VÍCTOR TELLO MERCADO¹, ROMINA BRICEÑO VALDIVIA² y PAMELA CASTILLO MARTÍNEZ³

¹ Ph. D., Departamento de Agricultura del Desierto, Universidad Arturo Prat. Avenida Arturo Prat 2120, Casilla 121, Iquique, Chile. vtello@unap.cl. Autor para correspondencia.

² Ing A., Departamento de Agricultura del Desierto, Universidad Arturo Prat. Avenida Arturo Prat 2120, Casilla 121, Iquique, Chile.

³ Ing A., Departamento de Agricultura del Desierto, Universidad Arturo Prat. Avenida Arturo Prat 2120, Casilla 121, Iquique, Chile.

Recibido: 11-may-2010 - Aceptado: 27-ene-2011

Los ácaros son las plagas más importantes de las plantas cultivadas después de los insectos. Estos pequeños arácnidos, ocasionan severos daños a muchos cultivos, sobre todo cuando se trata de elevados niveles poblacionales (Mirabal 2003). Los ácaros depredadores son importantes agentes de control biológico, esenciales en los programas de manejo integrados de plaga, teniendo gran relevancia especialmente en el manejo de ácaros fitófagos. La familia Phytoseiidae es un grupo de estos ácaros depredadores que cuenta con alrededor de 2.250 especies descritas, y es objeto de intensos estudios debido a su rol como depredadores de plagas agrícolas (McMurtry y Croft 1997).

En Chile se han reportado 48 especies de ácaros fitoseidos asociados a plantas cultivadas o malezas, algunos han sido reportados como un factor de regulación en las poblaciones de los ácaros fitófagos de importancia económica, tales como Tetranychus urticae Koch, 1836, Tetranychus cinnabarinus (Boisduval, 1867), Panonychus ulmi (Koch, 1836) y Panonychus citri (McGregor, 1916) (Acari: Tetranychidae) (Ragusa 2000; Ragusa et al. 2000; Ragusa y Vargas 2002; Rioja y Vargas 2009; Tello et al. 2009a, 2009b).

Se sabe muy poco sobre la biología de las especies de fitoseidos del género Proprioseiopsis (Emmert et al. 2008a). Las especies que han sido estudiadas son P. temperellus (Muma y Denmark, 1967), P. cannaensis Muma, 1962, P. mexicanus (Gar_man, 1958), P. rotundus (Muma, 1961) (Acari: Phytoseiidae) (Ball 1980; Bakker et al. 1993; Mégevand et al. 1993; Emmert et al. 2008a). P. iorgius es una especie descrita por Karg (1976) y citada sólo para Chile, encontrándose en el sector de Fray Jorge (30º40’S 71º40’W), Región de Coquimbo, Chile (Karg 1976; Moraes et al. 2004).

Tetranychus desertorum Banks, 1900 (Acari: Tetranychidae), es un ácaro fitófago que ataca a una gran variedad de cultivos, se adapta a una gran diversidad de ambientes, for_ma colonias numerosas en el envés de las hojas y produce seda o tela de araña. T. desertorum tiene como hospederos, en Chile, a fréjol, alfalfa, sandía, alcayota. Se distribuye desde la Región de Arica y Parinacota hasta la Región del Libertador General Bernardo O’Higgins. En la Región de Tarapacá se asocia principalmente a la alfalfa donde se controla principalmente con productos químicos.

Se desconoce si hay relación depredador-presa entre el fitoseido P. iorgius y T. desertorum, por lo que el objetivo de este trabajo fue estudiar el desarrollo postembrionario y los parámetros de vida del ácaro depredador P. iorgius y deter_minar la capacidad de consumo sobre diferentes estados de desarrollo de T. desertorum.

Los bioensayos se realizaron en los laboratorios del Campus Huayquique dependiente de la Universidad Arturo Prat (UNAP) bajo condiciones experimentales de temperatura (23±3°C), humedad relativa (70±5%) y fotoperíodo (14:10 h L:O). Los ácaros utilizados fueron el fitoseido T. iorgius, colectado en plantas de orégano, Origanum vulgare L. (Lamiaceae) en la localidad de Iquique (20°16’ S 70°7’W), Región de Tarapacá y T. desertorum colectado en plantas de alfalfa, Medicago sativa L. (Fabaceae) en la Estación Experimental “Canchones” (20°26’ S; 69°32’ O), Región de Tarapacá. Para alimentar las crianzas de P. iorgius se mantuvieron poblaciones de T. urticae sobre plantas de frejol, Phaseolus vulgaris L. (Fabaceae). Los ácaros fueron identificados el Ingeniero Agrónomo Sr. I y ratificados por los doctores Salvatore Ragusa y Gilberto De Moraes.

Los ensayos se condujeron en placas de acrílico negro de 6x6 cm, tal como las descritas por Swirski et al. (1970). Se utilizó pegamento (point sticking glue, Point Chile S.A.) para evitar el escape de los ácaros desde las placas. Las observaciones durante todo el período de trabajo se realizaron en lupa estereoscópica 40X (Zeiss Stemi, Alemania).

Desarrollo postembrionario. En estos ensayos se determinó el potencial de desarrollo desde el estado de huevo a adulto de P. iorgius alimentado con dietas simples consistentes en un estado de la presa por vez: huevos, larvas, ninfas (mezcla de proto y deutoninfas) y adultos de T. desertorum. Se dispuso un huevo de 20h de edad, como máximo, en una placa de 6x6 cm de diámetro, observándose diariamente, a la misma hora, hasta que se obtuvo el adulto. Estos huevos provenían de diferentes hembras mantenidas en crianza habiendo transcurrido aproximadamente cinco generaciones desde el establecimiento del criadero. El alimento se administró diariamente en forma de 20 individuos de cada estado de la presa. Se evaluó la supervivencia, duración y consumo de cada uno de los estados de desarrollo del fitoseido. Cada prueba tuvo 30 repeticiones, correspondiendo a cada repetición un huevo de fitoseido por placa.

Consumo de presas. El consumo de presas se evaluó en todos los estados pre-imaginales usando huevos de T. desertorum. En los ensayos con estados juveniles se procedió como fue explicado en las pruebas sobre desarrollo postembrionario, administrando 20 presas (huevos, larvas, ninfas y adultos) diarias de T. desertorum para cada individuo. Se contabilizó el número de presas consumidas durante todo el desarrollo preimaginal. Cada prueba tuvo 30 repeticiones, correspondiendo a cada repetición un fitoseido por placa.

Parámetros de vida. se determinaron los efectos de la alimentación con todos los estados de desarrollo de T. desertorum sobre los parámetros de vida de P. iorgius. Se siguió la metodología descrita por Birch (1948) y aplicada por Ragusa et al. (2000), Vargas et al. (2005) y Tello et al. (2009a y 2009b). Estos parámetros fueron: la tasa intrínseca de crecimiento (r_m), la tasa neta de reproducción (R₀), tiempo generacional (T) y la tasa finita de crecimiento natural (λ). En cada placa se dispuso una pareja de fitoseidos registrándose la ovipostura cada 24h hasta la muerte de la hembra. Los machos muertos fueron reemplazados de manera que la hembra fuese constantemente fertilizada. Además de la ovipostura se evaluó la supervivencia de las hembras de la cohorte, la supervivencia de los juveniles y la proporción o razón sexual. Cada prueba tuvo 15 repeticiones, correspondiendo a cada repetición una hembra de fitoseido por placa.

Diseño y análisis estadístico. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado para todos los experimentos. Los datos de desarrollo postembrionario, duración de las fases adultas y consumo fueron transfor_mados utilizando log (x+1) (Zar 2006). El porcentaje de supervivencia fue nor_malizado a través de la transfor_mación angular arcoseno√x·%-1 (Zar 2006). Posterior_mente se realizó análisis de varianza (andeva ) y los promedios se separaron de acuerdo con la prueba de comparación múltiple de Tukey (α=0,05). Para comparar la duración del ciclo huevo a adulto entre machos y hembras y las tasas de consumo entre proto y deutoninfas del fitoseido se aplicó la prueba t-Student. Los parámetros de la tabla de vida se calcularon a través de un programa computacional escrito en basic (Abou-Setta et al. 1986).

Supervivencia y duración del ciclo de vida de P. iorgius. P. iorgius no presentó diferencias significativas entre los diferentes alimentos (F_{3, 16}=0,23; P=0,87; Tabla 1). Las dietas simples basadas en huevos, larvas y protonifas de la arañita desertícola tuvieron una influencia positiva cuando fueron incluidos en la dieta. Sólo en larvas y protoninfas del fitoseido no hubo diferencias significativas (larvas: F3,115=0,24; P= 0,87 y protoninfas: F_3,114=2,38; P=0,07) al ser alimentadas con las diferentes dietas de T. desertorum. El estado de deutoninfas presentó diferencias significativas (F_3,114=4,46; P<0,05) con las diferentes dietas. El periodo de incubación (Tabla 2) de los huevos de P. iorgius varió entre 1,5 y 3,6 días, presentando esta etapa diferencias significativas (F_3,116 = 17,29; P<0,001). La duración del desarrollo completo desde huevo a adulto fue significativamente diferente entre las distintas dietas para hembras (F_3,82= 17,96; P<0,001) y machos (F_3,21= 5,83; P=0,05), sin embargo la duración entre los dos sexos, para la misma dieta, fue similar (P≥0,05).

Consumo. Se encontraron diferencias significativas en las tasas de consumo (Tabla 3) entre los diferentes estados inmaduros de P. iorgius (protoninfas: F_3,114=38,53; P<0,001; deutoninfas: F_3,114=109,73; P<0,001). P. iorgius no se alimentó en su estado larval. Las protoninfas consumieron en orden descendente larvas, ninfas, huevos y en último lugar adultos. Las deutoninfas de P. iorgius depredaron principalmente larvas y ninfas y en menor cantidad huevos y adultos. Al comparar el consumo de los dos estados juveniles de P. iorgius que se alimentaron (proto y deutoninfas) se observaron diferencias significativas cuando se alimentaron de larvas (t=10,7; P<0,001), ninfas (t=11,9; P<0,001) y adultos (t=5,76; P<0,0001). Sin embargo, no se detectaron diferencias significativas entre proto y deutoninfas de P. iorgius al ser alimentadas con huevos de T. desertorum (t=0,81; P=0,42).

Parámetros de tabla de vida

Tasas de oviposición y duración de fases adultas. El periodo de preoviposición fue de 2,6±0,3 días y fluctuó entre 1 y 4 (Tabla 4). El período de oviposición tuvo una duración promedio de 11,2±0,3 días variando entre 9 y 13. El de post-oviposición fue de 3,0±0,5 días y varió entre 0 y 6. La longevidad tuvo un promedio de 16,8±0,6 días y varió entre 14 y 20 días. La proporción o razón sexual fue 82,0% de hembras y la supervivencia de los estados juveniles de 81,6% (n=200). La tasa de oviposición media diaria fue 3,9±0,1 huevos'hembra^-1'día^-1. En promedio, una hembra puso durante su vida fértil unos 43,0±1,3 huevos.

Tabla de Vida. La tasa neta de reproducción (R₀) fue de 28,91 y el tiempo generacional (T) de 14,96; lo que significa que la población de P. iorgius se multiplicará 28,91 veces cada 14,9 días. La tasa intrínseca de incremento natural (r_m) presentado por P. iogius fue de 0,225; lo que implica que la población de este fitoseido se incrementará a una tasa tal, que se espera un incremento de 22,5% de un día a otro. Al convertir esta tasa intrínseca de incremento natural a una tasa finita (λ), tenemos un valor de 1,25, lo que significa que por cada fitoseido presente en un día, habrá aproximadamente 1,25 individuos al día siguiente.

Los resultados sobre la supervivencia de P. iorgius alimentados con diferentes estados de T. desertorum son similares a los obtenidos en fitoseidos alimentados con presas de ácaros del género Tetranychus (Pratt et al. 1999; Gotoh et al. 2004; Escudero y Ferrugat 2005; Kasap 2005; Gotoh et al. 2006; Tello et al. 2009b). Tello et al. (2009b) también obtuvieron 100% de mortalidad al alimentar a Cydnodromus picanus Ragusa, 2000, con adultos de T. cinnabarinus.

La corta duración de estado larval es concordante con lo registrado por Emmert et al. (2008a), quienes obtuvieron para Proprioseiopsis asetus (Chant, 1959) (Acari: Phytoseiidae) una duración de 0,9 y 1,0 día para machos y hembras, respectivamente. La fase larval de P. asetus fue la más corta y la proporción de tiempo dedicado a esa etapa fue casi independiente de la temperatura, esto concuerda con nuestros resultados los cuales indican que el tiempo de duración de este estadio fue de 1,2 a 1,3 días y fue el estadio de menor duración.

La duración del desarrollo de huevo-adulto coinciden con los obtenidos por Emert et al. (2008b) quienes registraron una duración de huevo-adulto para P. asetus, alimentado con T. urticae de 6,7 y 7,3 días para machos y hembras, respectivamente. De igual for_ma los resultados de Abou-Setta et al. (1997) concuerdan con los de este estudio con tiempos de desarrollo para machos de 6,6±0,4 días y para hembras de 6,1±0,5 días para Proprioseiopsis rotundus (Muma, 1961) (Acari: Phytoseiidae) alimentados con T. urticae. Sin embargo, difieren de lo reportado por Fouly (1997) para P. asetus quien obtuvo un tiempo de desarrollo total que fluctuó entre 3,3 y 5,3 días para machos y entre 3,8 y 5,5 días para hembras. Estas diferencias podrían deberse tanto a la calidad del alimento (especie y estado de desarrollo utilizado como dieta) como a las condiciones experimentales como temperatura, humedad relativa y fotoperiodo.

La larva de P. iorgius no se alimentó de ninguno de los estados de T. desertorum ofrecidos como presas. Este es el caso de muchos fitoseidos con un estilo de vida tipo I, de acuerdo con McMurtry y Croft (1997), especialmente especies del género Phytoseiulus (Ferrero et al. 2007). Similares resultados se reportan para C. picanus (Ragusa et al. 2000; Tello et al. 2009b), Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot, 1957 (Acari: Phytoseiidae) (Ashihara et al. 1978; Chittenden y Saito 2001; Kazak 2008; Tello et al. 2009b), Phytoseiulus longipes Evans, 1958 (Acari: Phytoseiidae) (Badii et al. 1999). Todos estos resultados estarían de acuerdo con la hipótesis planteada por Chittenden y Saito (2001) quienes proponen que esta conducta sería una adaptación contra el canibalismo de las larvas cuyas madres pondrían sus huevos cercanos unos a otros y en gran número como es el caso de P. iorgius.

La longevidad de P. iorgius fue menor que la registrada para P. rotundus (Abou-Settae et al. 1997) alimentado con T. urticae con un valor de 45±6,3 días. La duración de los períodos de preoviposición, oviposición y postoviposición concuerdan a los registrados por Tello et al. (2009b) para P. persimilis alimentado con T. cinnabarinus con valores de 2,7±0,2; 9,1±0,7 y 6,7±0,3 días, respectivamente. La fertilidad total fue levemente mayor a P. rotundus obtenidos por Abou-Settae et al. (1997) con 41,5 huevos'hembra^-1, pero similar a la obtenida por Tello et al. (2009b) para C. picanus con una ovipostura de 49,0±2,0 huevos'hembra^-1.

Los resultados para la tasa de reproducción neta de P. iorgius al ser alimentado con huevos de T. desertorum fueron similares a los de Abou-Setta et al. (1997) quienes registraron tasas de 23,69 para P. rotundus alimentado con huevos de T. urticae. Emmert et al. (2008b) y Abou-Setta et al. (1997) obtuvieron resultados similares de 21,39 y 21,73 para P. asetus sobre F. occidentalis y P. rotundus sobre polen de Malephora sp. (Aizoaceae), respectivamente. Cabe destacar que Emmert et al. (2008b) encontraron un valor de R₀ más bajo en T. urticae (6,48) que en polen de Typha latifolia L. (Typhaceae) (9,76) o con F. occidentalis (21,39), de acuerdo con esos resultados la dieta basada en T. urticae resultó menos favorable como alimento.

Emmert et al. (2008b) obtuvieron un rango de valores altos de la r_m en P. asetus alimentado con F. occidentalis que fluctuaron entre 0,2789 y 0,2925 no así para T. urticae. Los valores de este estudio son bastante similares a los presentados por depredadores generalistas del tipo III (McMurtry y Croft 1997) como los Neoseiulus. Ragusa et al. (2000) obtuvieron un valor alto de la r_m en C. picanus alimentado con huevos de T. urticae (0,377) no así para P. citri (0,209). Tello et al. (2009b) obtuvieron para la misma especie de fitoseido valores de r_m de 0,289 y 0,307 para dietas de huevos y una mezcla de todos los estados de T. cinnabarinus, respectivamente.

La tasa finita de crecimiento obtenida en este estudio es muy similar a la infor_mada por Emmert et al. (2008b) para P. asetus sobre F. occidentalis (1,340) y Abou-Setta et al. (1997) de P. rotendus sobre polen de Malephora (1,460). Fouly (1997) obtuvo para P. asetus alimentado con EuTetranychus orientalis (Klein, 1936) (Acari: Tetranychidae) un λ de 1,33, pero este mismo fitoseido alimentado con el ácaro Polyphagotarsonemus latus (Banks, 1904) (Acari: Tarsonemidae) produjo un λ =1,19 indicando que esta fuente alimenticia es menos favorable para el desarrollo de este fitoseido. En el mismo sentido, Emert et al. (2008a) obtuvieron para P. asetus valores de la tasa finita de crecimiento de 1,1868; 1,3274 y 1,3398 alimentados con T. urticae, polen de Typha latifolia L. y F. occidentalis, respectivamente, indicando que la especie T. urticae no es un alimento favorable para este fitoseido, pero sí lo sería F. occidentalis.

El tiempo generacional de P. iorgius coincide con el obtenido por Fouly et al. (1997) para P. asetus con valores de 12,5 y 16,9 días con una dieta de E. orientalis y P. latus. Abou-Setta et al. (1997) obtuvieron un valor de 19,5 días de P. rotendus sobre T.urticae. De acuerdo con Sabelis (1985), las especies de fitoseidos cuyo λ excede el valor numérico de 1,2 son consideradas candidatos promisorios para el control biológico de arañitas rojas prolíficas. Los valores de este parámetro obtenidos en este estudio son muy cercanos a los obtenidos por Nascimento et al. (2008) para Phytoseiulus fragariae Denmark & Schicha, 1983 (Acari: Phytoseiidae), alimentado con huevos de T. urticae y por Canlas et al. (2006) para N. californicus alimentado con huevos de T. urticae. Si a estos resultados les sumamos los obtenidos para la tasa intrínseca de crecimiento podemos proponer que, P. iorgius podría ser un controlador eficiente de T. desertorum, comportándose de esta manera como un depredador selectivo tipo II, como N. califorrnicus.

P. iorgius completa su desarrollo embrionario y logra reproducirse al alimentarse con todos los estadios de T. desertorum en condiciones de laboratorio. P. iorgius podría controlar poblaciones de este fitoseido en campo, debiéndose evaluar su acción depredadora para incluirlo dentro de un manejo integrado de la arañita del desierto, en alfalfa, en las zonas áridas del norte de Chile.

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