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Revista de Ciencias Agrícolas

versión impresa ISSN 0120-0135versión On-line ISSN 2256-2273

Rev. Cienc. Agr. vol.35 no.2 San Juan de Pasto jul./dic. 2018

https://doi.org/10.22267/rcia.183502.92 

Artículo de Investigación

Uso de las ciencias ómicas para el mejoramiento genético de cultivos

The omics sciences used for crop improvement programs

Kelly Botero O 1  

Tatiana Arias 2  

1MSc. Centro de Bioinformática y Biología Computacional - BIOS, Manizales, Caldas, Colombia. kelly.botero@gmail.com.

2PhD. Corporación para Investigaciones Biológicas, Medellín, Antioquia, Colombia. tatiana.tatianaarias@gmail.com.


RESUMEN

El crecimiento de la población, el cambio climático y la pérdida de los servicios ecosistémicos, son algunos de los desafíos que enfrenta el sector agrícola en las últimas décadas para garantizar la seguridad alimentaria a largo plazo. Los programas de mejoramiento genético son un frente de acción que puede contribuir al desarrollo de materiales genéticos adaptados a nuevas condiciones ambientales. El desarrollo y la implementación de tecnologías de secuenciación de alto rendimiento han permitido acelerar dichos programas en cultivos que alimentan a la mayoría de la población mundial. El propósito de este artículo es revisar algunos de los desarrollos tecnológicos de las ciencias ómicas para el estudio de mejoramiento genético de cultivos. En este trabajo se discuten cuatro enfoques de las ciencias ómicas y sus aplicaciones en la agricultura: la filogenómica, la genómica comparativa, la transcriptómica comparativa y la selección asistida por marcadores moleculares. Estos enfoques permiten comprender la historia evolutiva de cultivos y sus parientes silvestres, identificar la estructura y función de los genes de interés en la agricultura, revelar la expresión de los genes importantes en el proceso de domesticación y caracterizar molecularmente individuos de especies agrícolas, con el fin de evidenciar variaciones genéticas que permitan agilizar procesos de selección. Es necesario implementar programas de mejoramiento genético que incluya el uso de algunas, o todas estas tecnologías con el propósito de acelerar los resultados de dichos procesos y contribuir a los desafíos del sector agrícola.

Palabras clave: Filogenética; Genómica; SAM; Transcriptómica.

ABSTRACT

Population growth, climate change and the loss of ecosystem services are some of the challenges facing agriculture in recent decades to ensure long-term food security. Plant breeding programs can contribute to the development of genotypes adapted to new environmental conditions. The development and implementation of high-throughput sequencing technologies have accelerated breeding programs for crops that feed the world's population. This article reviews the main technological developments in “omics” used for genetic crop improvement. Here, we briefly discuss four technologies and their applications in the field of agriculture: phylogenomics, comparative genomics, comparative transcriptomics and marker assisted selection. These approaches allow to understand the evolutionary history of crops and their wild relatives, as well as identify the structure and function of genes of interest in agriculture. In addition, these help to reveal the expression of important genes in the domestication process and characterize individuals of agricultural species using molecular approaches that allow streamlining selection processes. It is necessary to implement genetic improvement programs that include the use of some or all of these technologies with the purpose of accelerating processes that can contribute to current agricultural challenges.

Key words: Phylogenetics; Genomics; MAS; Transcriptomics.

INTRODUCCIÓN

La seguridad alimentaria se ve amenazada por el crecimiento de la población, el cambio climático y la perdida generalizada de servicios ecosistémicos (Rosenzweig et al., 2001; Mooney, 2010). Los desafíos ambientales en la agricultura son enormes y se volverán más relevantes a medida que se traten de asumir nuevas demandas de alimentos a nivel mundial. Se calcula que a mediados de este siglo, la población humana alcanzará los nueve billones de personas (Jackson et al., 2011; 2011; Parker, 2011); por lo tanto, la búsqueda de soluciones para asegurar la alimentación será más urgente que en cualquier otro momento de la historia. Aunque el fitomejoramiento tradicional ha producido mejoras considerables en la producción mundial de alimentos, es poco probable, que sin ayuda de nuevas tecnologías, sea suficiente para enfrentar los desafíos actuales y venideros (Jackson et al., 2011).

En las últimas décadas, la generación de nuevas tecnologías de secuenciación genómica ha transformado la manera como se estudia la diversidad genética. Existe un increíble aumento en el volumen de datos generados y el desarrollo de herramientas bioinformáticas ha sido necesario para procesarlos y analizarlos. El propósito de este artículo, es realizar una aproximación de como los desarrollos de las ciencias ómicas (filogenómica, la genómica comparativa, la transcriptómica comparativa y la selección asistida por marcadores moleculares) son útiles para el estudio de la historia evolutiva, los genes y la variaciones genéticas de especies de importancia agrícola, y como estos pueden ser aprovechados dentro de programas de mejoramiento genético para obtener variedades con características de interés agronómico de una manera más rápida, que utilizando el mejoramiento tradicional (Figura 1).

Figura 1 Ciencias ómicas útiles para orientar programas de mejoramiento genético vegetal. 

Los programas de mejoramiento de cultivos, involucran en sus procesos, un ciclo que consta de la evaluación de fenotipos y genotipos, la selección y cruzamiento de fenotipos superiores, evaluación del fenotipo obtenido y reinicio del ciclo. Este proceso produce genotipos/fenotipos superiores, que son validados y desarrollados en nuevas variedades (Dempewolf et al., 2017). Con el advenimiento de las tecnologías de secuenciación de alto rendimiento (NGS, del inglés next generationn sequencing), las cuales tienen la capacidad de secuenciar millones de fragmentos de ADN de forma paralela (Buermans y den Dunnen, 2014), las ciencias ómicas han tomado mayor relevancia en estudios que buscan mejorar cultivos agrícolas debido a que pueden acelerar procesos de mejoramiento genético. A continuación se mencionan algunas aproximaciones metodológicas a nivel experimental y computacional, que permiten: 1) comprender la historia evolutiva de especies cultivadas y sus parientes silvestres, 2) identificar la estructura y función de los genes presentes en el acervo genético de una especie cultivada, 3) revelar la expresión de los genes de interés agronómico ante determinados eventos inductores y 4) evidenciar variaciones genéticas entre individuos con fenotipos diferentes.

Filogenómica. Para entender el grado y la distribución de la diversidad genética de los recursos vegetales, es necesario utilizar herramientas moleculares y computacionales que permitan reconstruir la historia evolutiva de especies cultivadas, parientes silvestres y otros parientes cercanos (Brozynska et al., 2015; Smýkal et al., 2015). Las filogenias son aproximaciones que ayudan a descifrar las relaciones evolutivas entre especies, estimar tiempos y tasas de diversificación e identificar puntos clave en la evolución de caracteres de interés, tales como, resistencia a patogenos y enfermedades, tolerancia a variables ambientales desfavorables y aumento de la producción de frutos y semillas, entre otros (Smýkal et al., 2015). Las reconstrucciones filogenéticas permiten entender fuentes de caracteres agronómicos de interés que pueden ser potencialmente incorporados en cultivos desde el acervo genético. Adicionalmente, han permitido entender el origen y la diversificacion de los principales cultivos como el maíz, el trigo y el arroz a través del estudio filogenético.

Con el surgimiento de las NGS, los métodos genómicos son cada vez más comunes para reconstruir filogenias. Los más ampliamente utilizados para evaluar una gran cantidad de especies son la hibridación del ADN del cloroplasto o del núcleo con sondas específicas (Wicke y Schneeweiss, 2015) y la secuenciación del ADN total a una cobertura baja, con el fin de recuperar principalmente secuencias de regiones altamente abundantes del genoma, como las del cloroplasto, la mitocondria y el ribosoma (Straub et al., 2012). El enriquecimiento selectivo vía hibridación, es una técnica de secuenciación que utiliza sondas con el propósito de capturar genes de copia única en el genoma de las plantas (Katoh et al., 2002a). Las secuencias de estos genes sirven para reconstruir árboles filogenéticos que reflejan la historia biparental de las especies, que al ser combinada con filogenias uniparentales (reconstruidas con marcadores del cloroplasto o la mitocondria), permite no solo obtener reconstrucciones filogenéticas más confiables e identificar eventos de hibridación, transferencia horizontal de genes, recombinación, entre otros (Brozynska et al., 2015; Wicke y Schneeweiss, 2015), sino también entender los procesos evolutivos y moleculares que han dado origen a la domesticación.

Los métodos bioinformáticos para la reconstrucción de filogenias, se han basado principalmente, en el concepto de homología de secuencias, aunque también se han desarrollado aproximaciones filogenéticas libres de alineamientos (Chan y Ragan, 2013). Existen varios programas de alineamiento de múltiples de secuencias (Notredame et al., 2000; Katoh et al., 2002b y Edgar, 2004) para encontrar hipótesis de homología a partir de genes anotados que son utilizados como marcadores filogenéticos (Chan y Ragan, 2013). Este tipo de alineamientos son utilizados por diversos programas para reconstruir árboles filogenéticos a diferentes escalas taxonómicas. Tales programas, implementan métodos basados en parsimonia (Swofford, 2003), máxima verosimilitud (Stamatakis, 2006; Kubatko et al., 2009) y en análisis bayesianos (Huelsenbeck y Ronquist, 2001; Drummond y Rambaut, 2007; Liu, 2008; Larget et al., 2010). Algunos programas para reconstruir árboles filogenéticos, requieren la incorporación de modelos evolutivos que determinan las tasas de sustitución de las secuencias. Estos modelos son generados a priori (Posada, 2008) o posteriori (Venditti et al., 2008).

Los resultados que arrojan los análisis filogenéticos son utilizados para informar programas de mejoramiento genético. Una filogenia, es una representación esquemática de las relaciones evolutivas entre las especies cultivadas y las especies silvestres relacionadas. Las filogenias sirven para entender caracteres agronómicos de interés (e.i. mayor resistencia a patógenos y enfermedades, mayor productividad, mejor tolerancia al estrés) de manera comparativa, permitiendo que eventualmente dichos caracteres puedan ser introgresados desde las especies silvestres a la especie cultivada (Hajjar y Hodgkin, 2007; Martinez-Castillo et al., 2014). Los análisis filogenéticos además, permiten elucidar mecanismos moleculares/biológicos detrás de caracteres de interés, su origen y lapso de tiempo en el que sucedió la domesticacion.

Uno de los ejemplos clásicos del uso de filogenias para entender la domesticación e incorporar este conocimiento en mejoramiento, es el maíz. El estudio del acervo genético de este cultivo ha recibido bastante atención, particularmente para entender las relaciones evolutivas entre las especies cercanamente relacionadas y sus variedades silvestres y no domesticadas. El uso de filogenias permitió encontrar los teosintes, un complejo de variedades y especies cercanamente relacionadas al maiz domesticado, una de las cuales es el progenitor inmediato del maíz domesticado (Doebley, 2004). A través del uso de filogenias, también se ha inferido, que el maíz evolucionó rápidamente bajo la selección humana, dando lugar a notables transformaciones fenotípicas (Ramos-Madrigal et al., 2016). El uso de la biología comparativa ha permitido identificar las bases moleculares de diferencias morfológicas entre el maíz y teosinte, los cuales, han orientado a investigaciones posteriores en genes específicos de teosinte que puedan contribuir al mejoramiento del maíz (Hoisington et al., 1999; Doebley, 2004; Ramos-Madrigal et al., 2016 ).

Genómica comparativa. El estudio de la genómica comparativa se centra en el análisis de las similitudes y diferencias entre genomas para inferir estructura y función de los genes, procesos de duplicación del genoma y evolución de familias de genes, de elementos repetitivos y del tamaño del genoma (Schmutz et al., 2014; Tang et al., 2015). En programas de mejoramiento vegetal, éste tipo de estudios, facilita la identificación de recursos genómicos útiles para procesos de selección de caracteres de interés, dado que permite identificar funciones biológicas, comprender la variabilidad intra e interespecífica y entender elementos regulatorios (Bonham et al., 2013; Borozan et al., 2015).

La genómica comparativa implica el análisis de genomas previamente ensamblados y anotados, por lo tanto, una de las tareas más importantes en la bioinformática ha sido el desarrollo de herramientas de ensamblaje y anotación que se ajusten a las diversas características genómicas de los organismos y a los variados propósitos de estudio. En cuanto al proceso de ensamblaje de secuencias, algunas herramientas superan claramente a otras, pero es difícil predecir cuál podría ser la más apropiada en una situación dada. Existen una gran variedad de ensambladores (de novo y de referencia), pero la selección de uno en particular dependerá de las características de cada genoma, tales como el tamaño, la composición de bases, el contenido de elementos repetitivos y el nivel de polimorfismo (Ekblom yWolf, 2014; Simpson y Pop, 2015).

Para el proceso de anotación de genes se han desarrollado múltiples métodos computacionales que incluyen, tanto algoritmos para realizar predicción de genes, como para inferir funciones biológicas a través de homologías de secuencias. Para la predicción de genes, comúnmente se utilizan métodos ab initio que permiten predecir genes basados en características presentes en las secuencias genómicas que pueden ser señales genéticas de longitud fija (codones de inicio y de parada) y/o de longitud variable (regiones codificantes y no codificantes) (Majoros et al., 2004; Stanke et al., 2004; Lomsadze et al., 2005). Para inferir las funciones biológicas de los genes, se han desarrollado métodos heurísticos que generan soluciones sub-optimas de alineamientos de secuencias (Altschul et al., 1990).

En términos generales, estos métodos utilizan ciertas métricas para determinar la calidad del alineamiento, tales como, el porcentaje de similitud, que es la fracción de elementos iguales alineados entre las secuencias, el e-value, que determina la significancia estadística del alineamiento, el score que representa la calidad del alineamiento, entre otros (Altschul et al., 1990). Aunque, estos métodos no garantizan encontrar el mejor alineamiento, han sido optimizados para encontrar soluciones casi óptimas, con las cuales se pueden hacer inferencias de homología estadísticamente significativas y de esta forma, asignar funciones a los genes (Stormo, 2009).

Los estudios de genómica comparativa en plantas, han girado en torno a especies que son cultivadas para la alimentación (The Potato Genome Sequencing Consortium, 2011; Zhu et al., 2005; Wang et al., 2011), donde se identifican genes candidatos que están relacionados con características de interés agronómico. Explorar la variación de estos genes entre individuos y especies es de gran importancia para realizar gestiones eficientes en la agricultura (Bolger et al., 2014), a través del mejoramiento genético de cultivos. Este tipo de análisis permiten identificar recursos genómicos como los marcadores moleculares, que una vez han sido asociados a una característica de interés, permiten la selección de fenotipos deseados (Varshney et al., 2009) y facilitan el estudio de procesos de domesticación.

En programas de mejoramiento vegetal, es útil hacer distinción entre las bases genéticas asociadas a cambios durante la domesticación y otros rasgos que están sujetos al mejoramiento de variedades de cultivos siguientes a la domesticación inicial. Los cambios que ocurrieron durante la domesticación inicial, generalmente, se fijan dentro de las especies de cultivo y los fenotipos asociados a estos cambios son los que hacen que el cultivo sea fenológicamente congruente con prácticas de cultivo y que cuente con características importantes para procesos productivos. Por el contrario, los rasgos sujetos a mejoramiento, son típicamente variables entre poblaciones o cultivares. Estos incluyen entre muchos otros fenotipos, los relacionados con adaptación a climas específicos, contenido de almidón, pigmentación de los frutos y morfología de los frutos (Olsen y Wendel, 2013).

En maíz, la resecuenciación del genoma de plantas silvestres, landraces y líneas mejoradas permitió entender la domesticación del maíz moderno, donde se evidencia que existe una recuperación de la diversidad después de la domesticación, probablemente por introgresión genética de parientes silvestres (Hufford et al., 2012). Lo que sugiere que la diversidad genética de plantas silvestres y criollas puede ser aprovechada en programas de mejoramiento de cultivares modernos. Por su parte, en arroz, la comparación de los genomas de variedades domesticadas y silvestres ha permitido identificar regiones del genoma que muestran marcas de selección y genes candidatos involucrados en procesos de domesticación, con los cuales se pueden hacer mejoramiento genético (He et al., 2011; Xu et al., 2011).

Transcriptómica comparativa. La transcriptómica es un área esencial para interpretar el funcionamiento del proceso transcripcional de los genes, el cual depende de estímulos intra o extracelulares que desencadenan cascadas de señalización en la que genes se expresan o reprimen de acuerdo con el tipo de estímulo inicial. Para el estudio de los transcriptomas, también llamados estudios funcionales del genoma, la tecnología RNA-seq permite obtener la secuencia de los transcritos, cuantificar el nivel de expresión génica de manera precisa y reproducible (Nookaew et al., 2012; Sims et al., 2014) y realizar análisis de empalme alternativo (Wang et al., 2009; Sims et al., 2014).

La transcriptómica comparativa en plantas, se ha utilizado para: 1) comparar la expresión génica entre especies domesticadas y silvestres, e identificar caracteres potencialmente valiosos en el mejoramiento de cultivos (Koenig et al., 2013), 2) detectar cambios en los niveles de expresión génica bajo diferentes condiciones biológicas y/o tejidos celulares, para entender como los factores ambientales influyen en los estados de desarrollo y las funciones celulares (Mutz et al., 2013) y 3) identificar y cuantificar transcritos nuevos y conocidos, relacionados con procesos bioquímicos como la fotosíntesis (Xu et al., 2013), la asimilación de nitrógeno (Gao et al., 2014), la síntesis de metabolitos de interés productivo y/o comercial, entre muchos otros (Han et al., 2013).

Un prerrequisito para los análisis RNA-seq, es que los datos generados tengan el potencial de responder preguntas biológicas de interés. Para esto, es determinante hacer un buen diseño experimental que responda la pregunta de investigación con confiabilidad (Conesa et al., 2016). Si el diseño no se realiza correctamente, los análisis pueden conducir a conclusiones erradas (Wang et al., 2009; Mutz et al., 2013). En el diseño experimental se recomienda incluir réplicas biológicas de los tratamientos (Schurch et al., 2016) y procurar alta profundidad de secuenciación para disminuir la tasa de error de cada nucleótido en un ensamblaje de secuencias. En proyectos donde el presupuesto es limitado, es aconsejable elegir un mayor número de réplicas sobre una alta profundidad de secuenciación (Sims et al., 2014).

Aunque no existe un sólo flujo de análisis bioinformático para todos las investigaciones basadas en RNA-seq, a grandes rasgos, el flujo de trabajo de los análisis RNA-seq consiste en cuatro etapas principales: 1) preprocesamiento de los datos crudos, 2) alineamiento de lecturas para ensamblaje y anotación, 3) cuantificación de la expresión génica y 4) análisis de expresión diferencial (Mutz et al., 2013; Yang y Kim, 2015). Existen diversas herramientas bioinformáticas para cada una de las etapas de análisis (Love et al., 2014; Patro et al., 2014; Zhou et al., 2014; Bray et al., 2016;) que al ser combinadas permiten obtener un sistema apropiado de análisis, según los propósitos de cada investigación. Además, se han desarrollado herramientas capaces de realizar análisis de transcriptomas con (Trapnell et al., 2009) o sin genoma de referencia (Haas et al., 2013; Xie et al., 2014).

Aproximaciones comparativas en la transcriptómica posibilitan reconstruir perfiles de expresión génica utilizados para comparar individuos de la misma especie, que presentan características contrastantes, como tejidos, estados de desarrollo y/o condiciones particulares de interés. Sí se realiza un diseño experimental adecuado, las diferencias encontradas entre tratamientos en un análisis de RNA-seq, podrán detectar genes implicados en características o propiedades de interés. Algunos enfoques en el ámbito vegetal se han centrado en características fisiológicas y del desarrollo, como caracteres relacionados con la morfología de la planta y con las diferencias entre los sistemas de defensa y los mecanismos de producción de metabolitos primarios (Van de Mortel et al., 2006).

Para los programas de mejoramiento vegetal, la principal importancia de los estudios transcriptómicos, consiste en la capacidad de identificar conjuntos de genes candidatos o loci claves que controlan respuestas biológicas de las plantas ante determinadas circunstancias y condiciones (Kudapa et al., 2013). El conocimiento de la expresión de los genes también, puede ser utilizado para realizar modificaciones genéticas y mejoramiento variedades de cultivos (Valliyodan y Nguyen, 2006). Esto debido a que los análisis de transcritos son una herramienta que ayudan a validar la función de los genes (Kudapa et al., 2013) y permite realizar selección de genotipos que responden de manera deseada a diversos factores ambientales. En cultivos de leguminosas, que son fuertemente impactados por diferentes factores de estrés, a través de estudios funcionales, se han descubierto genes relacionados a resistencia de estrés biótico y tolerancia a estrés abiótico. Esto ha ayudado a entender los mecanismos de respuesta de estas plantas al ambiente y seleccionar un conjunto de genes candidatos que pueden ser marcadores genéticos útiles en estrategias para obtener variedades con mejor tolerancia al estrés y mayor productividad ante condiciones adversas (Kudapa et al., 2013).

Genotipificación y selección asistida por marcadores moleculares. Uno de los principales objetivos de la genómica funcional en la agricultura, es asociar características genéticas a características fenotípicas complejas para orientar programas de fitomejoramiento (Tester y Langridge, 2010). Generalmente, el proceso se basa en el descubrimiento de marcadores moleculares, fenotipificación de rasgos de individuos y poblaciones, identificación de asociaciones genotipo - fenotipo y selección o creación de genotipos con rasgos agronómicos de interés, tales como, estabilidad, adaptabilidad y producción, entre otros (He et al., 2014).

Debido al acelerado avance de las NGS, en los últimos años se han generado nuevos métodos para el descubrimiento, validación y evaluación de marcadores genéticos, que son útiles para caracterizar genéticamente poblaciones de interés, hacer cartografía genética, orientar programas de mejoramiento genético y seleccionar líneas isogénicas y/o de introgresión (Elshire et al., 2011; Poland y Rife, 2012). Aquí nos enfocamos en el método de genotipificación por secuenciación (GBS, del inglés genotyping by sequencing), que es ampliamente utilizado para genotipificación en masa. Este método permite identificar miles de marcadores SNPs (polimorfismos de nucleótido simple) para revelar variaciones entre cultivares, y buscar marcas de selección relacionadas con domesticación y procesos de adaptación de las especies (Elshire et al., 2011; Soto et al., 2015).

El GBS se basa en reducir la complejidad del genoma, utilizando enzimas de restricción (ERs) que reconocen y cortan regiones específicas del genoma (Davey et al., 2011; Elshire et al., 2011). Este método es altamente reproducible y si se escogen las ERs de forma adecuada, se puede alcanzar regiones metiladas del genoma que son inaccesibles con otras aproximaciones, además permite detectar regiones codificantes y regiones de regulación génica (Elshire et al., 2011) que frecuentemente son responsables de fenotipos agronómicamente importantes (Clark et al., 2006).

Los análisis computacionales de los datos generados por GBS pueden ser de novo (Catchen et al., 2011) o mediante el mapeo de las secuencias obtenidas a genomas de referencia (Glaubitz et al., 2014). Ambos análisis permiten el descubrimiento de un amplio número SNPs. Torkamaneh et al. (2016) realizaron una revisión detallada sobre los programas bioinformáticos que se pueden emplear para datos provenientes de GBS, de acuerdo con la especie de estudio, a la existencia de un genoma de referencia, a especificaciones técnicas, y a las ventajas y desventajas de utilizar diferentes metodologías (Torkamaneh et al., 2016).

En importantes especies cultivadas como el arroz (Spindel et al., 2013), la frambuesa (Ward et al., 2013), el algodón (Gore et al., 2014) y la yuca (Soto et al., 2015) se han utilizado los SNPs derivados de GBS para crear mapas genéticos de alta resolución, utilizados para la construcción de mapas físicos, con los cuales se orienta la clonación de genes en plantas modelo o cultivadas (QTL, del inglés quantitative trait locus) (Poland y Rife, 2012; Soto et al., 2015). Frecuentemente, en los programas de mejoramiento de cultivos, los mapeos genéticos y físicos, son útiles para los estudios de asociación genotipo-fenotipo, considerando que permiten asociar rasgos de interés con funciones génicas (Bakker et al., 2011; Swamy et al., 2011; Whankaew et al., 2011).

Estos estudios de asociación utilizan metodologías enfocadas a capturar una porción sustancial de la variación genética de una especie. Dentro de estas metodologías, se tienen los estudios de asociación de genoma completo (GWAS, del inglés Genome Wide Association Study). El enfoque principal de los GWAS es evaluar a escala genómica las asociaciones entre variantes genéticas y rasgos fenotípicos de interés (He et al., 2014; Pearson y Manolio, 2008). El estudio típico de GWAS consta de cuatro pasos: 1) selección de un gran número de individuos con el rasgo de interés y de un grupo de comparación adecuado; 2) genotipificación a través de técnicas como GBS para recuperar SNPs a lo largo de todo el genoma; 3) pruebas estadísticas para asociaciones entre los SNPs y el rasgo; y 4) replicación de asociaciones identificadas en una muestra de una población o examen de implicaciones funcionales a nivel experimental (Pearson y Manolio, 2008). GWAS se aplica de forma rutinaria en plantas modelo como Arabidopsis (Atwell et al., 2010) y cultivos como arroz (Huang et al., 2011), tomate (Ranc et al., 2012) y cebada (Wang et al., 2012).

El último paso requerido en programas de mejoramiento es la selección asistida por marcadores moleculares (SAM). Esta estrategia permite realizar una selección dirigida a una característica de interés, de manera acelerada y sin necesariamente esperar al desarrollo completo de la planta, lo cual es ventajoso, si se trata de organismos con ciclos de vida largos. El método de selección genómica asistida por marcadores, combina marcadores moleculares, tales como los SNPs, a lo largo de todo el genoma con datos fenotípicos y de pedigrí para aumentar la precisión de reproducción en los valores genotípicos. Las precisiones en predicción por este método, junto con los continuos avances en las tecnologías para genotipificación de alto rendimiento, hacen que esta estrategia sea una herramienta prometedora para aumentar la eficiencia en la fitomejoramiento (Heffner et al., 2010).

CONCLUSIONES

La caracterización molecular del material genético de especies cultivadas y su acervo genético, es el primer paso para inicar programas de mejoramiento vegetal. Las técnicas de secuenciación genómica y el desarrollo de herramientas bioinformáticas han permitido acelerar los programas de mejoramiento de especies con interés agronómico y representan oportunidades para conocer, entender y clasificar más profunda y detalladamente, los recursos fitogenéticos que pueden ser incorporados en programas de mejoramiento de cultivos.

Aquí se discutieron cuatro enfoques y sus aplicaciones en el campo de la agricultura que pueden apoyar y acelerar la toma de decisiones para el mejoramiento de cultivos: 1) la filogenómica para entender las relaciones evolutivas de especies importantes en la agricultura y sus parientes silvestres, además de los procesos, el origen y el tiempo de la domesticación de las especies, 2) la genómica y transcriptomica comparativa que permiten la identificación de genes con funciones de interés agronómico para mejorar la productividad de un cultivo y la identificación de genes involucrados en la respuesta a diversas condiciones ambientales para orientar planes de mejoramiento genético de cultivos mejor adaptados a las condiciones climáticas actuales y futuras del planeta, por último 4) los estudios de genotipificación de especies y su asociación con el fenotipo para gestionar marcadores genéticos que permitan seleccionar más rápidamente individuos de una especie con genotipos ventajosos, acelerando así los programas de mejoramiento.

Para los programas de mejoramiento genético se recomienda la combinación de las diferentes ómicas expuestas, las cuales al ser complementarias permiten tomar decisiones más precisas en los procesos de selección de características de interés agronómico, donde es indispensable la evaluación holística de los factores que influyen en el resultado del mejoramiento de una especie. Además, los enfoques presentados permiten acelerar y optimizar la productividad y resistencia a factores adversos bióticos y abióticos de muchos cultivos que alimentan al mundo.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a Diego Mauricio Riaño Pachón, Jorge Duitama, Roxana Yockten y Adriana Tofiño por la revisión y comentarios a los borradores del manuscrito.

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Citar: Botero, K. & Arias, T. (2018). Uso de las ciencias ómicas para el mejoramiento genético de cultivos. Revista de Ciencias Agrícolas. 35(2): 64-78. doi: 10.22267/rcia.183502.92

Recibido: 02 de Agosto de 2018; Aprobado: 10 de Octubre de 2018

Conflicto de intereses:

Los autores declaran que no hay conflicto de interés

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