Mortalidad de larvas de Anastrepha fraterculus (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) en frutos de feijoa (Acca sellowiana [O. Berg] Burret) sometidos a un tratamiento cuarentenario de frio

Larval mortality of Anastrepha fraterculus (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) in fruits of pineapple guava (Acca sellowiana [O. Berg] Burret) during a cold quarantine treatment

J. KATERINE VALDERRAMA¹, MIGUEL S. SERRANO², GERHARD FISCHER³

¹ Autor para correspondencia: lngeniera Agronoma, Investigador programs MIP, Bayer CropScience S.A.Bogota D.C. katerine.valderrama@bayercropscience. com. kvalderramal@yahoo.com

² Entomologo, Cia. Agricola Colombiana, Bogota D.C. miguel.serrano@monsanto.com

³ Profesor Asociado. Facultad de Agronomia. Universidad Nacional de Colombia. Bogota, D.C, gfischer@unal.edu.co

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Resumen. La mosca suramericana de la fruta Anastrepha fraterculus (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) es una plaga cuarentenaria de la feijoa. Frutas infestadas artificialmente se sometieron al tratamiento "t 107-a" (1,1° C durante 15 dias) exigido por USDA- APHIS para su exportacion y se compararon con frutos almacenados a temperatura ambiente. Cada fruto se infesto con cuatro larvas de tercer instar, en dos tratamientos con-50 repeticiones. Se evaluo diariamente la longitud, el volumen corporal, el comportamiento. la mortalidad y cambios de coloraciòn de las larvas, en una muestra de tres frutos, El primer comportamiento observable de las larvas bajo tratamiento cuarentenario fue el intento de abandonar el fruto. No se observo ninguna variaciòn en la longitud o el volumen corporal de las larvas bajo frio. En el control a temperatura ambiente, las larvas aumentaron de volumen hasta la muda a pupa. El tratamiento en frio modifico el desarrollo larval y la muda larva-pupa. El 100% de las larvas murio ocho dias despues de estar sometidas al tratamiento de frio. La mayoria de las larvas murieron en un estado intermedio de la muda y presentaron una coloracion oscura o "muda parcial". Bajo el tratamiento cuarentenario el daño a la pulpa no supero el 24%, mientras en el testigo alcanzo el 74%. Este es el primer tratamiento cuarentenario probado para esta plaga en feijoas en Colombia y mostro control total. El cumplimiento de los requisitos cuarentenarios de USDA-APHIS abren el mercado internacional para exportadores colombianos de feijoa.

Palabras Clave: Mosca de la Fruta. Cuarentena. Exportacion.

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Summary. The South American fruit fly Anastrepha fraterculus (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) is a quarantine pest of pineapple guava. Artificially infested fruits were subjected to cold treatment "t 107a" (1.1° C for 15 d), required by USDA-APHIS for exportation and were compared to control fruits maintained at room temperature. Four third-instar larvae were infested per individual fruit in two treatments with 50 replicates. Body length, volume, behavior, mortality and color changes of the larvae were recorded daily in a sample of three fruits. The first behavioral change observed in larvae under cold quarantine treatment was an attempt to abandon the fruits. No variation in body length or volume was observed under the cold quarantine treatment. In the untreated control, larvae increased body volume up to the final molt to pupa. The cold quarantine treatment affected larval development and the larva-pupa molt. All larvae died on the eighth day of cold treatment. Most larvae died while molting to pupa and exhibited a dark coloration or "partial molt". Under the cold quarantine treatment, damage to fruits did not exceed 24% where as in the untreated control it reached 74%. This is the first cold quarantine treatment tested for this pest of pineapple guavas in Colombia and it provided total control. Compliance with the quarantine requirements of USDA-APHIS opens the international market for Colombian exporters of pineapple guava.

Key words: Fruit fly. Quarantine. Exportation.

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Introduccion

La feijoa, Acca sellowiana (O. Berg) Burret, es una especie fruticola que por sus caracteristicas organolepticas y nutricionales tiene buena aceptacion en los mercados nacionales e internacionales. En Colombia, se ha aumentado el area de cultivo de la feijoa en los ultimos 10 años, como una alternativa viable para la diversificaciòn de la produccion agricola (Corporacion Colombia Internacional 2000). Entre las plagas limitantes de este cultivo se encuentran las moscas de la fruta, que incluyen especies de gran importancia economica, no solo por ocasionar daño directo a la fruta si no tambien por las restricciones cuarentenarias que implican para el comercio internacional (Benavides y Mora 2003). La exportacion de feijoa desde Colombia se ve afectada por la presencia de Anastrepha fraterculus (Wiedemann), Anastrepha spp. y Ceratitis capitata (Wiedemann) Diptera: Tephritidae (Florez 2003). Las moscas de la fruta son la mayor plaga hortifruticola y probablemente el principal grupo de plagas cuarentenarias en el mundo (Hallman 1997). Los riesgos de extender estas plagas hacia otros paises, y el creciente volumen de productos que se exportan en fresco, hacen necesario el estudio de los riesgos y medidas de mitigacion que se podrian emplear para facititar el comercio. Para prevenir la introducciòn inadvertida de especies de mosca de la fruta, las frutas a exportar son sometidas a tratamientos cuarentenarios, transportadas desde areas certificadas como libres de la plaga o empacadas bajo sistemas que reducen el riesgo de infestacion a niveles despreciables (Sharp y Hallman 1994), Los tratamientos cuarentenarios no quimicos, propuestos por el departamento de agricultura de los Estados Unidos (USDA, APHIS), proporcionan una oportunidad a paises que buscan participar en el mercado de este pais. Sin embargo, es importante que el tratamiento cuarentenario elimine las plagas y que a la vez no afecte la calidad del producto (Hallman 1991). El tratamiento cuarentenario en frio "t 107 a" que exige USDA, APHIS para el control de A. fraterculus, consiste en almacenar la fruta a baja temperatura por un largo periodo de tiempo. Las opciones de tiempo y temperatura son: igual o por debajo de 33° F (0,56° C) durante 13 dias; 34° F (1,1 1 ° C) durante 15 dias y 35º F (1,67º C) durante 17 dias (USDA 2002).

En este trabajo se analizo el efecto del tratamiento cuarentenario en frio "t 107 a" de. USDA, APHIS, simulando condiciones de transporte y comercializacion, sobre la mortalidad y parametros de crecimiento de las larvas de A. fraterculus en frutos de feijoa infestados artificialmente.

Materiales y metodos

Areas infestadas y niveles naturales de infestacion

Se efectuo un muestreo general (Ministerio de Agricultura 2000) para determinar las localidades mas cultivadas con feijoa y con mayor incidencia de moscas de la fruta en los departamentos de Cundinamarca y Boyaca. Con base en esto, se seleccionaron tres localidades para realizar un muestreo dirigido en cada una y determinar los niveles de infestacion natural e identificar la especie predominante de mosca de la fruta. En cada localidad se tomaron 350 frutos al azar (total 1050 frutos) en cultivos que presentaran alguna sintomatologia externa de daño por mosca de la fruta. Algunos frutos se recogieron del suelo (70%) y otros se tomaron directamente de los arboles (30%). De acuerdo con la metodologia establecida por Benavides y Mora (2003) los frutos se disectaron y se conto el total de larvas por fruta. Para la determinacion taxonomica se llevaron al laboratorio de entomologia de la Uni versidad Nacional de Colombia, Facultad de Agronomia 100 frutos infestados de cada localidad para establecer una colonia de la cual se obtuvieron adultos. Se utilizo la clave de Korytkowsky (1997)y la confirmacion posterior la realizo Francisco Gonzalez del Centro de Exceleneia Fitosanitaria del ICA, IICA y USDA, APHIS (CEF, Bogota, Colombia).

Tratamiento cuarentenario

El tratamiento cuarentenario en frio se realizo en el laboratorio de Entomologia de la Facultad de Agronomia de la Universidad Nacional de Colombia, en Bogota, D. C. Se utilizaron camaras de frio Estefano Ltda. (Bogota, Colombia). La temperatura y humedad relativa se ajustaron a 1,0 ± 0,54º C y 92 ± 3,2% rcspectivamente. El registro de la temperatura se llevo a cabo usando registradores automaticos 'testoterm 175-T1 (Frankfurt, Alemania) de un canal de temperatura con sensor interno modelo 0563 1754. Para registrar la temperatura interna de los frutos se uso una sonda para alimentos 'testo IP-65'de 12 cm (-60 a 400ºC), modelo 0602 2292 la cual se inserto en los frutos. Los sensores de temperatura y humedad relativa se ubicaron en los tercios superior, medio y bajo de la camara de frio. El sensor con la sonda para registro de datos se mantuvo en el tercio central. Los sensores se programaron para almacenar un registro cada 15 minutos durante los 15 dias de duraciòn del tratamiento cuarentenario. Los sensores de temperatura fueron calibrados previamente en recipientes limpios con hielo y agua (70 y 30 % respectivamente) de acuerdo al procedimiento establecido por USDA, APHIS (USDA 2002).

Para la infestacion artificial de los frutos se utilizaron larvas de tercer instar provenientes de una cria del Laboratorio de Cuarentena Vegetal del Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) en Ibague (Tolima) alimentadas en dieta artificial compuesta por torula, benzoato de sodio, agar nutritivo, acido clorhidrico y agua. Se utilizaron frutos de feijoa del cultivar 'CENAF 41', que se caracteriza por alto rendimiento y excelente aceptacion por el consumidor debido a sus caracteristicas organolepticas (Valderrama 2004). Las frutas fueron seieccionadas y clasifiicadas con calidad tipo exportacion.

De acuerdo con la metodologia de Vidal y Abello (1998) se efectuo un corte transversal en la parte superior de cada fruto en forma de "copa" sin separar las dos partes y se retiro aproximadamente un 5% de pulpa para introducir las larvas. Cada larva de tercer instar se lavo con agua destilada para retirar los residuos de dieta de su cuerpo, con un pincel se colocaron cuatro larvas en la cavidad formada en el fruto y se sello con cinta de enmascarar. Para garantizar que la temperatura se mantuviese dentro de los niveles exigidos al interior de los frutos, se empacaron tres unidades en recipientes de icopor de 16 onzas y se sellaron. Los recipientes con los frutos ubicados en bandejas, se introdujeron en las camaras de frio para un preenfriamiento durante 12 h a 4º C la cual se disminuyo gradualmente hasta que se estabilizo en 1.0° C. Al final de este periodo de preenfriamienlo se inicio el tratamiento cuarentenario propiamente dicho. Luego de los 15 dias exigidos por el protocoto del tratamiento cuarentenario, se descargaron los registros de los sensores y se almacenaron en el computador para procesamiento.

Se establecieron dos tratamientos, frutos de feijoa 'CENAF 41' sometidos a frio (1,1° C o por debajo) y frutos del mismo cultivar almacenados a temperatura ambiente (19,0 ± 0,8°C) con 50 repeticiones por tratamiento en un diseño completamente al azar. Las evaluaciones del desarrollo de las larvas y su mortalidad se realizaron cada 24 h retirando tres Frutos por tratamiento de las camaras de frio; se midio longitud, volumen corporal, cambios de coloracion y se cuantifico su mortalidad.

Desarrollo de larvas de A. fraterculus durante el tratamiento cuarentenario

Diariamente se retiraron tres frutos de las camaras de frio, se abrieron y se observo el desarrollo general de las larvas y el daño a la pulpa de la fruta. Se utilizo una escala visual de 0 a 5 con incrementos de 20% de daño por unidad, donde 5 es el 100% de pulpa dañada. Los datos de las 12 observaciones diarias se sometieron a analisis de regresion utilizando el paquete estadistico de Microsoft Excel version 2003.

Longitud corporal de larvas

Cada 24 h se tomaron 12 larvas de la camara de frio y se midieron desde el extremo de los ganchos mandibulares hasta el final del ultimo segmento abdominal (Velez 1985; Ministerio de agricultura 2000) se utilizo un calibrador digital Stainlees Hardened (0,150 mm ±0,02 mm). Para establecer si el tratamiento cuarentenario afectaba la longitud, se establecio un patron de longitud de larvas de tercer instar midiendo una muestra de 400 larvas vivas de A. fraterculus provenientes de la colonia. Los datos de longitud de larvas en el tratamiento en frio y el control se compararon utilizando la prueba de Chi cuadrado con el paquete estadistico de Microsoft Excel version 2003.

Volumen corporal de larvas

Diariamente se retiraron 12 larvas de las frutas de cada tratamiento, se midio el radio del ultimo segmento abdominal y la longitud de cada larva, como se describio antes. Debido a que la morfologia de las larvas se asemeja a un cono (Velez 1985; Nuñez 1988; Ministerio de agricultura 2000) para el calculo se utilizo la siguiente ecuaciòn

Donde: V = Volumen corporal, r= radio del ultimo segmento abdominal y, h = longitud de la larva. Los datos de las 12 observaciones diarias se sometieron a analisis de regresion uitizando el paquete estadistico de Microsoft Excel version 2003.

Mortalidad de larvas sometidas al tratamiento cuarentenario

Se tomo una muestra diaria de tres frutos de cada tratamiento y se conto el numero de larvas vivas y muertas, para el control se contaron las larvas que mudaron a pupa y para efectos del analisis se consideraron "muertas" debido a que no realizaron mas daño a la pulpa y abandonaron el fruto. Los datos de porcentaje de mortalidad se sometieron a analisis de regresion utilizando el paquete estadistico de Microsoft Excel version 2003.

Coloracion de larvas

Para establecer si el tratamiento cuarentenario afecta la coloraciòn de las larvas como ha sido registrado en la literatura per Hallman y Zhang (1997), diariamente se registro el color de cada una de las larvas que se retiraron para las mediciones y se comparo contra la tabla de color de la Royal Horticultural Society (RHS) de Londres (2001) que mide los colores en una escala numerica de claridad-oscuridad y una escala de letras para intensidad de color.

Resultados y Discusion

Areas infestadas y niveles naturales de infestacion

La mayor incidencia de especies de mosca de la fruta se encontro en los municipios de Tibasosa (Boyaca) (Ubicado a 7° 03' de latitud Norte y 71° 57' de longitud occidente y 2538 m.s.n.m), La Vega (ubicado a 3° 42' de latitud Norte y 74° 54' de longitud occidente y 1230 m.s.n.m) y San Francisco (Cundinamarca) (ubicado a 3° 39' de latitud Norte y 74° 49' de longitud occidente y 1190 m.s.n.m). Se encontro un nivel de infestacion natural entre 3 y 5 larvas por fruto en los tres estadios, que corresponde a un promedio de 4.0 ± 1,6 larvas por fruto. Los frutos tornados del suelo presentaron mayor infestacion que los frutos obtenidos directamenle de los arboles. De acuerdo con el Ministerio de Agricultura (2000) cuando las hembras buscan el sustrato para ovipositar prefieren frutos que esten entre el 60 y 70% de madurez. Los frutos al caer del arbol aumentan su metabolismo y la producciòn de volatiles (Galvis 2003) lo que probablemente los hace mas atractivos para la oviposiciòn de las hembras. Actualmente, en la literatura no se encuentran registros de niveles de infestacion de moscas de la fruta en feijoa en Colombia, por lo cual los datos mencionados constituyen una aproximaciòn a los niveles naturales de infestacion y obviamente, son necesarios muestreos mas detallados en otras areas de producciòn de feijoa en el pais.

La especie predominante en los tres municipios fue A. fraterculus; sin embargo, se encontraron en menor porcentaje A. striata y A ornata (Fig. 1). El genero Anastrepha esta ampliamente distribuido en cultivos de feijoa (Florez 2003) particularmente en las areas de clima frio-moderado donde se cultivan varias especies de frutales. Las especies encontradas corresponden a las que registraron Benavides y Mora (2003) para este cultivo.

Tratamiento cuarentenario

La temperatura registrada durante el tratamiento cuarentenario en ningun caso excedio la temperatura permitida (1,1 ° C) el valor maximo fue 1,0°C, el minimo de 0,48°C y se obtuvo un promedio de 0,8ºC; dentro de los rangos exigidos por APHIS para el tratamiento cuarentenario "t 107a". De acuerdo con las exigencias de USDA, APHIS un solo registro superior a la temperatura maxima permitida es suficiente para invalidar el tratamiento cuarentenario y no permitir la entrada de un contenedor de fruta a suelo norfcamericano.

Desarrollo de larvas de A. fraterculus durante el tratamiento cuarentenario

La primera reaccion aparenle de las larvas sometidas al tratamiento cuarentenario fue abandonar el fruto. Un 50% de las larvas refrigeradas dentro de las frutas a 1,1°C durante los primeros tres dias se desplazaron y perforaron la corteza del fruto intentando salir. Confrontando lo mencionado por Nuñez (1988) las larvas habitualmente migran hacia el interior del fruto; en este caso, el desplazamiento hacia ia corteza podria indicar una respuesta al estres causado por la baja temperatura. Existen diferencias en el porcentaje de pulpa dañada en los frutos entre los dos tratamientos (Fig. 2). El porcentaje de daño ocasionado por larvas de A. fraterculus sometidas al tratamiento cuarentenario aumento levemente a traves del tiempo (15 dias), llegando a un maximo del 24%. El porcentaje de daño esta muy relacionado con el tiempo y el efecto de la temperatura del tratamiento cuarentenario, produciendo una disminucion en el consumo de pulpa. Se presume que las larvas de tercer instar sufren cambios en su comportamiento al ser removidas de la dieta (Hallman 1996) segun lo observado, las larvas en frutas sometidas al tratamiento cuarentenario presentaron una menor capacidad de dañar a la pulpa posiblemente por efecto de la baja temperatura.

A 19,0°C las larvas continuaron alimentandose y causando daño a una tasa mayor durante el almacenamiento. En las frutas del control las larvas produjeron daño visible a partir del segundo dia de almacenamiento, y lo incrementaron a una tasa mayor que las del tratamiento cuarentenario (Fig. 2) llegando a un maximo del 94% a los 12 dias de almacenamiento. Sin embargo, es frecuente la contaminacion con agentes patogenos que pueden afectar las condiciones para el desarrolio normal de las larvas por lo cual se observa cierta mortalidad en el testigo, que en buena proporcion puede deberse a las condiciones experimentales.

La disminucion de la actividad de las larvas que no abandonaron el fruto durante el tratamiento cuarentenario es una ventaja para la comercializaciòn de la fruta, debido a que estas no presentan danos superiores al 24% durante la comercializacion. Cabe resaltar que el porcentaje de daño presentado como pulpa descompuesta, esta influenciado por las heridas hechas a los frutos durante la infestation artificial, lo que significan que al someter frutos infestados naturalmente al tratamiento cuarentenario, en condiciones comerciales el daño ocasionado por la larva seria insignificante.

Longitud corporal de las larvas

La longitud de las larvas sometidas al tratamiento cuarentenario fue igual a la obtenida para el patron de referenda (Tabla 1). De acuerdo con las evaluaciones estas no modificaron su tamaño, tampoco se encontro ninguna evidencia de encogimiento. ni elongacion durante el tratamiento descartando el efecto de la baja temperatura sobre la longitud en las larvas con respecto al patron. Las larvas del control tampoco mostraron cambios en su longitud, sin embargo ocurrieron algunos en su volumen corporal.

Volumen corporal de las larvas

El volumen promedio de las larvas que se sometieron al tratamiento cuarentenario fue de 5,7 ± 0,1 mm³ y este se mantuvo relativamente constante durante los 15 dias de tratamiento (Fig. 3). Las larvas del control (19,0°C) incrementaron su volumen corporal especialmente a partir de los dias 10 y 11 hasta llegar a 9,5 mm³ en el dia 12. Esto probablemente se deba al crecimiento normal de la larva y a los procesos de muda al estado de pupa. La duracion de los estados larvales de las moscas de la fruta y sus tasas de desarrollo dependen principalmente de la fruta hospedante (Benavides y Mora 2003) y la temperatura (Nuñez 1981; Benavides y Mora 2003).

Mortalidad de las larvas sometidas al tratamiento cuarentenario

Las larvas sometidas al tratamiento cuarentenario comenzaron a morir apartir del tercer dia (Fig. 4). El 100% de la mortalidad se presento ocho dias despues de iniciar el tratamiento cuarentenario. Aparentemente las larvas tralaron de mudar al estado de pupa pero no lo lograron, posiblemente por efecto de la temperatura. Cabe resaltar que a medida que aumenta la madurez del fruto el porcentaje de acido citrico disminuye y el pH aumenta (Valderrama 2004) lo que tambien puede tener un efecto sobre el metabolismo larval. En los tratamientos cuarentenarios propuestos por USDA, APHIS se exigen almacenainientos por largos periodos de tiempo a bajas temperaturas. El tratamiento "t 107-a" para el control de A. fraterculus debe durar 15 dias, en este caso se presento la mortalidad como ya se menciono el dia ocho.

Cabria la posibilidad de disminuir el tiempo del tratamiento cuarentenario, lo cual seria una opcion interesante para los exportadores debido a que al disminuir el tiempo del tratamiento, se reducirian los riesgos por perdidas de calidad en las frutas y el costo de la comercializacion. Para esto es necesario realizar mas investigacion para ajustar el tiempo de este tratamiento cuarentenario.

Las larvas del control (19,0° C) sobrevivieron hasta el da 11 (Fig. 4) el 50 % de estas continuaron su desarrollo hacia el estado pupal y prosiguieron su ciclo de vida. El otro 50 % do las larvas no sobrevivio debido posiblemente a la contaminacion microbiana de la fruta lo cual probablemente no proporciono un sustrato alimenticio adecuado para el desarrollo larval.

Coloracion de larvas

Se observe un cambio gradual de coloracion en las larvas durante el tratamiento cuarentenario. Se lograron separar 16 colores diferentes (Fig. 5) de acuerdo con la tabla de la Royal Horticultural Society (RHS) que correspondieron a colores claros 158 y colores mas oscuros 199, los colores intensos A y los colores tenues D. El cambio de coloracion en las larvas sometidas al tratamiento cuarentenario comenzo a notarse a partir del tercer dia, comenzando en la zona anterior del cuerpo. En el septimo dia se presentaron puntos oscuros en el segundo y tercer segmentos abdominalcs. En el dia octavo las larvas mostraron un oscurecimiento que comenzo desde la parte posterior hasta la mitad del cuerpo. Lee (1991) se refirio a este tipo de mortalidad como "daño indirecto por frio" probablemente debido a la falta de recursos alimenticios para las celulas. Mecanismos postulados para el choque de frio incluyen la ruptura de las porciones de lipidos en la pared celular a temperaturas entre 1 y 2°C lo que hace que el contenido celular escape (Gould y Hennessey 1997). Larvas de tercer instar de A. ludens sometidas un tratamiento cuarentenario de pulsos electricos presentaron una mortalidad similar a la obtenida en este experimento. Hallman y Zhang (1997) las llamaron "puparios larviformes". Su hipotesis se basa en que las larvas presentan una pupacion parcial que solo alcanza el segmento anterior del cuerpo. Los cambios de color en las larvas en este trabajo se presentaron probablemente como una respuesta al estres generado por la baja temperatura que pudo ocasionar cambios en su metabolismo. Se observo que las larvas no modificaron su volumen corporal para empupar lo cual puede conducir a pensar que el frio tenga un efecto paralizador sobre su musculatura impidiendo el desarrollo y movilidad. En las larvas del control (19,0°C), cl cambio de color se presento cuando comenzaron la muda para cambiar al estado de pupa. Cuando se presento ocurrio rapida y uniformemente obteniendo colores mas intensos.

Conclusiones

El tratamiento cuarentenario "t 107 a" es eficiente para controlar larvas de tercer instar de A. fraterculus debido a que produce un 100% de mortalidad a los ocho dias de tratamiento antes de los 15 exigidos por lo que permite la seguridad cuaren ten aria requerida por USDA, APHIS en exportaciones de feijoa. El cumplimiento de los requisitos cuarentenarios exigidos por USDA-APHIS y la garantia de la conservacion dela calidad en los frutos resulta en una ventaja comparativa para los exportadores y para los intereses del pais en general debido aque puede significar la apertura del mercado Estadounidense para la feijoa.

Agradecimientos

Los autores expresan agradecimientos a las siguientes personas, instituciones y empresas por sus contribuciones. Al centro de excelencia filosanitaria CEF, por su colaboracion y orientacion, a Francisco Gonzalez (CEF) por la confirmacion taxonomica y a Luis Ernesto Forero por la informacion suministrada. A William King y Fany Prias del Laboratorio de Cuarenetena Vegetal del ICA (Ibague, Tolima) por el suministro de las larvas. A las empresas Disfruta las Feijoas y Exoticland Fruits Ltda. por su contribucion y aportes para el desarrollo del trabajo.

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Recibido: 05-ene-05 - Aceptado: 23-jul-05