Introducción

Los recursos hídricos están expuestos a fenómenos naturales y actividades humanas que influyen en la disponibilidad de uso como en su calidad. La evaluación de la calidad del agua constituye un tema de gran relevancia, lo que ha llevado a la búsqueda de indicadores e índices que permitan una interpretación confiable de su estado real (^{The World Water Development Report, WWDR 2015}).

En este sentido, en la valoración de la calidad del agua se han utilizado históricamente parámetros físico-químicos, que entregan sólo características inmediatas sobre el ecosistema (^{Figueroa et al. 2016}). Los bioindicadores son especies o grupos taxonómicos capaces de reflejar el estado de conservación, endemismo, diversidad, y grado de perturbación en los ecosistemas. Las especies indicadoras son aquellos organismos o sus restos que ayudan a interpretar cualquier fenómeno, acontecimiento pasado o actual relacionado con el estudio del medio. Ofrecen ventajas dado que se encuentran en casi la totalidad de los sistemas ecológicos, informan de la situación en el tiempo y favorecen estudios comparativos. Éstos deben ser en general, especies abundantes, sensibles, fáciles y rápidas de identificar, con poca movilidad y estudiadas, tanto en su ecología como en su ciclo. Los macroinvertebrados más utilizados pertenecen a la clase Insecta (^{Tenjo y Cárdenas 2015}). Los insectos son los organismos más diversos y dominantes en los ecosistemas terrestres, ocupan una amplia variedad de hábitats, tienen ciclos biológicos cortos asociados a microhábitats y una elevada riqueza específica. Los insectos representan más del 85 % de las especies vivientes y el 75 % de los artrópodos conocidos, por lo cual constituyen el grupo de animales metazoarios con mayor importancia en cuanto a biomasa, variedad genética e interacciones bióticas en ecosistemas terrestres (^{Bautista et al. 2004}; ^{Grimaldi y Engel 2005}).

En particular, los coleópteros son de gran interés debido a que poseen un potencial alto como bioindicadores del cambio y degradación del ambiente (^{Barbosa y Marquet 2002}); han desarrollado la mayor diversidad estructural, dado su adaptación a una amplia variedad de ambientes; cumplen un rol de gran valor en la naturaleza, ya que actúan como recicladores de materia orgánica; mientras otros favorecen en gran medida a la polinización (^{Ciesla 2011}), y pueden formar parte de la alimentación base de una vasta cantidad de seres vivos en las cadenas tróficas (^{Haskell 2000}; ^{Hunter 2002}). Pocos estudios han abordado características del hábitat y su relación con la estructura del gremio de insectos para evaluar los efectos de la antropización en los humedales (^{Pauchard et al. 2006}; ^{Villagrán et al. 2006}). En ecosistemas de humedales se ha sugerido una relación positiva entre la riqueza de especies de insectos y la naturalidad de la matriz, la heterogeneidad de la vegetación, la profundidad y la calidad del agua (^{Figueroa et al. 2003}; ^{Villagrán et al. 2006}).

Por lo anterior, este estudio tuvo por objetivos: a) Analizar la variación estacional de la diversidad (abundancia y riqueza) de coleópteros epigeos (que viven en el suelo) en la ribera de la Laguna Carén, Santiago, Chile, y b) Evaluar parámetros físico- químicos, indicadores de la calidad del agua del cuerpo lacustre. Esto con el fin de aportar al conocimiento sobre la diversidad de estos coleópteros epigeos y su uso potencial como bioindicadores de la calidad del agua en cuerpos lacustres, actuando como herramienta complementaria al método tradicional de análisis físico-químico. Por último, cabe destacar que este trabajo constituye el primer registro de la entomofauna en esta laguna, conformada mayoritariamente por formaciones de bosque esclerófilo de la zona central de Chile, fragmentadas fuertemente en estas últimas décadas.

Materiales y métodos

Resultados

Discusión

De la calidad del agua en las EM analizadas en la Laguna Carén durante la primavera de 2015 y verano de 2016, se puede deducir que empeoró en esta última dado que los niveles de concentración promedio en la CE y de STD se elevaron, los de OD se redujeron y los de nitrógeno y principalmente fósforo total se incrementaron. Además, el flujo menor en la corriente del agua y el aumento en la proliferación de microalgas, decrecimiento de fauna (peces y aves acuáticas), aparición de espuma y aceites o grasas en la orilla de la laguna, podrían constituir un indicio de eutrofización (^{Quirós 2000}).

El sector con mayor sedimento (EM4) era de acceso público y, en términos de masa total, la mayor fuente de contaminación del agua. La turbidez detectada que causó estos sedimentos pudo destruir sitios de alimentación o desove de peces, o bien, favorecer la proliferación de bacterias y agotar el OD, reduciendo la vida animal, tal como lo señalado por ^{Moreno et al. (2010)}. El aporte excesivo de nutrientes, como el fósforo y nitrógeno, pudo dar lugar a una rápida proliferación de microalgas y vegetación acuática. Como consecuencia, el OD de la laguna se redujo sobre todo en la superficie, capa más oxigenada debido a su contacto con la atmósfera. Cuando estas microalgas y otros vegetales mueren, los microorganismos que los descomponen agotan el OD y se hace imposible la vida de otros seres vivos. El resultado es un agua maloliente e inutilizable (^{Mazzeo et al. 2002}; ^{Quirós 2000}), como se observó particularmente en la EM4. Los niveles de nitrógeno y fósforo elevados registrados en las aguas de la laguna podrían explicarse por el vertido de aguas servidas, o bien en grandes extensiones, por ejemplo, por el escurrimiento de aguas ricas en fertilizantes agrícolas (^{Quirós 2000}).

Probablemente la abundancia y riqueza superiores de las EM1, EM2 y EM3 pueden atribuirse a las mejores condiciones de hábitat con mayor disponibilidad de alimento (cobertura vegetal) junto con el aporte de los recursos tróficos necesarios para sobrevivir y establecerse (^{Correa y Roa 2005}; ^{Grez et al. 2003}; ^{Ramírez et al. 2017}). Cabe hacer notar que la abundancia como la riqueza en la EM4 fueron inferiores en las dos temporadas, coincidiendo con una calidad del agua regular (Clase 3), posiblemente debido a su mayor grado de antropización, con la concentración de la mayoría de las actividades de recreación y menos disponibilidad de recursos vegetales.

Los tenebriónidos constituyen una de las familias más abundantes y diversas de los artrópodos y desempeñan un rol clave en los procesos de fragmentación biológica del recurso vegetal, en los ciclos de los nutrientes y en la dieta de otros organismos (vertebrados) consumidores (^{Adamopoulou y Legakis 2002}; ^{Cepeda et al. 2005}; ^{Orgeas et al. 2003}). Su abundancia en las tres primeras EM se puede deber a la disponibilidad de hojarasca, un sustrato que proporciona condiciones ideales para sus ciclos de vida (ovipostura, desarrollo hipogeo de los estados larvarios, obtención de alimento, entre otros) (^{Pizarro et al. 2011}). En cuanto a los carábidos, ^{Canepuccia et al. (2009)}, ^{Porrini et al. (2014)}, ^{Purtauf et al. (2005)} han comprobado que la calidad y estructura de la vegetación, el grado de antropización, entre otros, determinan los patrones de su distribución espacial; además, las precipitaciones afectan a estas especies, en particular a los depredadores y omnívoros, principalmente por la reducción del hábitat y de las presas disponibles; tal como la especie subxerófila Pachymorphus chalceus (Dejean, 1828) (Coleoptera: Carabidae), cuya abundancia aumentó en verano. La familia Protocucujidae representada por la única especie fitófaga Ericmodes sylvaticus (Philippi & Philippi, 1864), pudo ver reflejada su abundancia alta por la disponibilidad de recursos tróficos. Por otro lado, el hecho que la abundancia varíe entre ambas temporadas se pudo deber a que algunas especies son univoltinas, mientras otras pudieron cumplir varias generaciones en un año. Un ejemplo es Nycterinus substriatus (Solier, 1848) (Tenebrionidae), una de las especies más abundantes cuyo ciclo de vida no es estacional (^{Saiz et al. 1989}; ^{Vidal y Guerrero 2007}).

En primavera las condiciones invernales atípicas registradas en esta evaluación pudieron generar niveles mayores de pudrición y degradación del material vegetal, por lo que, en las tres primeras EM, donde se detectó una mayor cantidad de vegetación, coincidió también con una marcada presencia de coleópteros saprófagos (^{Ramírez et al. 2017}). La abundancia de saprófagos puede explicarse por la carga de materia orgánica, que es retenida por la vegetación emergente en la laguna; ya que, no existe una mayor presencia de animales que puedan aportar este tipo de materia (^{Saiz et al. 1989}; ^{Solervicens 2014}).

En verano se registró una fuerte participación de coleópteros depredadores en las EM2 y EM3, lo que puede deberse a que al aumentar la vegetación existe una mayor disponibilidad de refugios y alimento, que se traduce en que los insectos depredadores tengan más recursos para cubrir sus necesidades (^{Ramírez et al. 2017}). ^{Cepeda et al. (2005)} y ^{Baloriani et al. (2009)} señalan que la abundancia de insectos depredadores es una consecuencia directa de la de fitófagos, por lo que la menor ocurrencia de estos últimos en verano se podría explicar por la aparición de los primeros (^{Fernández et al. 2014}). En las EM1 y EM4 se registró una dominancia de insectos saprófagos, lo que podría deberse principalmente a la alta disponibilidad de alimento (material vegetal degradado). ^{Cabrera (2012)} señala que los insectos saprófagos son más abundantes y diversos en ambientes con una incorporación de hojarasca variada y continua, humedad en el suelo alta y temperaturas bajas, propias de las dos estaciones debido a las formaciones boscosas dominantes.

Por otro lado, la homogeneidad ambiental brindada en este tipo de ambientes caracterizada por el tipo de vegetación descrita, de gran cobertura, que se desarrolla en lugares que reciben un aporte constante de agua que aseguran condiciones estables y continua de temperatura y humedad adecuadas, es probable que actúe como factor de concentración de fauna que favorezca su diversidad. Por último, cabe considerar que los insectos son muy vulnerables a la fragmentación y pérdida del hábitat, donde los coleópteros son los más abundantes y cumplen un rol fundamental en procesos ecológicos tales como herbivoría, depredación o descomposición, por lo tanto, cambios en su composición o abundancia, producto de la fragmentación y pérdida de hábitat, pueden afectar el funcionamiento normal del ecosistema (^{Tscharntke et al. 2002}).

Conclusiones

Este trabajo constituye el primer registro de especies de insectos de la Laguna Carén el que estuvo formado principalmente por especies nativas. La riqueza como la abundancia de coleópteros epigeos varió por temporada, siendo superior en sitios con mayor cobertura vegetal. La disponibilidad de alimento y refugio para los coleópteros epigeos estaría influenciada principalmente por factores antrópicos, que conducirían a un mayor grado de fragmentación y alteración del hábitat. La información generada podría servir como base para futuras investigaciones sobre bioindicadores en humedales vulnerables de la región mediterránea.