + manejo técnico
T7: suelo con lechuga + manejo tradicional (convencional)
T8: suelo con lechuga + manejo técnico

El manejo tecnificado, se basó en la realización de todas las labores agrícolas de control de arvenses, enfermedades y enemigos naturales, así como la utilización de abonos inorgánicos. En el manejo tradicional (convencional), se realizaron pocas labores agrícolas, tales como plateo, mínimo control químico y la aplicación de abonos orgánicos.

Indicadores a caracterizar y muestreo. Como indicadores del estado biológico del suelo, se determinaron en cada una de las unidades experimentales, la actividad biológica (variable principal) y la biomasa microbiana. De cada parcela se tomaron tres puntos de muestreo a profundidad entre 5 y 10 cm, sobre los cuales se efectuaron dos mediciones durante los cuatro meses (agosto, septiembre, octubre, noviembre).

Actividad biológica. Esté indicador se cuantificó a través de la respiración capturando el CO2 liberado en el suelo producto de la actividad de las raíces de los cultivos y de la fauna del suelo. El procedimiento se llevó a cabo mediante el método de campo propuesto por Swicher (1999). Este método se basa en la captura del CO2 con hidróxido de sodio (NaOH) al 0,2N y cuantificación indirecta a través del ácido clorhídrico al 0,2N (HCl).

Biomasa microbiana (BMS). Se midió en función del carbono orgánico presente en los microorganismos del suelo mediante el método de fumigación-extracción, empleado por Paz et al., (2006) y García et al., 2010). Este método se basa en la extracción del carbono orgánico desde suelos fumigados y no fumigados mediante una solución 0,5M de K2SO4 y su cuantificación con solución de Sulfato Ferroso Amoniacal al 0,033N (FAS).

Análisis estadístico. Los datos se analizaron estadísticamente utilizando el paquete estadístico de Microsoft Office Excel 2007 y SPSS v.8®, mediante herramientas como el Análisis de varianza (ANDEVA) que permitió detectar diferencias significativas entre tratamientos (tipo de cultivo) y entre bloques (manejo del cultivo), pruebas de promedios de Duncan y Student que permitieron establecer los mejores tratamientos y bloques, y correlaciones que determinaron la relación entre los resultados y las variables estudiadas como actividad biológica y biomasa microbiana.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Liberación de CO2 por respiración en los diferentes cultivos. En la Figura 1, se observa la tendencia de la actividad biológica en función de la liberación de CO2 proveniente de la respiración en todos los cultivos (café, yuca, fríjol, lechuga) muestreados entre agosto y noviembre de 2014, oscilando entre 40 y 126 μgC-CO2*h*m2. El Análisis de Varianza (α = 0,05) presentado en la Tabla 1, muestra que existen diferencias significativas entre los promedios de respiración presentados por el factor cultivo en los cuatro muestreos, en contraste no se observan diferencias por el factor manejo Sin embargo, la tendencia presentada por el cultivo de café, es contraria a la presentada por los cultivos de yuca, fríjol y lechuga. De la prueba de promedios según el factor manejo (Tabla 2), se puede deducir que la mayor liberación de CO2 a partir de la rizósfera, se registró en el cultivo de café durante los tres primeros muestreos, tanto en plantas manejadas técnicamente como en aquellas manejadas tradicionalmente. Los resultados de los otros cultivos fueron más heterogéneos, comportamiento que amerita el análisis por muestreo.

Así, para el muestreo del mes de agosto, se debe mencionar que la liberación de CO2 registrada para las parcelas de café y yuca corresponde a la respiración de las plantas y los organismos del suelo.

En el caso de fríjol y lechuga solo se estimó la respiración de los organismos del suelo, puesto que estos cultivos en el momento no habían germinado. Por tanto, en agosto las parcelas con café bajo manejo tecnificado y tradicional presentaron mayor liberación de CO2 que la yuca (Figura 1). Este comportamiento se debe a que aquí el CO2 proviene de la respiración, la cual a su vez es reflejo de la tasa de fijación de CO2, ya que plantas con mayor tasa de fijación de CO2 poseen mayor tasa de respiración de los fotosintatos producidos (Paz et al., 2006). En el caso del café se han registrado tasas de fijación de CO2 entre 10,9 y 11,7 de 110 μmolCO2m2s-1 (Mosquera et al., 1999).

Los registros de CO2 liberado para fríjol y lechuga, representan la respiración de la actividad microbiana estimulada por la exposición del suelo sin cultivo a la luz solar, de acuerdo con los resultados obtenidos en este estudio, repercutiendo en una mayor tasa de mineralización y aumento en las poblaciones de microorganismos, lo cual coincide con lo reportado por Paz et al., (2006).

Para el muestreo de septiembre (Figura 1) se observa que la respiración de los cuatro cultivos en los dos manejos, registraron menores promedios comparados con el muestreo anterior, oscilando entre 116,0 y 125,6 μg(C-CO2) hm2 para café tradicional y tecnificado respectivamente, 64,0 y 64,4 μg(C-CO2)hm2 para yuca, 39,6 y 40,0 μg(C-CO2)hm2 para frijol y 50,8 y 51,0 μg C-CO2hm2 para la lechuga. De acuerdo con la prueba de promedios, las parcelas con café y yuca, presentaron los mayores promedios. La disminución en el caso de fríjol y lechuga en éste muestreo, se debió posiblemente a que la cobertura vegetal disminuyó el área de exposición al sol, controlando procesos de mineralización y en consecuencia la actividad biológica del suelo (Gómez et al., 2000).

Para el muestreo de octubre, los valores promedios de liberación de CO2, en las parcelas con yuca, fríjol y lechuga presentaron un ascenso, al compararlos con el mes anterior; en el caso de la yuca entre 61,8 y 72μg(C-CO2)hm2, en fríjol entre 43,8 y 72,6μg(CCO 2)hm2, en lechuga entre 58,2 y 85μg(C-CO2)hm2. De igual manera, los promedios registrados para el mes de noviembre presentaron incremento. En el caso de la yuca entre 106,2 y 129μg(C-CO2)hm2, en fríjol entre 100,2 y 114,6μg(C-CO2)hm2, en lechuga entre 99,8 y 99,4μg(C-CO2)hm2.

Este ascenso presentado por yuca, fríjol y lechuga entre octubre y noviembre estuvo relacionado con el aumento de la precipitación y la disminución de la temperatura. Aquí cabe anotar que durante los meses mencionados la precipitación (Figura 2a) se incrementó mes a mes de 0,4 a 2,7 mm/día en septiembre, a 6,8 mm/día en octubre y a 24,6 mm/día en noviembre, donde alcanzó la máxima registrada. En cuanto a la temperatura (Figura 2b), ésta presentó un decrecimiento mensual a partir de agosto.

Por cierto, coincidiendo con los resultados de la presente investigación, García et al. (2010) y Gómez et al. (2000) habían encontrado que con el aumento del volumen de lluvias se incrementó la actividad fisiológica de las plantas de plátano, expresada en mayor respiración y en mayor actividad radical.

Sánchez (2007) y Paz et al. (2006) explican que con el incremento de las lluvias también aumenta la actividad fisiológica en algunas especies de plantas, dado a que una mayor humedad en el suelo estimula la apertura de los estomas y en consecuencia se incrementa la tasa fotosintética, la actividad radical y la respiración (Ribas et al., 2005), lo que conduce a mayor rizo-deposición y aumento de las poblaciones de microorganismos. En este contexto, los niveles óptimos de humedad para su desarrollo están entre 40 y 60% de la capacidad de campo (García et al., 2010; Paz, 2014).

En el caso del café, la tendencia para los últimos muestreos fue contraria a la de los demás cultivos, presentado un descenso en liberación de CO2 que continuó al mes de septiembre, mostrando una relación inversa con la presencia de las lluvias. Esta tendencia fue reportada también por Paz et al., (2006) y Rengifo y Torres (2009), quienes encontraron relación inversa entre la liberación de CO2 por el suelo y la precipitación. Esta tendencia puede explicarse, con base en los cambios fisiológicos de la planta ocurridos durante las épocas de producción determinadas por las dos cosechas y la consecuente pérdida de granos y follaje. En estas condiciones, la planta aumenta la actividad y el crecimiento radical para su recuperación y en consecuencia la actividad respiratoria y liberación de CO2 (Paz et al., 2006; Rengifo y Torres, 2009). La función del crecimiento radical, es explorar mayor volumen de suelo en busca de agua y nutrientes, gastándose más energía para su mantenimiento, esta energía se produce durante la respiración, a partir de los fotosintatos que son trasladados a la raíz para posteriormente ser liberados en la rizosfera como carbono orgánico (Paz et al., 2006; García et al., 2010).

Liberación de CO2 por respiración. El promedio de la liberación de CO2 resultante del proceso de respiración en la rizosfera de los cuatro cultivos, agrupados según el manejo del suelo durante los cuatro meses de registro, presenta una tendencia ascendente desde septiembre hasta noviembre. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas entre los dos sistemas de manejo (tecnificado y tradicional) en ninguno de los muestreos (Tabla 1), indicando que los tratamientos (manejo) no influyeron sobre la liberación de CO2 (Figura 3).

Al comparar la tendencia de esta variable con la biomasa microbiana de los cuatro cultivos promediada también por manejo durante los cuatro muestreos, se observa un comportamiento similar, lo que permite inferir que la liberación de CO2 se debió tanto a la actividad de la raíz como a la actividad microbiana (Figura 4).

Paz et al., (2006) y García et al., (2010) explican que en algunos cultivos el aumento de las lluvias incrementa la actividad fisiológica de la planta, lo cual se expresa en la mayor respiración y en mayor actividad radical, conduciendo a cambios en la liberación de rizo-depositados y como posible efecto se incrementan las poblaciones de microorganismos.

En la Figura 5 se observa la liberación de CO2 acumulada, generada en los cuatro muestreos y los dos manejos para cada cultivo, donde la prueba de t(α = 0,05) al detectar diferencias significativas, indicó que las parcelas sembradas con café presentaron mayor liberación de CO2, con 467,8μgC-CO2hm2 en manejo tecnificado y 432,63μgC-CO2hm2 con manejo tradicional, seguidas por el cultivo de yuca. Los cultivos con menor liberación de CO2 fueron el fríjol y la lechuga, los cuales no presentaron diferencia signififcativa entre sí.

Para explicar la tendencia anterior es necesario considerar que de acuerdo con la duración del ciclo vital los cultivos se debe diferenciar entre perennes como el café y transitorios como la yuca, frijol, lechuga (ALBA, 2012), por tanto en el caso del café la fotosíntesis es continua y el caso de los transitorios la tasa fotosintética se disminuye durante la etapa de fructificación, dado que las hojas entran en deterioro, se caen, como consecuencia disminuye el área foliar y, por tanto, baja la fotosíntesis, al igual que la actividad y la respiración radical (Dogliotti et al., 2011). Teniendo en cuenta que la tasa fotosintética de los cultivos es diferente y que la respiración radical es consecuencia de esta, se puede considerar que los promedios más bajos de liberación ocurrieron en fríjol y lechuga puesto que ya estaban en fase terminal (final de la fase fructificación) y en el caso de la yuca que apenas iniciaban sus respectiva fase de fructificación, el promedio de CO2 liberado superó al fríjol y la lechuga.


CONCLUSIONES

Las parcelas con café, presentaron el mayor promedio de CO2 liberado, tanto en el manejo tecnificado y tradicional, seguidas de las parcelas con yuca en manejo tecnificado y tradicional, en comparación con las parcelas de fríjol, que obtuvieron el menor promedio.

La precipitación y la temperatura, afectan de manera positiva o negativa la tendencia de la respiración, incrementando o disminuyendo la tasa liberación de CO2 en el suelo. En el caso del café, la tendencia de liberación de CO2 descendió con la presencia las lluvias y para los demás cultivos estudiados, la liberación de CO2 ascendió con la presencia de las mismas. La actividad biológica establecida en la zona de la rizosfera, mostró ser un generador importante de CO2.


AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Universidad de Manizales por el apoyo administrativo y a la Universidad del Cauca por el apoyo logístico, puesto que éstas permitieron adelantar esta investigación.




REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGRICULTURE AND LAND-BASED TRAINING ASSOCIATION (ALBA. 2012 Planificación y Producción de Cultivos. Farmer Education Program (PEPA) Resource Guide. USDA. California, USA.         [ Links ]

BIOVERSITY INTERNACIONAL. 2011. Manejo de la Biodiversidad en los Ecosistemas Agrícolas. Publicado por Bioversity Internacional. 524 p.         [ Links ]

DOGLIOTTI, S., COLNAGO, P., GALVÁN, G. y ALDABE, L. 2011. Bases Fisiológicas del crecimiento y desarrollo de los principales cultivos hortícolas Tomate (Lycopersicum sculentum), Papa (Solanun tuberosum)y Cebolla (Allium cepa). En: https://olericultura.files. wordpress.com/2014/12/fisio-y-crec-papa_toma_ceb. pdf;consulta: marzo, 2011.         [ Links ]

FANG, C. y MONCRIEFF, J.B. 2001. The dependence of soil CO2 efflux on temperature. 2001. Soil Biology y Biochemistry. 33(2): 155 - 165.

GARCÍA, A., MESA, N. y PAZ, I. 2010. Caracterización de la dinámica microbiana, en dos cultivares de plátano (Hartón y Dominico Hartón) ubicados en la vereda de Urubamba, Municipio de Timbío (Cauca). Tesis de grado Ingeniería Agropecuaria. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad del Cauca. Popayán, Colombia.         [ Links ]

GÓMEZ, L., SÁNCHEZ DE P, M., EL-SHARKAWY, M., y CADAVID, L. F. 2000. Poblaciones microbianas asociadas con diferentes prácticas agronómicas en el cultivo de la yuca, en la Costa Norte de Colombia. Acta Agronómica. 50(1/2): 26 - 34.         [ Links ]

JARVIS, D. I., PADOCH, C. y COOPER, H. D. 2007. Manejo de la Biodiversidad en los Ecosistemas Agrícolas. Bioversity International. 503 p.         [ Links ]

MOSQUERA, L.P., RIAÑO, N.M., ARCILA, J. y PONCE, C.A.1999. Fotosíntesis, respiración y foto respiración en hojas de Café Coffea sp. CENICAFÉ, Colombia. 50(3): 215 - 221.         [ Links ]

PAZ, I.E., SÁNCHEZ, M. y SADEGHIAN, S. 2006. Relación entre dos sistemas de sombrío de café y algunas propiedades del suelo en la meseta de Popayán. Acta Agronómica. 55(4): 1 - 6.         [ Links ]

PAZ, I.E. 2014. Microorganismos del suelo rizosférico, avances y perspectivas en el departamento del Cauca. Popayán. Universidad del Cauca. 230 p.         [ Links ]

RAICH, J., POTTER, C. y BHAGAWATI, D. 2002. Interannual variability in global soil respiration, 1980-94. Global Change Biology. 8(8): 802 - 812.         [ Links ]

RAMÍREZ, A. y MORENO, F. 2008. Respiración microbial y de raíces en suelos de bosques tropicales primarios y secundarios (Porce, Colombia). Revista Facultad Nacional de Agronomía. 61(1).         [ Links ]

RENGIFO, G. y TORRES, G. 2009. Caracterización de la actividad microbiana en ocho suelos cafeteros y su relación con las condiciones edafoclimáticas y edad de cultivos en el corregimiento de Calibío, municipio de Popayán, Cauca. Tesis Ingeniería Agropecuaria. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad del Cauca. Popayán, Colombia. 80 p.         [ Links ]

RIBAS, M., FLORES, I. y GONZÁLEZ, Á. 2005. La respiración de las plantas. pp. 65 - 285). En: Azcón Joaquín y Talón Manuel, Fundamentos de Fisiología Vegetal. Primera edición. McGraw-Hill, Madrid. 470 p.         [ Links ]

RUIZ, A. 2013. Inventario Nacional de emisiones de gases efecto invernadero. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. México, D.F., México. 384 p.         [ Links ]

SÁNCHEZ DE P., M. 2007. Las endomicorrizas: expresión bio-edáfica de importancia en el trópico. Universidad Nacional de Colombia, Feriva S.A. Palmira, Colombia. 351 p.         [ Links ]

SCHLESINGER, W. y ANDREWS, J. 2000. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochem. 48(1): 7 - 20.         [ Links ]

SWISHER, M.E. 1999. Manual para los estudios de campo. Módulo 1. La Ecología de la Parcela. Universidad de la Florida. Gainesville, Florida, USA, 84 p.         [ Links ]

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