Evaluacion de la tecnica de la interrupcion de la copula de Tecia solanivora Povolny (Lepidoptera: Gelechiidae)

Evaluation of the mating disruption technique on Tecia solanivora Povolny (Lepidoptera: Gelechiidae)

FELIPE BOSA¹, PETER WITZGALL², ALBA M. COTES¹, TAKEHIKO FUKUMOTO³, NANCY BARRETO¹

¹ Autores para correspondencia: Investigadores del Programa de Manejo Integrado de Plagas Corpoica. Km 14 via Mosquera. A. A. 240142 Las Palmas. Parque Central Bavaria. Bogota. felipebosa@vv.slu.se, acotes@corpoica.org.co, nbarreto@corpoica.org.co

² Profesor e investigador del grupo de ecologia quimica de la Universidad Agricola de Suecia SLU. Box 44, SE-230-53, Sweden, peter.witzgall@vv.slu.se

³ Shin-Etsu Chemical Co., Nakakubiki-gun. Niigata 942-8601, Japan, takehiko.fukumoto@vv.slu.se

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Resumen. Una de las aplicaciones mas promisorias de las feromonas es su utilizacion para controlar insectos mediante la interrupcion de la copula, que consiste en crear multiples fuentes emisoras de una feromona en altas concentraciones para producir confusion sexual en machos, enmascaramiento de la feromona liberada por hembras e interrupcion del apareamiento. Con el proposito de evaluar esta tecnica para el control de Tecia solanivora, dispensadores formulados con una mezcla de la feromona fueron colocados en campo y en almacenamientos de papa. Al hacer seguimiento de las poblaciones del insecto, se registraron 39 machos capturados en campo para el area tratada con dispensadores, con respecto a 1593 machos en el area control. En almacenamiento 39% de incidencia de daño en tuberculos y una severidad del 100% fueron observadas en los cuartos no tratados, en comparacion con un 9% de incidencia y menores severidades en los cuartos tratados con dispensadores.

Palabras clave: Feromonas. Capturas. Confusion de machos. Papa.

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Summary. One of the promising applications of pheromones is their use to control insects through mating disruption, in which multiple pheromone sources are created at high concentrations to produce male confusion, masking female pheromone detection and disrupting mating. In order to evaluate this technique for Tecia solanivora control, dispensers formulated with a pheromone blend were deployed in the field and in potato storage conditions. When adult male populations were monitored under field conditions, 39 males were caught in the area treated with pheromone dispensers, compared to 1593 males in the untreated area. Under storage conditions 39% of damage incidence and 100% of severity in tubers were observed in untreated storage rooms, compared to 9% of incidence and lower severity in rooms treated with pheromone dispensers.

Key words: Pheromones. Sampling. Male confusion. Potato.

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Introduccion

Uno de los principales problemas fitosanitarios en el cultivo de la papa en algunos paises de Centro y Sur America es la polilla gualemalteca de la papa T. solanivora Povolny (Corredor y Florez 2003a). En Colombia este insecto esta presente en mas del 80% de las zonas productoras de papa de los departamentos de Cundinamarca, Boyaca, Nariño y Antioquia, provocando perdidas significativas en la cadena de produccion de papa con una disminucion en los rendimientos anuales superiores al 30%. Por sus habitos monofagos las larvas se alimentan exclusivamente de los tuberculos, afectando tanto los destinados para semilla en condiciones de almacenamiento, como aquellos presentes en campo (Arevalo 2003). Se reporta su dis-tribucion desde los 2000 msnm hasta areas de paramo que superan los 3000 mctros dc allitud (Herrera 1997). Varios estudios se han realizado sobre la biologfa de este insecto, es asi como Suarez et al. (2003) determinaron que desde la formation de tuberculos en campo, estos pueden ser susceptibles al ataque por larvas de la polilla, incremen-tandose el dano durante el llenado de tuberculos. Estudios realizados por Torres (1989), demostraron en campo que los adultos pueden congregarse en los bordes de los cultivos, escondidos en el follaje de las malezas y arbustos, y al atardecer copulan y oviposilan sobre los tuberculos expuestos en el terreno. Asi mismo, se han llevado a cabo varios estudios sobre deteccion y vigilancia de poblaciones de machos en campo utilizando la feromona comercial en trampas (Galindo y Español 2001; Corredor y Florez 2003a, 2003b; Martinez y Barreto 2003, Barreto et al. 2003).

En relacion con el control de esta plaga, se han realizado esfuerzos en diferentes areas, es asi como Corpoica desarrollo un bioplaguicida a base de un virus de la granulosis aislado de Phthorimaea operculella para su utilizacion en condiciones de almacenamiento; este producto que presenta una eficacia superior al 90%, cuenta con registro de produccion y se elabora semicomercialmente. Para el manejo de T. solanivora en condiciones de campo, no se han desarrollado productos biologicos y como alternativa quimica solo se cuenta con algunos insecticidas aprobados por el ICA como: Clorpirifos, Profenofos y Acefalo (organofosforados), y Permetrina (Arevalo y Castro 2003). Sin embargo, por sus caractensticas quimicas y debido al uso prolongado y frecucnte, estos insecticidas podrian representar problemas de resistencia genetica en las poblaciones del insecto, teniendo en cuenta que los productores de papa realizan hasta doce aplicaciones de insecticidas por ciclo de cultivo para el control de polilla guate-malteca (Sanchez 1999).

En vista de la actual problematica que afecta la produccion de papa y la dificultad para el control de este insecto en campo, es fundamental explorar y evaluar alternativas complementarias, ambientalmente compatibles con el entorno y diferentes de la opcion quimica. En este caso, el control etologico de la plaga mediante el uso de feromonas podria representar una estrategia promisoria para ser incorporada al sistema de produccion de papa. En general, las feromonas sexuales de insectos son sustancias activas, altamente especificas si se considera que producen una respuesta en el comportamiento de individuos de una misma especie, su utilizacion no presenta efectos adversos contra insectos beneficos y no han sido relacionadas con la aparicion de resistencia en insectos (Haynes y Baker 1988).

Una feromona esta constituida por compuestos primarios presentes en mayor proporcion y por compuestos secundarios como analogos, isomeros funcionales, geometricos y/o posicionales (cis y trans) (Dekramer y Hembergcr 1987; Arnini y Lizarraga 2000; Raina y Menn 1987). En este sentido, el comportamiento sexual de los individuos de una especie se debe al efecto combinado y sinergico de varios compuestos de la feromona presentes en proporciones exactas y constantes, los cuales son liberados al aire por las hembras emisoras de la misma (Primo 1991).

Las feromonas sexuales presentan varias aplicaciones en programas de manejo integrado de plagas (MIP), se ha reportado su utilizacion en la deteccion de poblaciones de insectos mediante el uso de trampas, su combinacion con esterilizantes o insecticidas y su empleo para producir la confusion sexual en machos y la disminucion de la copula (Pedigo 1996). Esta ultima aplicacion es conocida como la tecnica de interrupcion de la copula, la cual consiste en introducir en el ambiente multiples fuentes emisoras de una feromona en altas concentraciones, que puede ser liberada mediante el empleo de dispensadores colocados en campo o a traves de la aplicacion de una feromona por aspersion, esto con el proposito de saturar el ambiente y mantener constante una alta concentracion de feromona en el campo. De esta manera, se genera confusion sexual en los machos blanco, enmascarandose la feromona real liberada por las hembras en el area tratada, con la consecuente interrupcion de la copula y la disminucion gradual de las poblaciones posteriores (Ogawa 1997).

Esta tecnica ha sido evaluada exitosamente en campo, cabe destacar los estudios realizados sobre la polilla del manzano Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) por Backman (1999) y Witzgall et al. (1999); en el barrenador de la hoja del manzano Bonagota cranaodes Meyrick 1986 (Lepidoptera: Tortricidae) por Coracini et al. (2002) y en la polilla de guisantes Cydia nigricana Fabricius 1794 por Witzgall et al. (1996a) (Lepidoptera: Tortricidae), entre otros. Considerando que en estudios previos tendientes a la caracterizacion de la feromona sexual de T. solanivora, se encontraron mezclas altamente atrayentes para este insecto (Bosa et al. 2005), el objetivo del presente estudio fue evaluar y determinar la eficacia de la tecnica de la interrupcion de la copula en adultos de T. solanivora mediante pruebas experimentales de campo y almacenamiento.

Materiales y Metodos

Evaluacion en condiciones de campo

En razon a estudios previos sobre caracterizacion de la feromona de T. solanivora realizados por Bosa et al. (2005), para las pruebas de interrupcion dc la copula se utilizo una mezcla de la feromona que contenfa los compuestos activos (E)-3-dodecenil acetato, (Z)-3-dodecenil acetato y dodecil acetato en la proporcion de 100:56:100 formulada y dispensada por la empresa japonesa Shin-Etsu en tubos de polietileno de 20 centimetros de largo (70 miligramos por dispensador). Estos dispensadores que liberan constantemente la feromona con un 99% de pureza, fueron evaluados en condiciones de campo y de almacenamiento de papa en Colombia.

Las pruebas de campo se llevaron a cabo durante el primer scmestre de 2004 en el municipio de Mosquera (Centro de Investigacion Corpoica-Tibaitata) 4°41'40" norte y 74° 12'08" este, con una altitud de 2543 msnm. Para el montaje de los experimenlos, se utilizo un area de 2,5 hectareas cultivada con papa (Solatium tuberosum Gaspard Bauhin 1591) variedad pastusa en estado de floracion. En esta area cada 5 metros a modo de cuadrfcula se coloco un dispensador formulado con la feromona de T. solanivora. Para cada dispensador, se utilizo como soporte un palo de madera de 80 cm de largo x 2,5 cm de diametro, de esta manera los dispensadores fueron ubicados a la altura de las plantas de papa y a lo largo de los surcos, para un total de 1000 dispensadores cebados con la feromona. Por otra parte, un area sembrada con papa de igual extension ubicada a un kilometro de distancia de la anterior, fue utilizada como control, por lo tanto no se trato con dispensadores de feromona. En ambas areas experimentales cultivadas con papa en el mismo estado de floracion, se colocaron trampas pegantes tipo delta para la deteccion de machos de la plaga. Estas trampas contenian el principal compuesto de la feromona (E)-3-dodecenil acetato (E3-12Ac). Para ello, seis trampas que contenian una concentracion de 20 mg de feromona por caucho y seis trampas que contenian 100 mg por caucho, fueron colocadas en bloques al azar tanto hacia el centro como en el perimetro de cada area experimental. La distancia entre bloques de trampas por concentracion fue de 50 metros. Dos veces por semana se registraron el numero de machos capturados por trampa, asi como las condiciones ambientales de la zona. Las lecturas se iniciaron tres meses antes de la cosecha, los resultados fueron sometidos a un analisis de varianza y a una prueba de comparacion de medias de Tukey con un nivel de significancia de 0,05.

Evaluacion en condiciones de almacenamiento

Con el proposito de evaluar la eficacia de la interrupcion de la copula en condiciones de almacenamiento de semilla de papa, se llevaron a cabo ensayos biologicos en el municipio de Siachoque (Boyaca), vereda Tocavita (ubicacion geografica 5"28'57.6" latitud norte y 73°15'59,6" longitud este, altitud 2596 msnm). En este lugar se almaceno semilla de papa variedad diacol-capiro en seis cuartos, cada uno de 4 x 5 m aproximadamente. En cada cuarto 124 kilogramos de papa fueron almacenados a grandel un solo foco. Cuatro de estos cuartos fueron tratados con dispensadores de la feromona, a razon de cinco dispensadores por cuarto, colocados en soportes de madera de 2 cm de diametro, a 30 cm sobre el nivel del suelo y a una distancia de 2,5 m cada uno; estos dispensadores fueron colocados una semana antes de la liberacion de los adultos por cuarto. con el proposito de permitir la saturacion completa del aire de los cuartos con la feromona sexual.

Los dos cuartos restantes fueron utilizados como tratamientos control sin colocar dispensadores. Una semana despues. 30 hembras y 30 machos virgenes de T. solanivora de uno a dos dias de edad. mantenidos separadamente en frascos de acuerdo con su sexo, fueron liberados en cada uno de los cuartos. A partir de este momento se realizaron cuatro liberaciones de adultos cada 15 dias. Transcurridos 90 dias de almacenamiento de los tuberculos semilla se realizo la evaluacion de incidencia y severidad del daño provocado por T. solanivora. Para esta evaluacion se recolecto una muestra al azar de 36 kg de tuberculos por cada cuarto, tomandose 12 kg de la parte superior, 12 kg de la parte media y 12 kg de la parte inferior de los tuberculos apilados por cuarto. La severidad por cada tuberculo fue estimada de acuerdo con la escala expresada en la Tabla 1. Los resultados de incidencia en tuberculos, fueron analizados estadisticamente mediante un analisis de varianza.

Resultados y discusion

Evaluacion de la interrupcion de la copula en campo

En el area de papa no tratada con dispensadores se registraron las mayores capturas de machos de T. solanivora con 542 y 1017 machos capturados durante los meses de enero y febrero respectivamente. En contraste en el area tratada las capturas fueron significativamente menores con 2 y 39 machos para estos meses respectivamente (Fig. 1).

Las bajas capturas obtenidas en las trampas del area tratada, podrian explicarse por el efecto de la interrupcion de la comunicacion sexual en machos ocasionado por la utilizacion de los dispensadores emisores de altas concentraciones de la feromona. Resultados similares de interrupcion de la copula fueron reportados por Schroeder et al. (2000), quienes encontraron diferencias significativas en las capturas de machos de Plutella xylostella (L) (Lepidoptera: Pyralidae), siendo estas menores en las areas tratadas y mayores en areas no tratadas con dispensadores.

Durante el mes de febrero se incrementaron las capturas de machos tanto en el area tratada como aquella no tratada con dispensadores (Fig. 1). Esto podria explicarse por posiblemente se debio a que durante este mes se registraron las mayores temperaturas entre 20 y 24°C, asi como las menores precipitaciones de 0 a 2 mm, lo cual posiblemente favorecio el incremento o la migracion de las poblaciones de machos hacia estas areas en ausencia de factores abioticos de control. Este incremento en las capturas de machos en trampas durante el mes de febrero, tambien pudo deberse al estado fenologico de la papa presente en ese momento, el cual coincidio con la epoca de maduracion y cosecha de los tuberculos producidos en el campo, produciendose una mayor liberacion de volatiles de papa en el aire originando posiblemente una mayor migracion de la plaga hacia estas areas.

Por otra parte, al realizarse el analisis de capturas segun la distribucion de las trampas en las areas, las mayores capturas se obtuvieron con las trampas ubicadas en los bordes con 26 y 957 machos para las areas tratada y no tratrada respectivamente, siendo estos resultados significativamente diferentes entre si (Fig. 2). A su vez, las menores capturas se registraron en las trampas ubicadas en el centro con 13 y 636 machos para el area tratada y no tratada respectivamente, siendo estas significativamente diferentes entre si (Fig. 2). Estos resultados posiblemente indican, que las poblaciones de machos ingresaron por los bordes provenientes de los residuos de cosechas de papa circundantes y posiblemente atraidos por los volatiles (kairomonas) emitidos por las plantas de papa de las areas de experimentacion. Se realizaron observaciones del comportamiento sexual de machos frente a los dispensadores presentes en el area de papa tratada, no evidenciandose ningun tipo de actividad sexual como vuelo o intento de copula con estos dispensadores, debido posiblemente a la inhibicion de la comunicacion en machos y a un efecto de repelencia causado por las altas concentraciones de la feromona en los dispensadores. Sin embargo, el comportamiento sexual de machos puede variar de una especie a otra, autores como Witzgall et al. (1996b) reportaron respuestas de vuelo de machos de C. pomonella (L) atraidos por dispensadores colocados en campo, que contenian la feromona codlemone (E8, E10-12OH).

Al analizarse las capturas de machos por concentracion de la feromona, las mayores capturas con 1184 machos fueron obtenidas utilizandose la concentracion de 100 mg del compuesto E3-12Ac por caucho, a diferencia de 409 machos capturados con la concentracion de 20 mg de la feromona/caucho para el area no tratada respectivamente (Tabla 2). Para el area tratada con los dispensadores, aun utilizandose la concentracion de 100 mg de la feromona por trampa, no se observaron capturas de machos, indicando que la atmosfera de esta area estuvo saturada con las alias concentraciones de la feromona liberada por los dispensadores y corroborandose por la ausencia de capeturas en las trampas de muestreo.

Se ha demostrado que la densidad ideal de dispensadores colocados por hectarea, depende principalmente de la concentracion de la feromona presente en estos, en tal caso estudios realizados por Backman en (1997), utilizando una concentracion por dispensador de 250 miligramos de la feromona "codlemone" para el control de C. pomonella (L) en manzanos, recomendaron colocar 400 dispensadores/ha, sin embargo cuando se utilizaron 90 mg por dispensador la densidad recomendada fue de 1000 dispensadores/ha. En el presente trabajo, se utilizo una concentracion por dispensador de 70 mg de la feromona de T. solanivora con una densidad de 400 dispensadores/Ha, la cual demostro ser suficiente para producir la confusion sexual en machos en el area tratada. Sin embargo, para futuros estudios se recomienda realizar la evaluacion del daño en tuberculos cosechados, con el fin de determinar si esta densidad de dispensadores empleada, es suficiente para disminuir el daño en tuberculos. Tambien se ha demostrado, que la utilizacion continua de feromonas para la interrupcion de la copula reduce el daño en los cultivos tratados, es el caso de los estudios realizados por Downhan et al. (2001) para el control de Cylas puncticollis Boheman y C. brunneus Fabricius (Coleoptera: Apionidae), donde se observaron menores porcentajes de infestacion en la produccion de remolacha en las areas tratadas con dispensadores de las feromonas de estos insectos en comparacion con un area control, aunque los rendimientos a cosecha fueron similares en ambas areas.

En el presente estudio tambien se observaron capturas de machos de Phthorimaea operculella Zeller (Lepidoplera: Gelechiidae) la polilla comun de la papa, en trampas cebadas con la feromona de T. solanivora, capturandose un total de 116 y 135 machos de P. operculella en las areas tratada y no tratada rcspectivamente. Sin embargo, estos valores no fueron significativamente diferentes entre si, lo cual indica que la aplicacion masiva y liberacion de la feromona de T. solanivora en los dispensadores, no origino un efecto de interferencia o confusion en machos de P. operculella.

Evaluacion de la interrupcion de la copula en condiciones de almacenamiento

En condiciones dc almacenamiento se encontro un mayor porcentaje de daño ocasionado por T. solanivora en los recintos no tratados con dispensadores, con un 39% de daño en tuberculos en comparacion con un 9% de daño para los tuberculos almacenados en los recintos tratados con dispensadores, aunque no se encontraron diferencias estadisticas entre si (Fig. 3). A pesar de haberse tratado los almacenes con dispensadores se obtuvieron porcentajes de daño por T. solanivora, esto podrifa indicar que se debe incrementar el numero de dispensadores por almacen o por metro cuadrado, para interrumpir la copula de adultos y en consecuencia el daño por este insceto.

Por otra parte, al estimarse la severidad (intensidad del daño) en los tuberculos afectados, no se encontraron diferencias estadisticas entre los tratamientos con y sin dispensadores, sin embargo hubo un mayor numero de tuberculos con severidad cuatro (tuberculos totalmente dañados) en los almacenes no tratados con dispensadores (Fig. 4).

Se han realizado estudios de interrupcion dc la copula en condiciones de almacenamiento para el control de otros insectos plaga. Fadamiro y Baker (2002) evaluaron esta tecnica en maiz infestado con Plodia interpunctella (Hubner) (Lepidoptera: Pyralidae) y Sitotroga cerealella (Olivier) (Lepidoplera: Gelechiidae), encontrando una interrupcion de la copula del 70 y 40% respectivamente y reducciones significativas en la frecuencia de copula en hembras de ambas especies. El proceso de copula en insectos involucra señales olfativas las cuales ejercen su accion a largas distancias, aunque tambien puede involucrar la integracion de otras señales visuales, tactiles, auditivas y de mecanorecepcion en insectos, que pueden operar a cortas distancias de vuelo (Carde y Minks 1995). En este caso, las señales procedentes de su entorno pueden inerementarse y ser utilizadas por los insectos, bajo condiciones de confinamiento y/o almacenamiento para garantizar la copula.

En el presenle estudio, con el uso de los dispensadores en condiciones de almacenamiento se evidencio una reduccion en la incidencia del daño en tuberculos ocasionado por T. solanivora, aunque no fue evidente una reduccion en la severidad. Esto posiblemente se debio, a la alta densidad de individuos liberados por almacen ya que algunos estudios conducidos en laboratorio o en ambientes simulados reportan la utilizacion de menores densidades de poblacion de una plaga entre 1 a 5 polillas nr2 (Hagstrum y Davis 1982; Prevett et al 1989; Mafra-Neto y Baker 1996).

Estudios de Sower et al. (1975) indican que la eficacia de una feromona en procesos de interrupcion de la copula en insectos es denso-dependiente, esto significa que a bajas densidades de poblacion se consiguen may ores porcentajes de eficacia en la interrupcion de la copula, asi mismo esta eficacia depende de la tasa de liberacion de la feromona formulada en dispensadores.

Conclusiones

- Se determino que la densidad de 400 dispensadores por hectarea formulados con la feromona de T. solanivora, redujo de manera altamente significativa las capturas de machos en trampas de vigilancia.

- Los dispensadores produjeron una disminuciòn en la incidencia de tuberculos afectados por T. solanivora en los almacenados tratados.

Recomendaciones

- Evaluar la tecnica de interrupcion de la copula mediante el uso de dispensadores en cultivos de papa de mayor extension.

- Estimar la incidencia del daño en tuberculos en condiciones de campo para areas tratadas con dispensadores.

- Realizar el seguimiento de machos liberados y la incidencia y frecuencia de copulas medida como el numero de espermatoforos por hembra, en sitios de almacenamiento de papa tratados y no tratados con dispensadores.

Agradecimientos

Los autores expresan sus agradecimientos por su apoyo financiero al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y a la agenda "Swedish Foundation for International Research and Higher Education (STINT)". Igualmente agradecen a la empresa japonesa Shin-Etsu por la elaboracion y formulacion de los dispensadores de la feromona sexual de T. solanivora y a los auxiliares de tecnico Ruben Molina y Jesus Gomez por su valioso apoyo logistico.

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Recibido: 01 -feb-05 - Aceptado: 25-jul-05