¹I.A. Corporación Universitaria de Ciencias Aplicadas y Ambientales. U.D.C.A. Bogotá.

²Investigador Científico II. Disciplina de Entomología. Centro nacional de Investigaciones de Café. Chinchiná, Caldas, Colombia.

³Investigador Científico I. Disciplina de Biometría. Centro Nacional de Investigaciones de Café. Chinchiná, Caldas, Colombia.

⁴Autor para correspondencia: LA., M. Se, Ph. D. Corporación Universitaria de Ciencias Aplicadas y Ambientales. Bogotá. A. A. 34204. E-mail: ingagro@udca.edu.co

El cultivo del cafeto ofrece condiciones que favorecen la presencia de diversos insectos que interactúan entre sí y con otros organismos causando efectos en la planta y en la producción. Las hormigas hacen parte de un grupo numeroso y muy importante de la fauna insectil de los cafetales. Existen tres maneras de notar su influencia: Las hormigas como plagas directas del café (Afta sp.), hormigas como plagas indirectas al presentar asociación con insectos chupadores como los homopteros, y aquellas que son depredadores de insectos perjudiciales para el cafeto (LePelley 1968). Muchas especies de hormigas son depredadores muy eficientes y se ha demostrado que tienen un gran potencial como agentes generalistas de control biológico (Benítez y Perfecto 1990).

Algunas hormigas presentan asociaciones con homopteros de las familias: Aphididae, Coccidae, Membracidae, Fulgoridae, Pseudococcidae, Cicadidae, Aethaüonidae, Marga-rodidae, Ortheziidae, Aleyrodidae y Psyllidae. Se han registrado unas 27 especies de hormigas asociadas con diferentes especies del orden Homoptera que se alimentan en el cafeto (Venkataramaiah y Reltman 1989). Aunque no se ha cuantificado el daño que los chupadores causan en las plantaciones, se conoce que estos insectos son limitativos en la producción de café pues absorben la savia y transmiten enfermedades produciendo un debilitamiento en la planta que en ataques severos causan la muerte (García el al. 1992).

La asociación hormiga-insecto chupador se presenta tanto en la parte radical como aérea del cafeto. En países como Brasil algunos chupadores como Dysmicoccus cryptus Hempel asociado a la hormiga Solenop-sts geminata F. juegan un papel importante en la marchitez de los cafetos (García et al. 1992). En Papua, Nueva Guinea, C. viridis Green y Coceas celatus de Lotto (escamas verdes) son las plagas más importantes del café y causan considerables reducciones en la producción (Masamdu 1989). En Brasil, India y Papua, Nueva Guinea, se ha registrado la asociación en la parte aérea, generando graves pérdidas en la producción (CRF 1990; Masamdu 1989; Samuel et al. 1993).

En Colombia se registra con mayor frecuencia la asociación en la parte radical que en la aérea. Aunque se han observado lotes con infestaciones de insectos chupadores en asociación con hormigas en la parte aérea del café, no se han registrado ataques severos que afecten la producción. Sin embargo, en Colombia sí se han registrado las asociaciones hormiga-chupador en las raíces, perjudiciales para el cultivo. Chavesia caldasiae Balachowsky por ejemplo, es un importante insecto de las raíces del cafeto que se encuentra asociado con hormigas del género Acropyga (LePelley 1968).

Este trabajo tuvo como objetivos: La colección e identificación de las hormigas asociadas con insectos chupadores en la parte aérea del cafeto, la identificación y descripción de las relaciones que se presentan entre las hormigas y estos insectos chupadores y la elaboración de una clave de campo para el reconocimiento de esas hormigas, lo cual permitirá ampliar el conocimiento sobre la diversidad de insectos asociados al cultivo del café, aportando información valiosa sobre las hormigas asociadas a éste y su potencial como controladoras de insectos plaga, que será una herramienta útil para enfrentar posibles problemas que pueda tener en un futuro la caficultura colombiana.

El estudio se desarrolló en siete subestaciones experimentales de la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia, las cuales presentan las características indicadas en la tabla 1. En éstas, se seleccionaron cafetales menores de tres años, en donde se encontraron focos de las hormigas asociadas con los insectos chupadores en la parte aérea.

Colección e identificación de las hormigas e insectos chupadores asociados en la parte aérea del cafeto

En cada subestación se seleccionaron cuatro lotes de café variedad Colombia y menores de tres años; en cada uno de éstos se observaron diez árboles que presentaron la asociación en la parte aérea de los cafetos. De cada árbol se colectaron las hormigas e insectos chupadores asociados. Las muestras se tomaron utilizando frascos aspiradores y posteriormente se llevaron al laboratorio de Entomología del Centro Nacional de Investigaciones de Café en donde se preservaron en alcohol al 70% y se montaron en punto. La identificación se realizó utilizando las claves taxonómicas de Borrar et al. (1989); Cárdenas(1985) y Hólldobler y Wilson (1990).

Los insectos chupadores membrácidos se colectaron utilizando frascos aspiradores y para los menos móviles (cóccidos, áfidos, pseudocóccidos) se cortó la parte de la planta (rama, hoja, pedazos de tallo, botones florales, frutos), en donde se encontraba buena cantidad de estos insectos y distintos estados de desarrollo; luego se llevaron al laboratorio de Entomología de Cenicafé, en donde se identificaron por comparación con especímenes de la Colección de Insectos de Cenicafé (C.I.C). Todas las especies se ubicaron en la C.I.C.

Descripción y cuantificación de las relaciones entre las hormigas y los insectos chupadores en la parte aérea del cafeto

En los mismos árboles de colecta se realizaron observaciones sobre el tipo de alimentación, ubicación de nidos, tipo de relación (mutualismo, comensalismo, depredación), y estados biológicos tanto de la hormiga como del insecto chupador, estrato (bajo, medio, alto) y lugares de la planta (tallo, ramas, hojas, botones florales) en donde se presentaba la asociación.

Elaboración de una guía de campo para el reconocimiento de las hormigas y los insectos chupadores asociados en la parte aérea del cafeto

Con las hormigas identificadas se elaboró una clave taxonómica hasta género para el reconocimiento de éstas en campo, la cual incluye características morfológicas fácilmente visibles y fotografías. Además de información general sobre los hábitos de estos insectos.

Especies de hormigas e insectos chupadores asociados en el cafeto. Se encontraron en total 30 especies de hormigas de las subfamilias Formicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae y Ponerinae asociadas con 12 especies de insectos chupadores (homópte-ros) de las familias Coccidae, Pseudococcidae, Aphididae, Ortheziidae, Aleyrodidae, Aethalio-nidae y Membracidae, en la parte aérea del cafeto. Las subfamilias de hormigas que presentan mayor proporción de asociación son Myrmicinae (46,55%) y Formicinae (28%), seguidas por Dolichoderinae (19,57%) y Ponerinae (5.84%) (Tabla 2).

La subfamilia Myrmicinae con 16 especies se encuentra asociada con insectos chupadores en mayor proporción, en ésta Sole-nopsís sp. 1, sp. 2 y Pheidole sp. 1 presentan los porcentajes más altos. La subfamilia Formicinae con 5 especies representa el 28,09% del total de las observaciones, sobresale la especie Brachymyrmex con el 24,92%. Siete especies de la subfamilia Dolichoderinae se observaron, destacándose Irídomyrmex, Forelíus y Conomyrma por su alta ocurrencia. Ponerinae con dos especies, fue la subfamilia encontrada en más baja proporción, en ésta, Ectatomma sp. se observó en mayor proporción (Tabla 2).

Como puede deducirse de la tabla 2, las especies de hormigas que sobresalen en el estudio se caracterizan por presentar el nido especialmente en el suelo, lo cual permite inferir que las condiciones físicas del suelo de una zona afectan su ocurrencia debido a que pueden determinar la dificultad en la construcción y la resistencia a condiciones adversas del clima como lluvias intensas.

En todos los lugares estudiados se presentó la asociación entre las hormigas y los homópteros. El municipio con mayor diversidad de Formicinae fue Supía con 14 especies, seguido por el Líbano con once especies; el menor número se presentó en Sevilla y en Sasaima con seis y siete especies respectivamente (Tabla 3). Teniendo en cuenta las condiciones climáticas de estos dos grupos de subestaciones se puede asumir que éstas influyen en la biodiversidad, en la cual las prácticas agrícolas realizadas en los cafetales probablemente sean también determinantes.

En los municipios que muestran poca diversidad de hormigas, se observa que las especies que allí se encuentran están en alta proporción, mostrando cierta dominancia en las zonas donde se presentan, tal como ocurre en Sevilla en donde la subfamilia Dolichoderinae representó el 89,74% del total de las especies de hormigas allí encontradas; algo similar ocurrió en Sasaima en donde Myrmicinae tuvo una representación del 70,52% (Tabla 4). La diferencia marcada entre las dos subestaciones la constituye el sombrío por guamo en los lotes de Sevilla, lo cual aparentemente favorece a Dolichoderinae, mientras que Myrmicinae prefiere la libre exposición.

Brachymyrmex sp. 1, Ectatomma sp. y Pheidole sp. 4 se encuentran en los cafetos compartiendo este hospedero con otras especies W. auropunctata, Solenopsis sp. 1, T. melanocephalum, Myrmicinae sp. 23 y Brachymyrmex sp. 2 son aparentemente excluyentes ya que en los árboles en donde éstas se encontraron no se observaron otras especies de hormigas; lo anterior se observó con W. auropunctata, la cual impedía que otras hormigas estuvieran en los mismos árboles y en varias ocasiones se observaron obreras de ésta, cargando, con las mandíbulas, las cabezas de especies mutiladas.

La población de las especies de hormigas que participan en las relaciones en general es alta, y sólo las del género Ectatomma sp. se presentan en baja población (1, 2 ó 3 hormigas) cuando realizan la limpieza a los chupadores.

Doce especies de homópteros se encontraron asociados con hormigas. La familia que se presentó en mayor proporción fue la Coccidae con 59,76% del total de observaciones y la de menor participación fue Membracidae con 1,42% (Tabla 5).

Algunos homópteros como T. aurantü, C. viridis y P. citri tienen la capacidad de reproducirse muy rápido y en altas cantidades colonizando y desplazando a otros chupadores que anteriormente se encontraban infestando, siempre y cuando sean de alguna manera atendidos por las hormigas. Estos mismos chupadores se encuentran con mayor frecuencia en ciertas épocas del año en las que se presentan condiciones climáticas que favorecen su desarrollo como ocurre con T. aurantü que aumenta su población en condiciones de temperatura alta (enero) y P. citri que aparece a partir de la época lluviosa de mayo.

Los factores climáticos influyen en la ocurrencia de las hormigas y de los insectos chupadores; al analizar los datos de temperatura, brillo solar y precipitación registrados en las subestaciones durante el tiempo de la realización del estudio, se observa que la temperatura se mantuvo constante, en un rango entre 19 y 22°C, por lo cual debido a la poca variabilidad, no permite hacer inferencia sobre la influencia de este factor en la presencia de las especies. Las localidades de Supía y Líbano, en donde se encontró mayor diversidad, se caracterizan por presentar brillo solar alto, lo cual favorece la actividad de las hormigas y por consiguiente la población de los homópteros a través de la atención que éstas les brindan. De la misma manera, en estas subestaciones se registró la precipitación más baja que incide en mayor estabilidad del nido de la hormiga y menor riesgo para las colonias de chupadores, lo anterior mejora aún más, si los lotes presentan algún tipo de sombrío, el cual protege contra las lluvias y otros factores climáticos en los cafetales, permitiendo así la interacción de estos insectos.

Descripción de las relaciones entre las hormigas y los insectos chupadores

Un total de 114 asociaciones diferentes entre hormigas e insectos chupadores en la parte aérea del cafeto fueron reconocidas. Se presentaron tres tipos de asociaciones las cuales se describen a continuación.

Mutualismo

En este tipo de relación tanto el chupador como la hormiga reciben beneficios como alimentación para las hormigas a través de los excrementos del chupador ricos en carbohidratos. La atención brindada por las obreras al homóptero por medio de la limpieza consiste en que la hormiga, con las antenas, remueve del cuerpo del chupador o de un lugar cercano a éste la miel excretada. Luego limpia con las patas delanteras las antenas y lleva la miel a las mandíbulas.

La limpieza a un chupador la puede realizar una o varias hormigas y puede presentar preferencia por ciertos estados del chupador tal como ocurre en los áfidos por los estados inmaduros y adultos ápteros. En cóccidos tanto por adultos como inmaduros y en orthézidos por inmaduros. Esta actividad puede durar de segundos a varios minutos; una vez la hormiga ha almacenado suficiente miel en su abdomen, lo cual se evidencia por un hinchamiento del mismo, se retira y se dirige hacia el nido. Cuando la limpieza no se efectúa se desarrolla el hongo fumagina {Capnodium sp.) que cubre tanto al chupador como la parte del árbol en donde éste se encuentra.

Otra forma de protección se basa en el cubrimiento de las colonias de chupadores con tierra y material vegetal como corteza y hojas viejas; con esto la hormiga los protege del ataque de enemigos naturales. Estas coberturas se observan especialmente entre hormigas del género Solenopsis y chupadores de las familias Coccidae y Pseudococcidae. Generalmente las hormigas que realizan este tipo de coberturas tienen el nido en el suelo, muy cerca de la base del tallo del cafeto; y es desde allí, de donde comienza el cubrimiento del tallo hasta los lugares en donde se ubica la colonia del chupador. Se observan diferencias en las colonias al mostrar o no este tipo de protección, encontrándose en mejores condiciones aquellas que están cubiertas, contrario a lo que ocurre con las otras que generalmente se encuentran afectadas como depredadores y hongos entomopatógenos.

Los insectos chupadores son atacados de manera constante por tres tipos de enemigos naturales: hongos entomopatógenos como Vertícilliun lecaníi y Paecilomyces lilacinum los cuales atacan principalmente a C. viridis; parasitoides como Lysiphlebus testaceipes (Cresson) que ataca principalmente a T. aurantü, y depredadores como las larvas de los coccinélidos Cryptolaemus sp. y Scymnus sp. que se alimentan de los estados inmaduros de C. viridis y T. aurantü, respectivamente.

La hormiga, al proteger los chupadores con coberturas, ejerce un control preventivo sobre todo contra hongos; sin embargo, cuando los enemigos atacan, éstas no los defienden permitiéndoles acabar con buena parte de las colonias.

En observaciones realizadas, se notó que especialmente en los cafetos infestados por C. viridis existía alta población de larvas de Cryptolaemus depredando sin ningún problema aún en presencia de la hormiga. En algunos casos como ocurre con especies de hormigas agresivas como Solenopsis sp. y con homópteros poco móviles en algún estado de desarrollo como C. viridis y S. coffea,

se observó a la hormiga transportando de una rama a otra al chupador. Para esto lo toma con las mandíbulas y con cuidado, a veces ayudada por otras, lo ubica en un sitio seguro, inclusive en su nido, en ocasiones en que el homóptero corría peligro.

Comensalismo

En este tipo de relación sólo uno de los miembros se beneficia, se observó cuando las colonias de chupadores estaban siendo afectadas por entomopatógenos, especialmente Vertícílium lecaníi. En estos casos, la hormiga toma el alimento que queda sobre las hojas u otras partes del árbol y se limita a limpiar las zonas en donde encuentra la miel, pero en realidad no existe relación directa con el homóptero ni con sus enemigos. Esta relación se observó entre hormigas de las subfamilias: Myrmicinae, Formicinae y Dolichoderinae con chupadores de las familias Coccidae, Aphididae, Membracidae, Aethaiionidae y Ortheziidae.

Depredación

La depredación ocurre cuando la hormiga se alimenta del insecto chupador; sólo fue observada en Pheidole sp. y Solenopsis sp. 2 con 5. coffea; la hormiga consume el estado adulto generalmente cuando éste se encuentra aislado, lo cual corresponde a la hembra adulta lista para ovipositar.

Las tres relaciones descritas anteriormente no son específicas, las especies de hormigas pueden presentar más de un tipo de relación con el mismo insecto chupador, pudiendo así tener mutualismo y comensalismo, o mutualismo y depredación, o simplemente mutualismo. De las 30 especies de hormigas, ocho presentaron las relaciones comensalismo y mutualismo con el mismo chupador, dos presentaron comensalismo y depredación y las otras especies presentaron un solo tipo de relación que varió entre mutualismo, la mayoría de veces, o comensalismo (Tabla 7).

Todas las especies de insectos chupadores y de hormigas se vieron involucradas en relaciones mutualistas. El comensalismo se presentó con las subfamilias Formicinae, Myrmicinae y Dolichoderinae. La depredación se observó con las familias Coccidae, Pseudococcidae, Aphididae, Orthezüdae, Aethalionidae y Membracidae, pero solamente en la subfamilia Myrmicinae. Cabe resaltar que ninguna especie de la subfamilia Ponerinae, la cual se ha caracterizado por ser de hábitos carnívoros, en este estudio, mostró relaciones de tipo depredación con los insectos chupadores del cafeto. En los insectos chupadores el comensalismo se detectó con las familias Coccidae, Pseudococcidae, Aphididae, Orthezüdae, Aethalionidae y Membracidae. La depredación se presentó solamente entre S. coffea y las hormigas Pheidole sp. 3 y Solenopsis sp. 2 (Tabla 7).

Las relaciones observadas entre hormigas e insectos chupadores se pueden dar o bien entre una hormiga y un chupador específico, o entre una hormiga y chupadores de varias familias. Coincidencialmente, las hormigas, Brachymyrmex sp. 1, Ectatomma sp., Pheidole sp. 1 que atienden a diferentes homópteros son las que se encuentran en alta proporción en todas los lugares estudiados, contrario a lo que ocurre con las que se relacionan con uno o dos chupadores como Pheidole sp. 2, T. melanocephalum, Myrmicinae sp. lly Solenopsis (=Diplor-hoptrum), las cuales se encuentran sólo en algunas localidades y en muy baja proporción (Tabla 7).

En las zonas estudiadas se observaron relaciones entre las hormigas y los insectos chupadores; la relación que predominó fue el mutualismo, el cual representó un 95,11% del total de observaciones, seguida por el comensalismo con 4,57% y la depredación con 0,32%.

El análisis estadístico realizado muestra que en general el tipo de relación que se presenta entre hormigas e insectos chupadores en la parte aérea del cafeto es mutualista, las otras son menos frecuentes. Utilizando la prueba de Duncan al 5% se comprobó que no se presentan diferencias entre las subestaciones estudiadas con respecto al tipo de relación, predominando únicamente el mutualismo

en un porcentaje mayor al 90% en todas y cada una de ellas, según la prueba de í al 5%. Este resultado respalda la hipótesis de trabajo la cual indica que: en la parte aérea de los cafetos se presentan relaciones entre hormigas e insectos chupadores que, en más del 50% de los casos, es simbiosis de tipo mutualista o comensalista (Tabla 8).

Las asociaciones entre hormigas y los insectos chupadores suceden en los sitios en donde éstos se ubican para alimentarse de sustancias de la planta, hasta allí llega la hormiga para relacionarse con ellos, tomando su alimento y protegiéndolos.

Los insectos chupadores se encuentran en las partes más jóvenes de los cafetos, algunos muestran preferencias por partes de la planta como los aleyródidos por las hojas y los membrácidos por hojas y axilas de ramas; otros como los cóccidos, pseudocóc-ciods, áfidos y orthezidos se localizan en varias partes como tallo, ramas, inserción de ramas y de hojas, frutos, hojas, yemas y nudos del árbol (Tabla 9). La mayoría de estos insectos se encuentran agrupados y en algunos casos, como ocurre con S. coffea, se observa solitaria a la hembra adulta, especialmente en el tallo.

El porcentaje mayor de insectos chupadores se encontró en frutos verdes (40,54%) seguido por las hojas (16,40%) y el tallo (12,46%). El porcentaje menor se observó en las yemas (0,16%) y en las axilas de las hojas (0,95%) debido a que son partes casi exclusivas de algunos como S. coffea y Aleurothrixus floccosus (Tabla 9).

La preferencia de los homópteros por los frutos verdes puede significar en un momento dado un problema económico, ya que debido a que ellos absorben las sustancias principalmente del pedúnculo, en poblaciones altas podrían causar secamiento y por consiguiente la caída del fruto, disminuyendo la producción.

Las relaciones entre hormigas e insectos chupadores en la parte aérea del cafeto se pueden dar de manera exclusiva en uno o en varios estratos, dependiendo de la ubicación del chupador y de la preferencia de la hormiga por éste. En general, se observa mayor proporción de homópteros en donde se encuentra tejido joven de la planta, cogollos, hojas jóvenes, lo cual facilita la alimentación del chupador.

De las doce especies de insectos chupadores asociados con hormigas, siete se observan en los tres estratos del árbol S. coffea, C. viridis, P. citri, T. aurantii , A. floccosus, Membracidae sp. 2, Membracidae sp. 1, una se encuentra sólo en el estrato alto, Ennya sp. y las otras se presentan al menos en dos estratos (Tabla 10).

En los estratos bajo y medio se presentó el mayor número de asociaciones debido a que en éstos se encuentra la zona productiva de la planta o sea las ramas con mayor cantidad de frutos verdes que, como se había mencionado anteriormente son preferidos por ios chupadores. Sólo algunos homópteros como A. floccosus, Ennya sp. y A. reticulatum se observaron principalmente en el estrato alto.

En las observaciones realizadas se emplearon algunos lotes que presentaban sombrío constituido por guamo (Inga sp.), pino (Pinus sp.), eucalipto (Eucalyptus sp.) y macadamia a manera de semi sombrío (Tabla 4). Al analizar el sistema de cultivo, a libre exposición y con sombrío se detecta que en general, no se presentan diferencias en cuanto al porcentaje de especies de hormigas y de homópteros registrados; algunos de estos insectos se encuentran en sólo uno de los dos sistemas, otros se presentan en ambos (Tablas 11 y 12), Se vislumbra cierta tendencia de las hormigas W. auropunctata, Pheidole sp. 3, Iridomyrmex sp. y Ectatom-ma sp. hacia cafetales con sombrío; otras como: Solenopsis, Pheidole, Forelius y Camponotus aparentemente prefieren los que se encuentran libre exposición.

Todos los chupadores se encontraron en los lotes a libre exposición, destacándose por su alta ocurrencia los cóccidos, pseudocóccidos y aleyródidos. En el sistema con sombrío, aunque se observaron también todas las familias de homópteros, no se encontraron todas las especies; algunas familias tales como Aphididae, Ortheziidae y Aethalionidae se recolectaron en mayor proporción en estos cafetales (Tabla 12).

El sistema de cultivo de los cafetales, con o sin sombrío, sumado a otros factores como tipo de suelo y clima, influyen en la ocurrencia de las especies tanto de hormigas como de insectos chupadores. Se observa cierta tendencia de los insectos involucrados en las asociaciones por uno de los dos sistemas, mostrándose mayor porcentaje para las hormigas en aquellos que presentan suelos franco - franco arenosos y con sombrío nogal o guamo (Tablas 4 y 12), los cuales parecen ser más colonizados y preferidos por los homópteros. Esto coincide con lo mencionado por algunos autores acerca de que el sombrío proporciona un micro-clima y protección favorable tanto para la hormiga como para el chupador y que por tanto en ei sistema cafetero con sombrío la diversidad de insectos es mayor (Benítez y

Perfecto 1990). En los cafetales a libre exposición aunque se encuentra también una gran diversidad de asociaciones, se observa cierta dominancia de sólo algunas especies que en determinado momento pueden convertirse en plaga.

Clave de campo para las hormigas asociadas con insectos chupadores en la parte aérea del cafeto

Teniendo en cuenta la dificultad que representa la identificación de algunos insectos en campo con las claves existentes, debido a que se requiere la utilización de equipos de gran tamaño y con gran aumento que permitan observar partes muy pequeñas de éstos, se desarrolló una clave para las hormigas registradas en este estudio. La clave se basa en características que se pueden observar "al ojo" o utilizando como máximo una lupa con aumento 10X.

La clave está diseñada para la casta obrera y pretende alcanzar la identificación a nivel de género.

1.Hormiga grande (mayor de 3 mm).....................................................................................................................................(2)

Hormiga mediana (2 y 3 mm) .............................................................................................................................................(5)

Hormiga pequeña (menor de 1,8 mm) ..................................................................................................................................(13)

2.Mandíbulas largas..........................................................................................................................................................(3)

3.Cuerpo alargado, color marrón; patas, mandíbulas y antenas de color más claro que el resto del cuerpo. Pedicelo grueso, ancho y de forma cuadrada. Mandíbulas triangulares............................................................................................................Pachycondyla

Cuerpo alargado, color marrón- rojizo brillante; cutícula rugosa, mandíbulas en forma de media luna. En la mayoría de veces se observa solitaria...............................................................................................................................................Ectatomma

4.Abdomen grande, alargado con franjas. Hormiga muy rústica, de color negro con abundante vellosidad. Con espinas en el tórax. Sin engrasamiento en las antenas..................................................................................................................Monacis

Abdomen de mediano a pequeño, redondeado, cabeza grande de color más claro que el resto del cuerpo el cual es negro brillante. Sin espinas. Hormigas muy rápidas, livianas, las cuales cuando perciben algo extraño liberan un olor fuerte y ácido. .................Camponotus

5.Abdomen alargado.........................................................................................................................................................(6)

Abdomen corto................................................................................................................................................................(9)

6.Abdomen en forma de corazón; color negro brillante, con espinas en el tórax.................................................Crematogaster

Abdomen con características diferentes al anterior, un poco redondeado................................................................................... (7)

7.De color negro brillante, cuerpo de apariencia frágil, abdomen más largo que el tórax, mandíbulas cortas. Sin espinas....Brachymyrmex

De color marrón y mandíbulas cortas....................................................................................................................................(8)

8.De color marrón con cutícula brillante, con vellosidad, patas largas. Antenas ensanchadas, aguijón visible. Agresivas, se encuentran en altas poblaciones, ubican el nido en el suelo generalmente caracterizado por formar cráteres......................................Solenopsis

De color marrón opaco, sin pelos ni espinas en el cuerpo. Antenas no ensanchadas ..........................................Azteca

9.Cutícula rugosa, sin pelos, cabeza grande con mandíbulas cortas. Presenta dos segmentos entre el abdomen y el tórax muy visibles. Ápice de las antenas engrosados....................................................................................................................................................(10)

Cutícula lisa, brillante. Antenas largas y no engrosadas, sin espinas en el cuerpo.........................................................................(11)

10.De color café con tórax negro, aguijón visible, antenas ensanchadas hacia el ápice, sin espinas en el cuerpo, nidos superficiales en el suelo cerca de la base del tallo del cafeto. Muy agresiva.....................................................................................Solenopsis

Color de diferentes tonalidades de marrón, generalmente cabeza y abdomen más oscuros que el tórax, cutícula labrada o rugosa. Dos segmentos alargados entre tórax y abdomen. Espinas y protuberancias en el tórax...........................................Pheidole

11. Cuerpo muy pubescente (con apariencia de ser una cerosidad sobre el cuerpo), antenas no engrosadas, cabeza no sobresale del resto del cuerpo, patas largas........................................................................................................................................................(12)

Tórax y abdomen de color negro brillante, cabeza amarilla y grande, sobresale del resto del cuerpo. Pelos en todo el cuerpo, sin espinas, Abdomen corto y se encuentra un poco en dirección hacia arriba...................................................................Azteca

12. Color marrón oscuro, abdomen achatado, patas largas. Veloz..................................................................Conomyrma

Color caoba brillante, abdomen no achatado, sin espinas en el cuerpo ...........................................................Iridomyrmex

13.Color amarillo o marrón muy claro.................................................................................................................................(14)

Color oscuro: marrón o negro...........................................................................................................................................(16)

14.Cuerpo alargado, abdomen grande. Muy brillante, de color transparentoso, antenas ensanchadas hacia el ápice. Con aguijón. Lenta ........................................................................................................................................................Solenopsis

Cuerpo no alargado, de color opaco, abdomen pequeño...........................................................................................................(15)

15.Cabeza y tórax marrón oscuro; abdomen, antenas, mandíbulas y patas amarillo claro. Muy rápida, molesta, común en el azúcar de las casas................................................................................................................................................Tapinoma

De color amarillo quemado. Muy lenta, agresiva, se observa con frecuencia anidando en los frutos secos..............Wasmannia

16.Con ensanchamiento en las antenas..................................................................................................................................(17)

Negra opaca, cabeza grande, antenas largas, espinas en el cuerpo................................................................Pheidole

Negra brillante, antenas cortas, sin espinas, aguijón visible........................................................,.................Solenopsis

Negra, brillante, pequeña, no se observa el segmento entre el tórax y el abdomen, vellosa, con antenas uniformes sin ensanchamiento, sin espinas..............................................................................................................................................Brachymyrmex

- Las hormigas a través de las relaciones con los insectos chupadores juegan un papel muy importante en la regulación de éstos en los cafetales y asa, beneficiándolos con relaciones mutualistas o perjudicándolos con el ataque a éstos por medio de la depredación.

-   Las hormigas protegen indirectamente las colonias de chupadores del ataque de enemigos naturales a través de la limpieza y la cobertura de éstas; sin embargo, no ejercen una acción directa contra los hongos, parasitoides y depredadores que realizan un control natural y que regulan la población de homópteros.

-  Siendo el mutualismo la relación que más se observó, la cual favorece tanto a la hormiga como al chupador, y teniendo en cuenta las diferentes especies de chupadores y hormigas asociados, se podría decir que en Colombia los insectos chupadores en la parte aérea del cafeto pueden ser una plaga potencial debido a su presencia en los cafetales; sin embargo, al parecer aún se conserva en los ecosistemas cafeteros el equilibrio y control natural de éstos, que impide el aumento de las poblaciones hasta alcanzar niveles de daño económico.

-  Las asociaciones entre hormigas e insectos chupadores en la parte aérea del cafeto se presentan en los tres estratos del árbol o de manera exclusiva en uno solo dependiendo de la ubicación del homóptero y de la preferencia de la hormiga por éste.

-   Existen preferencias de los insectos chupadores por ciertas partes del árbol especialmente por las más jóvenes; sin embargo, el porcentaje mayor de colonias fue encontrado en los frutos verdes.

-   La asociación hormiga-chupador ocurre independientemente del tipo de sistema de cultivo (con o sin sombrío); sin embargo, algunas especies muestran cierta tendencia a presentarse cuando existe uno de los dos sistemas.

Los autores expresan sus agradecimientos por su colaboración en este estudio a los doctores: Alex E. Bustillo, Francisco J. Posada, Manuel Echeverry y José Darío Arias y al personal de la disciplina de Entomología, especialmente a Beatriz Jaramillo, Juan Carlos Ortiz, Arturo Gómez y Eduardo Osorio. Finalmente, al personal de las subestaciones experimentales de Naranjal, La Catalina, Rafael Escobar, Paraguaicito. La Trinidad, La Sirena y Santa Bárbara por su apoyo durante el trabajo de campo.

BENÍTEZ, J.; PERFECTO, I. 1990. Efecto de diferentes tipos de manejo de café sobre las comunidades de hormigas. Agroecología Neotropical 1 (1): 11-15.         [ Links ]

BORROR, D. J.; TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. 1989. An introduction to the study of insects. Philadelphia, Saunders College Publishing. 1030 p.         [ Links ]

Recibido: nov. 21/2001 Aceptado: Ago. 08 / 2002