Sitios de muestreo

Dado que no se disponía de antecedentes que justificaran una distancia de evaluación ni el número de muestras a tomar, fue necesario establecer el valor óptimo, dependiendo del grado de variación espacial y el error de muestreo, para ello se realizó un muestreo preliminar en tres suertes (campos comerciales) con la misma variedad de caña sembrada (CC 85- 92), entre 11 y 12 meses de edad y localizados en diferentes partes del valle del río Cauca. Uno de los campos estuvo en la zona norte (municipio de Cartago, Valle del Cauca, Ingenio Risaralda, Hacienda La Holanda, suerte 9, 04º43’771”N, 75º57.946”O), otro en el centro (municipio de Tuluá, Valle del Cauca Ingenio Sancarlos, Hacienda Argelia, suerte 314, N 04º00’566”N, 076º16’220” O) y otro en el sur (municipio de Padilla, Cauca, Ingenio Incauca, Hacienda San Fernando Sur, suerte 11, 03º16’021”N, 076120’763”O). En los diferentes campos se estableció una cuadrícula de 120 x 120 m (1,44 ha), con una distancia de 10 metros entre puntos, para un total de 140 puntos por cuadrícula. Los puntos fueron georeferenciados usando GPS y sirvieron para tomar una cepa de caña en donde se contabilizaron el número de tallos y el número de tallos con síntomas de ataque por Diatraea spp., lo que permitió estimar el porcentaje de tallos atacados (infestación). Para determinar la distancia mínima entre puntos (m) y el tamaño de la cuadrícula (número de puntos a utilizar) que permitan encontrar el daño por Diatraea se estimó la varianza dentro de cada cuadrícula, y se utilizó la siguiente expresión:

donde, Z es el punto porcentual para un nivel de significancia dado (α), σ^2 es la varianza estimada, siendo la más grande encontrada entre todas las distancias y en las zonas, y d es el error de muestreo o tolerancia. De acuerdo con lo anterior, se obtuvo que con un margen de error de 0,0525 metros y un nivel de significancia de 0,1; el número de puntos debe ser de 50, distanciados cada 30 metros (cuadrícula). Este criterio fue utilizado para el seguimiento del daño por la plaga durante un ciclo de cultivo, en nueve campos distribuidos a lo largo del valle del río Cauca.

Los campos fueron seleccionados con base en que estuvieran distribuidos a lo largo del valle del río Cauca, que al momento de iniciar las observaciones tuvieran una edad inferior a un mes desde la cosecha anterior (sólo se tuvieron en cuenta socas y no campos recién renovados), que estuvieran sembrados con la misma variedad de caña de azúcar (CC 85-92) y con antecedentes de ataque por la plaga (Tabla 1).

Establecimiento de los puntos de muestreo en las zonas de evaluación

Los puntos de las cuadrículas fueron georreferenciados y rotulados para su posterior ubicación en campo. En los puntos se observó el número de tallos por cepa y el número de tallos con síntomas de ataque por Diatraea spp. Los muestreos se realizaron a partir del primer mes de edad de la caña y seguidamente a los 3, 5, 7, 9 y 11 meses de edad del cultivo. Las observaciones de tallos afectados por cepa se hicieron sin destrucción de los mismos y durante todo el periodo de evaluaciones. Por otro lado, teniendo en cuenta que después del cuarto mes ya se presentan entrenudos en los tallos y que para la correcta observación del daño por la plaga en los entrenudos es necesario el corte de los tallos, las evaluaciones de entrenudos barrenados se realizaron sólo a los 5 y 11 meses de edad rajando la caña para contar los entrenudos totales por tallo y aquellos con síntomas de ataque por la plaga. Lo anterior se realizó tomando un tallo por cada cepa, es decir un total de 50 tallos por lote evaluado. Las evaluaciones se realizaron entre octubre 30 de 2014 y septiembre 22 de 2015.

Evaluación del daño de Diatraea spp. durante un ciclo de cultivo de caña de azúcar

Para el seguimiento del daño por la plaga se tuvieron en cuenta las siguientes variables: el número de tallos por planta de caña o cepa y el número de tallos con daño por cepa, que permitieron estimar el porcentaje de tallos con daño (TD %):

Además, a los 5 y 11 meses de edad, se cuantificó el total de entrenudos por tallo y el número de entrenudos con daño por Diatraea spp., esto mediante el corte de un tallo por cepa. A dicho tallo se le retiró su corteza en dos cortes longitudinales dejando caras opuestas y expuestas del tallo con el fin de observar mejor los daños internos por la plaga. Lo anterior permitió estimar el porcentaje de entrenudos barrenados o intensidad de infestación (II %).

Captura de larvas y huevos de Diatraea spp.

Se recolectaron larvas y posturas de Diatraea spp. en una zona aledaña a la cuadrícula de muestreo, con iguales características de edad y variedad y con la misma frecuencia de la observación del daño. No se realizaron recolecciones en la cuadrícula de muestreo con el propósito de no interferir con la dinámica poblacional de los insectos. Se destinó un esfuerzo de muestreo consistente en una hora-hombre por sitio tanto para la captura de larvas y huevos. La identificación de las larvas se realizó en el laboratorio de entomología de Cenicaña. Con relación al estado de huevo la recolección de estos se da principalmente del envés de las hojas y, hasta la fecha, no existe forma de diferenciar los huevos entre las diferentes especies de Diatraea por lo que se manejó a nivel de Diatraea spp. En lo referente a los parasitoides de huevos, la identificación de las avispitas se realizó con base en el reconocimiento de especies de Trichogramma asociadas con caña de azúcar en Colombia (^{Gómez et al. 1996}). Además, de acuerdo con la coloración de las larvas se realizó una identificación preliminar, que sirvió para asignar la identidad del hospedante en el caso de la aparición de los parasitoides, ya fueran estas moscas taquínidas o avispitas de C. flavipes (^{Vargas 2015}). La corroboración de la identidad de la especie fue realizada con base en las características del estado de pupa y de la genitalia del macho en el estado adulto (^{Solis y Metz 2016}; ^{Vargas et al. 2018}).

Análisis geoestadístico, estimación de semivariogramas y “krigeado” y análisis estadístico

Por medio del análisis geoestadístico se cuantificó y caracterizó la variabilidad espacial de Diatraea spp. Esta técnica ha sido ampliamente utilizada en la llamada agricultura de precisión, realizando aplicaciones de patrones espaciales en distintas direcciones del espacio (^{Oliver 2013}). Las predicciones en el espacio se pueden realizar mediante modelos “kriging” (^{Gallardo 2006}). Se trata entonces de aplicar una técnica de predicción, y para esto, se necesita conocer la estructura de autocorrelación para cualquier posible distancia entre posiciones. El “kriging” encierra un conjunto de métodos de predicción espacial que se fundamentan en la minimización del error cuadrático medio de predicción (^{Giraldo 2002}). La forma de describir la variación del proceso aleatorio subyacente se realiza por medio de variables regionalizadas, es decir, variables medidas en el espacio de forma que presenten una estructura de correlación, suponiendo que variables cercanas podrían estar autocorrelacionadas se describe la relación entre pares de posiciones por medio de la covarianza espacial (^{Oliver 2013}).

El semivariograma muestral fue calculado sólo para algunas distancias promedios particulares, por lo tanto fue necesario ajustar por medio de modelos que permitieran generalizar la dependencia espacial para cualquier distancia. En cada zona de estudio se consideró un semivariograma experimental a partir de los registros de porcentaje de tallos con daño (TD %) y de la Intensidad de Infestación (II %), por medio de la siguiente ecuación:

Donde Z(x _i ) y Z(x _i + h) son los valores de Z para las posiciones xiy xi+(h);m(h) es el número de comparaciones pareadas para el rezago h (^{Webster y Oliver 2007}).

Para la construcción de los mapas de daño no es suficiente el cálculo de los semivariogramas, es necesario ajustar un modelo que permita cuantificar el ajuste del modelo, entre los que se encuentra gaussianos, esféricos, lineales y exponenciales. Tanto el análisis exploratorio como la modelación de los Semivariogramas y mapas “kriging” fueron elaborados en el paquete estadístico R (^{R Core Team 2013}).

La variable número de larvas fue comparada con el número de larvas parasitadas por diferentes parasitoides usando un análisis de regresión lineal, de igual manera la relación entre la edad de la caña y los porcentajes de tallos atacados fueron correlacionados para cada una de las zonas, utilizando en ambos casos el paquete estadístico Minitab (^{Minitab 2017}).

Población de Diatraea spp. (huevos y larvas)

Durante todo el ciclo de cultivo y en las tres zonas de evaluación se recolectaron un total 687 larvas de Diatraea spp., en donde la zona norte mostró la mayor población, seguida en su orden por las zonas centro y sur (Fig. 1A). En el norte las capturas fluctuaron entre 40 larvas (3er. mes) y 100 larvas (7º mes), con una captura de 60 larvas al 11º mes. En el caso del centro se observó un incremento sostenido del número de larvas desde el tercer mes, pero los niveles máximos de captura ocurrieron al 9º mes con 40 larvas. Por su parte, en el sur los niveles no mostraron una tendencia definida y fluctuaron alrededor de 20 larvas (Fig. 1A).

Figura 1 Número total de larvas (A) y huevos (B) en tres campos localizados en cada una de tres zonas (norte, centro y sur) del valle del río Cauca y durante un ciclo de cultivo de la caña de azúcar (1 - 11 meses). 

De forma correspondiente en cuanto al número de huevos encontrados la zona norte presentó la mayor cantidad, con la tendencia a incrementarse a partir del tercer mes de edad de la caña (Fig. 1B). Aunque en este estado de la plaga no es posible identificar con precisión la especie de Diatraea, se puede considerar que estas posturas pertenecen a D. tabernella y D. busckella, ya que son las dos únicas especies que se encontraron en las parcelas de la zona norte del valle del río Cauca (Fig. 2B). ^{Lima y Gomes (2003)} registraron huevos de D. saccharalis desde el primer mes del cultivo en campos en el norte del estado de Río de Janeiro en Brasil. Por su parte, ^{Gómez y Vargas (2014)} estudiaron la población de D. indigenella desde los dos meses de edad hasta cosecha y sólo encontraron huevos a partir de los siete meses de edad, tiempo a partir del cual se evidenció un crecimiento marcado que sólo se presentó en el presente trabajo para la zona norte. Al respecto, ^{Vargas et al. (2015b)} reportaron la presencia de huevos de D. tabernella en campos en el norte del valle del río Cauca en edades entre 1 y 1,5 meses; sin embargo, el presente trabajo reporta la presencia de huevos de la plaga desde el primer mes sólo para la zona sur, mientras que hubo huevos en todas las zonas a partir del tercer mes.

Figura 2 Número total de larvas recolectadas de Diatraea spp. en tres campos localizados en cada una de tres zonas del valle del río Cauca (Norte, Centro y Sur) durante un ciclo de cultivo de la caña de azúcar (1 - 11 meses). DS: Diatraea saccharalis, DI: D. indigenella, DB: D. busckella y DT: D. tabernella. 

A nivel del seguimiento a las larvas, D. tabernella fue encontrada sólo en la zona norte, mientras que D. busckella en las tres zonas; por su parte D. saccharalis y D. indigenella sólo se presentaron en los campos de las zonas centro y sur (Fig. 2). D. tabernella y D. busckella son las más abundantes en las tres suertes ubicadas en la zona norte, durante todas las etapas de desarrollo de la caña y con capturas totales por encima de 20 larvas durante casi todo el tiempo. Ambas especies tienen su pico máximo en el séptimo mes de edad. Sin embargo, la población de D. tabernella comienza a disminuir en las etapas finales del cultivo mientras que D. busckella no presenta fluctuaciones prominentes. Por su parte, en las zonas centro y sur las capturas difícilmente llegaron al nivel de 20 larvas totales, esto ocurrió específicamente en el caso de D. busckella en la zona centro a partir del quinto mes de edad de la caña, mientras que en la zona sur las mayores capturas estuvieron representadas por D. busckella hacia el mes 11 de edad de la caña.

Las investigaciones citadas por ^{Gómez y Vargas (2014)} reportan que en los años noventa, en la zona centro del valle del río Cauca (Ingenio Pichichí), D. saccharalis era más abundante en los primeros seis meses del cultivo, mientras que D. indigenella ocurría en las etapas de madurez del cultivo. En el presente trabajo D. indigenella presentó un comportamiento similar al reportado por ^{Gomez y Vargas (2014)}; por su parte, el comportamiento de D. saccharalis presenta un patrón diferente al reportado por estos autores ya que esta especie fue más abundante en etapas maduras de la caña. Lo anterior indicaría que los comportamientos de estas especies pueden ser modificados por aspectos que no son posibles de determinar con la información obtenida en este estudio, pero que resaltan la importancia de mantener en ejercicio actividades de monitoreo de la abundancia de estas especies en los diferentes campos cultivados, con el fin de ajustar los planes de manejo.

Parasitismo por enemigos naturales en larvas y huevos de Diatraea spp.

Se encontró una correlación lineal positiva entre el número de larvas y el número de larvas parasitadas por los diferentes parasitoides de larvas (F = 82,7; g.l. = 1; P < 0,001; R² = 0,85), sugiriendo que a medida que exista mayor cantidad de huéspedes en el estado de larva habrá un aumento de los parasitoides, es decir una interdependencia poblacional entre enemigos naturales y hospedantes. En la (Figura 3) se muestra el número de larvas totales encontradas parasitadas por diferentes enemigos naturales, donde C. flavipes aparece desde el quinto mes de edad del cultivo y es el parasitoide de mayor presencia en los últimos meses de desarrollo de la caña en la zona norte. C. flavipes se presentó de manera escasa a los 11 meses de edad en la zona centro, mientras que no se reportó en la zona sur. En general, los parasitismos en las larvas sólo se hicieron evidentes a partir del tercer mes de edad de la caña, donde los taquínidos L. minense y G. jaynesi fueron los primeros en aparecer, siendo G. jaynesi el más abundante de los taquínidos en las tres zonas. Por su parte, Billaea claripalpis sólo se evidenció en la zona sur al 11° mes de muestreo.

Figura 3 Número de larvas parasitadas totales en tres campos localizados en cada una de tres zonas del valle del río Cauca (Norte, Centro y Sur), por diferentes parasitoides (Gj = Genea jaynesi, Bc = Billaea claripalpis, Lm = Lydella minense y Cf = Cotesia flavipes) y durante un ciclo de cultivo de la caña de azúcar (1 - 11 meses). 

El complejo de parasitoides usados en el programa de control biológico en el valle del río Cauca, conformado por L. minense, B. claripalpis, C. flavipes y T. exiguum, ha tenido un relativo éxito para reducir las poblaciones de Diatraea spp. en cultivos de caña establecidos en otros países de América, sin embargo no se tiene registro de algún otro país que tenga dentro de sus planes de manejo el uso de todos ellos juntos, como es el caso colombiano (^{Vargas 2015}). Las investigaciones por ^{Badilla (2002)} y ^{Salazar et al. (2003)} demuestran la eficacia del parasitoide de larvas C. flavipes en la disminución del daño debido a su amplia capacidad de búsqueda y adaptación a las diferentes condiciones climáticas de Costa Rica. Sin embargo, ^{Rodríguez et al. (2004)} afirmaron que C. flavipes no era muy efectivo en el control de D. tabernella en Panamá dado que presentó un parasitismo muy bajo durante un seguimiento entre los años 2001 y 2002. No obstante, estos mismos autores reconocen que en el 2001 el porcentaje de entrenudos barrenados en la zona de estudio era de 3,3 %, mientras que fue de 3,6 % en el 2002, lo que indicaría que una buena respuesta de este parasitoide no se daría a niveles de daño relativamente bajos y su efectividad estaría condicionada a niveles poblacionales altos del hospedante, donde las avispitas pueden hacer un mejor uso de su limitada longevidad en el estado adulto, que puede estar entre uno y cuatro días (^{Hernández 2010}). Lo anterior es consistente con el hecho de que en general los parasitoides de larva fueron más abundantes a partir del séptimo mes de edad de la caña (Fig. 3), lo que corrobora que su presencia está altamente afectada por las poblaciones de la plaga y en virtud a la dependencia que tienen de la densidad de sus hospedantes, lo que plantea la necesidad de revisar los planes de liberación recomendados para la región en donde no se tienen contempladas edades más avanzadas de liberación del séptimo mes de desarrollo del cultivo (^{Vargas 2015}).

Por otra parte, existe un control biológico natural ejercido por la mosca G. jaynesi que, por el momento, no ha sido posible reproducirla en condiciones de laboratorio. De acuerdo con ^{Vargas et al. (2006)}, el parasitismo por G. jaynesi puede llegar a ser superior a lo registrado para L. minense y B. claripalpis. En este estudio se demuestra que G. jaynesi es uno de los taquínidos que aparece en etapas fenológicas tempranas de la caña de azúcar, específicamente en la zona sur, y se encuentra distribuido en las tres zonas del valle del río Cauca a partir del quinto mes de edad de la caña. Las acciones tendientes al incremento de la acción de este parasitoide van a depender del establecimiento de prácticas de control biológico por conservación que estimulen las poblaciones y acción reguladora del insecto en los campos (^{Vargas et al. 2015a}) mediante el cambio en los sistemas de producción de la caña de azúcar vía incorporación de mayor biodiversidad vegetal que derive en mayores servicios ecosistémicos como la mayor presencia de entomofauna benéfica (^{Altieri y Nicholls 2010}).

Si se realiza una estimación del porcentaje de larvas parasitadas del complejo de especies de Diatraea y con relación a los diferentes parasitoides (Fig. 4), se puede decir que G. jaynesi y L. minense están presentes en las tres zonas, con parasitismos que no llegaron al 10 %. Por su parte, C. flavipes sólo se presentó en el norte y centro, con un mayor porcentaje en el norte, consistente con el hecho que esta es la zona de las primeras liberaciones (^{Vargas et al. 2015b}), mientras que Billaea claripalpis solo se presentó en el sur con un parasitismo que no superó el 2 %. Según ^{Vargas et al. (2013)}en el año 2013 L. minense fue el principal parasitoide recuperado en larvas de D. tabernella en la zona norte del valle del río Cauca. Sin embargo, luego de los recientes esfuerzos de liberación de Cotesia flavipes en la zona para el combate de D. tabernella, este estudio demuestra que C. flavipes podría tener una mayor efectividad sobre el control de esta especie (^{Vargas et al. 2015b}).

Figura 4 Porcentaje promedio de parasitismo en tres zonas del valle del río Cauca (Norte, Centro y Sur) sobre Diatraea spp. (Gj = Genea jaynesi, Lm = Lydella minense, Cf = Cotesia flavipes y Bc = Billaea claripalpis). 

En total se recolectaron 2977 huevos en todas las zonas y épocas de evaluación, de los cuales 2142 estaban parasitados por T. exiguum, es decir un porcentaje de parasitismo total de 72 %. La Figura 5 muestra que el parasitismo en el estado de huevo es mucho más alto en la zona norte (rango entre 81,5 % y 100 %), en comparación con las otras dos zonas, en donde sólo se observaron parasitismos altos hacia los 11 meses de edad de la caña (72 %, en la zona centro y 91 % en la zona sur). Los porcentajes de huevos parasitados más altos en la zona norte están en concordancia con la mayor captura de huevos observados en la zona (Fig. 1B) lo que demuestra, una vez más, que la población del parasitoide está en estrecha relación con la abundancia de su hospedante en el campo. Por su parte las zonas centro y sur mostraron un parasitismo de huevos bajo, posiblemente asociado con la baja disponibilidad de huevos, lo que concuerda con lo observado por ^{Lima y De Lima (2001)}, que encontraron una correlación positiva entre el número de huevos por postura encontrados en campo y el número de huevos parasitados por Trichogramma en Brasil. ^{Vargas et al. (2015b)} señalan que la acción de liberar a T. exiguum resultó en la reducción de hasta un 65 % de las larvas de D. tabernella en el campo; por su parte ^{Postali et al. (2010)} comentan que la acción combinada de liberar C. flavipes y Trichogramma galloi Zucchi, en Brasil, resultó en la reducción del daño por D. saccharalis en un 60 %. La recomendación de ^{Vargas (2015)} acerca de las liberaciones T. exiguum en el valle del río Cauca señalan como límite de edad los cinco meses de desarrollo del cultivo, a la luz de los presentes resultados las liberaciones de estos parasitoides de huevos deberían de ser contempladas no sólo para prevenir la colonización de la plaga en los estados iniciales de desarrollo, sino para complementar la acción parasítica en los estados avanzados del cultivo en donde las poblaciones de huevo por la plaga se notan más altos, especialmente en la zona norte (Fig. 1B).

Figura 5 Porcentaje total de parasitismo de huevos por Trichogramma exiguum en tres zonas del valle del río cauca y durante un ciclo de cultivo de la caña de azúcar. 

Daño por Diatraea spp. durante el ciclo de cultivo de la caña de azúcar

La magnitud del daño expresada en el porcentaje de tallos con daño (tallos barrenados o % de infestación) se correlacionó de forma positiva con el incremento de la edad de la caña en las tres zonas (Norte: F = 24,2; g.l. = 4; P = 0,007; R² = 0,85; Centro: F = 20,2; g.l. = 4; P = 0,010; R² = 0,83; Sur: F = 10,7; g.l. = 4; P = 0,030; R² = 0,72) (Fig. 6), lo que indica que el daño por la plaga aumenta con relación a la edad del cultivo. Lo anterior ha sido comprobado desde tiempo atrás, incluso con otros barrenadores de la caña de azúcar como Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae), atacando caña en Suráfrica, donde ^{Carnegie (1974)} encontró que el ataque por la plaga se recrudeció con el incremento de la edad del cultivo y fue mucho peor cuando éste estuvo sin cosecha por cerca de 16 meses o más. De igual manera ^{Srikanth y Kurup (2011)} estudiando al barrenador de la caña de azúcar en la India Chilo sacchariphagus Bojer (Lepidoptera: Crambidae) encontraron una correlación positiva entre el daño por la plaga y la edad del cultivo. De acuerdo con esto se puede proponer que independiente de la zona los planes de manejo de la plaga deben incorporar acciones de control en edades avanzadas o incluso cercanas a cosecha ya que las poblaciones adicionales que se están generando no solo constituyen daño en el presente ciclo de cultivo sino en los consecutivos y en áreas circundantes.

Figura 6 Porcentaje promedio de tallos con daño por Diatraea spp. en tres zonas del valle del río Cauca y durante un ciclo de cultivo de la caña de azúcar. 

En cuanto al daño en los entrenudos de los tallos (intensidad de infestación o intensidad de daño), dado que era una variable que necesitaba la aparición de entrenudos en los tallos se realizó a partir de los cinco meses de edad y considerando que es una observación destructiva se hizo sólo a los 5 y 11 meses de edad tratando de no generar modificaciones en la dinámica poblacional de la plaga al interior de las cuadrículas. En todos los casos el valor de daño aumentó entre los 5 y 11 meses de edad, pero los coeficientes de variación disminuyeron a la edad de los 11 meses en aproximadamente dos veces en el caso del norte, tres veces en el caso del centro y seis veces en el caso del sur (Tabla 2). La mediana a los cinco meses tuvo un valor de cero independiente de la zona; sin embargo, se encontró una tendencia creciente hacía la zona norte, seguido del centro y, finalmente, los valores más bajos de daño en los entrenudos estuvieron en la zona sur. Esto confirma lo reportado por ^{Gómez y Vargas (2014)} en donde los coeficientes de variación del daño por la plaga fueron más altos al inicio del ciclo del cultivo con relación a las edades de maduración, es decir cerca del momento de cosecha. Estos coeficientes de variación fueron correspondientemente más bajos en la zona norte, donde el nivel de daño es más alto. De acuerdo con lo anterior se podría sugerir que las zonas centro y norte son más proclives al incremento al daño por la plaga en el valle del río Cauca si se consideran los resultados obtenidos por ^{Vargas et al. (2005)}, en su diagnóstico de la situación de Diatraea spp. en la región, en donde advirtieron del crecimiento del daño en las zonas norte y centro del valle en el año 2005, en este caso asociado al incremento del daño por D. saccharalis.

Distribución espacial del porcentaje de tallos con daño (%TD) desde el quinto al onceavo mes de edad de la caña de azúcar

La estimación del porcentaje de tallos con daño (%TD) por Diatraea spp. en áreas no muestreadas se llevó a cabo con el método de “kriging” ordinario y la elaboración de mapas de isolíneas de daño se realizaron entre el quinto y hasta el onceavo mes de edad de la caña. Las edades de 1 y 3 meses no fueron analizadas dado que se tuvo abundancia de valores de cero que no permitieron mapear algún patrón. Por igual motivo las observaciones de la variable sólo fueron analizadas para los campos muestreados en la zona norte ya que en las zonas sur y centro la gran cantidad de valores de cero no permitieron realizar el análisis. Los mapas en la Figura 7 indican la distribución espacial del %TD en la cuadrícula de muestreo a partir de valores estimados en los tres campos muestreados de la zona norte. Los mayores valores de %TD se localizaron en los bordes de la cuadrícula, decreciendo progresivamente hacia el centro del cultivo. Además, se presentó una distribución agregada identificándose varios centros de conglomeración, que fueron inconsistentes en su ubicación espacial entre los 5 y 7 meses de edad, pero consistentes entre los 9 y 11 meses de edad. Lo anterior permite proponer que los adultos de Diatraea spp. ovipositaron en las plantas de caña de azúcar que encontraron en la periferia de los lotes, lo que permitió una colonización desde el borde hacia el interior en focos, inicialmente pequeños, lo que hace difícil su localización en estas edades, explicando así los altos niveles de variación en la observación del daño en los primeros meses del cultivo (Tabla 1), pero con el incremento de la edad de la caña y de la población de la plaga éstos focos se expanden disminuyendo el coeficiente de variación en la observación del daño y haciendo que su ubicación espacial sea más consistente entre el noveno y undécimo mes de la edad de la caña. Estos resultados concuerdan con otros trabajos analizando la distribución de D. saccharalis y en donde encontraron una distribución agregada de las larvas de la plaga y una tendencia a concentrarse en los bordes del cultivo de caña de azúcar (^{García et al. 2006}; ^{Costa 2009}; ^{Dinardo-Miranda et al. 2011}; ^{Santos et al. 2015}), comportamiento que, con base en el presente estudio, estaría siendo compartido por las otras tres especies de la plaga. Comportamientos espaciales similares a los detectados para las poblaciones de Diatraea spp. han sido documentados para otras especies de insectos plaga, como es el caso de Jacobiasca lybica (Hemiptera: Cicadellidae) en viñedos (^{Ramírez et al. 2002}) y Premnotrypes vorax (Coleoptera: Curculionidae) en cultivos de papa (^{Pérez-Álvarez et al. 2010}).

Figura 7 Mapas de distribución espacial del porcentaje de tallos dañados por Diatraea spp. entre los 5 y 11 meses de edad del cultivo de la caña de azúcar en tres campos en la zona norte del valle del río Cauca. A) Garona, B) Las Villas y C) Santa Mónica.