Introducción

Las hormigas son insectos eusociales de amplia diversidad tanto funcional como taxonómica, constituyen una de las familias de insectos de las cuales se tiene un mejor conocimiento en varios aspectos de su biología y sistemática (^{Hölldobler y Wilson 1990}; ^{Fernández 2003}; ^{Vásquez-Bolaños 2015}). Las hormigas se concentran dentro de 20 subfamilias, cuatro conformadas por especies fósiles y 16 con representantes vivos; están presentes en todo el mundo en diversos ecosistemas, aunque no se han adaptado a los polos ni a las altas montañas (^{Bolton et al. 2006}; ^{Vásquez-Bolaños y Quiroz-Rocha 2013}; ^{Vásquez-Bolaños 2015}). En los ecosistemas terrestres, las hormigas son de gran importancia debido a las interacciones biológicas que establecen, a su alta proporción de biomasa animal, a su riqueza específica y al éxito biológico (^{Hölldobler y Wilson 1990}; ^{Agosti et al. 2000}; ^{Vásquez-Bolaños y Quiroz-Rocha 2013}). Hasta el momento, se han descrito 15.947 especies de hormigas alrededor del mundo dentro de 290 géneros (^{AntWeb 2017}). Para México se conocen 11 subfamilias, 93 géneros y 927 especies (^{Vásquez-Bolaños 2011}; ^{Ríos-Casanova 2014}; ^{Vásquez-Bolaños 2015}).

El estado de Durango es uno de los más grandes de México, representa el 6,3 % de la superficie total del país y con ello ocupa el cuarto lugar en extensión territorial (^{INEGI 2016}). A pesar de esto, la mirmecofauna de este estado ha sido poco explorada. Entre los trabajos para esta parte del país se destacan los de ^{Rojas-Fernández y Fragoso (1994)} quienes, en la parte del semidesierto, encontraron cuatro subfamilias a englobando 32 especies y 19 géneros seguidos por los de ^{Rojas-Fernández (2001)}, ^{Vásquez-Bolaños (2011)}, ^{Ríos-Casanova (2014)} y ^{Vásquez-Bolaños (2015)}, quienes realizaron un análisis del estado del conocimiento acerca de este grupo de insectos. Estos autores encontraron 32, 58, 60 y 60 especies, respectivamente. ^{Hinojosa-Ontiveros et al. (2013)} encontraron un total de 32 especies en cuatro municipios de Durango, de las cuales cuatro fueron nuevos registros para éste, aumentando así el número de especies registradas, además indican que en esta parte del país se requieren más estudios dirigidos y recolectas para incrementar el estado del conocimiento acerca de esta familia. Más recientemente, ^{González-Castillo et al. (2014)}, en una recolecta en dos municipios de este estado, pertenecientes a la ecorregión Elevaciones Semiáridas Meridionales, encontraron 15 especies dentro de 15 géneros pertenecientes a cuatro subfamilias. Dada la importancia de ampliar la información acerca de este grupo de insectos para el Estado, esta investigación tuvo como objetivo conocer la mirmecofauna asociada a las diferentes ecoregiones de Durango.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estado de Durango, se localiza en las coordenadas extremas 22º40’ y 26º50’N y entre 102º25’55” y 107º08’50”O, colindando con los estados de Chihuahua, Coahuila de Zaragoza, Zacatecas, Nayarit y Sinaloa (^{INEGI 2016}) (Fig. 1). Existen cuatro ecorregiones en el estado resultado de procesos naturales: Desiertos de América del Norte (Región árida y semiárida), Elevaciones semiáridas meridionales (Región de los valles), Sierras templadas (Región de la sierra) y Selvas cálido-secas (Región de las quebradas) (^{González-Elizondo et al. 2007}).

Figura 1 Sitios de muestreo dentro del estado de Durango, México. Los nombres de los sitios y las coordenadas de los sitios se observan en el apéndice. 

Resultados

Se recolectaron 2.339 individuos, dentro de cinco subfamilias (Dolichoderinae, Dorylinae, Formicinae, Myrmicinae y Ponerinae), pertenecientes a 24 géneros y 40 especies; la subfamilia Myrmicinae fue la más rica con 21 especies y 11 géneros, seguida por Formicinae con 12 especies y ocho géneros, Dolichoderinae con cinco especies y tres géneros, y Dorylinae y Ponerinae con una especie y un género cada una. El género más diverso fue Pheidole con seis especies, seguido del género Camponotus con cinco especies; el género Pogonomyrmex está representado por tres especies; se tienen seis géneros con dos especies cada uno y 14 géneros cuentan con una sola especie.

La subfamilia más abundante fue Myrmicinae con 1.402 individuos, seguida de Dolichoderinae con 407 y Formicinae con 343, mientras que las menos abundantes fueron Dorylinae con 105 y Ponerinae con 6. Los géneros más abundantes fueron Pogonomyrmex con 691 individuos, Liometopum con 239, Pheidole con 197, Solenopsis con 137 y Myrmecocystus con 127; mientras que los menos abudantes fueron Brachymyrmex con ocho, Odontomachus con seis, Temnothorax con cinco y Cardiocondyla con tres. Las especies más abundantes fueron Pogonomyrmex rugosus Emery, 1895 con 469 individuos, Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) con 211, Myrmecocystus mimicus Wheeler, 1908 con 127, Neivamyrmex nigrescens (Cresson, 1872) con 105, Liometopum luctosum Wheeler, 1905 con 102 y Atta mexicana (Smith, 1858) y Forelius mccooki (McCook, 1880) con 100 cada una y las menos abundantes Camponotus sp. 1 y Crematogaster sp. 1 con un individuo cada una; Temnothorax sp. 1 y Pheidole sp. 3 con dos individuos cada una y Temnothorax sp. 2 con tres.

Discusión

En nuestro estudio, las 40 especies determinadas hasta ahora para el estado mexicano de Durango comprenden a cinco subfamilias de las cuales Myrmicinae y Formicinae son las más ricas con 21 y 12 especies respectivamente. Pheidole y Camponotus fueron los géneros más ricos con seis y cuatro especies, respectivamente. De acuerdo con ^{Ward (2000}; ²⁰¹⁰), se sigue el patrón general, estas dos subfamilias y géneros son los más ricos alrededor del mundo. El conocimiento de la mirmecofauna en el estado de Durango ha sido poco estudiado. Entre los trabajos efectuados para esta parte del país se encuentran los de ^{Rojas-Fernández y Fragoso (1994)}, quienes a partir de recolectas en la parte del semidesierto, encontraron cuatro subfamilias y 19 géneros, lo que concuerda con lo mostrado en la Tabla 1: ^{Rojas-Fernández (2001)}, ^{Vásquez-Bolaños (2011)}, ^{Ríos-Casanova (2014)} y ^{Vásquez-Bolaños (2015)}, realizaron un análisis del estado del conocimiento acerca de este grupo de insectos en México con mención a nivel estatal, mientras que ^{Hinojosa-Ontiveros et al. (2013)}, indican que los estudios son pocos para el estado y se deben dirigir mayores esfuerzos para llenar el vacío. Por su parte, ^{González-Castillo et al. (2014)} llevaron a cabo una recolecta en algunos municipios de este estado encontrando 15 especies, dentro de 15 géneros pertenecientes a cuatro subfamilias.

De las especies de hormigas colectadas, varias estan registradas para Durango, sin embargo, diez son nuevos registros (Tabla 2); con éstos, los reportes de hormigas del estado de Durango aumenta de 25 a 32 géneros y de 60 a 70 especies, representando un aumento del 16 % de las especies ya registradas para el estado (^{Ríos-Casanova 2014}; ^{Vásquez-Bolaños 2015}). De estas especies se relaciona el papel clave que desempeñan en la participación de los procesos fisicoquímicos, de descomposición y reciclaje de nutrientes en el suelo, dada la amplia gama de gremios tróficos, que comprende la familia (^{Rojas-Fernández 2001}) (Tabla 3).

Por otro lado, se pudo observar que las especies con mayor rango de distribución en el área de estudio (Tabla 2, Apéndice) fueron M. mimicus, la cual, según ^{Mackay y Mackay (2002)}, es una especie que habita principalmente en zonas áridas, aunque también se presenta en bosques de encino, así como, en bosques de pino, por lo que en este estudio se reafirma las condiciones de hábitat ya descritas. Novomessor cockerelli, esta especie tiene afinidad a ecosistemas áridos y se presenta generalmente a elevaciones por debajo de los 1.500 msnm (^{Antwiki 2017b}), sin embargo, se encontró en Matorral xerófilo-Bosque de encino, Pastizal perturbado, Matorral xerófilo y Bosque de pino, con un amplio rango altitudinal que fue desde 1.244 hasta 2.382 msnm. Por su parte P. barbatus, fue otra especie ampliamente distribuida en el área de estudio: tiene un amplio rango de distribución tanto en EE. UU. como en México, y se encuentran en una amplia variedad de hábitats, que van desde zonas áridas y pastizales hasta bosques de pino (hasta 1.850 msnm) (^{Mackay y Mackay 2002}). Se encontró en bosque de pino a una altitud de 2.337 msnm. Por último, P. rugosus, también tiene amplia distribución desde EE. UU. hasta los estados del Norte de México, en hábitats que abarcan el desierto chihuahuense principalmente, pastizales, matorrales de gobernadora (Larrea tridentata Coville) y zonas ribereñas (^{Mackay y Mackay 2002}; ^{Antwiki 2017c}), se encontró en Matorral xerófilo perturbado, Matorral-Bosque de encino, Matorral xerófilo, Matorral perturbado, Bosque tropical caducifolio perturbado, pastizal perturbado, Bosque de Pino-Encino perturbado y vegetación secundaria, concordando con lo expuesto por ^{Mackay y Mackay (2002)}.

En otro orden de ideas, en este trabajo no se presentaron registros del género Pseudomyrmex a pesar de la búsqueda en la vegetación, sin embargo, en recolectas posteriores se encontraron dos especies Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) y Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855).

A su vez, se observó que la ecorregión más rica fue Sierras Templadas, en donde se concentraron 33 del total de las especies de las cuales 17 solo se presentaron en esta ecorregión, seguida de la ecorregión Elevaciones Semiáridas Meridionales (21 del total de especies) con seis exclusivas de la misma, Desiertos de América del Norte siete y Selvas Cálido Secas cuatro, siendo esta última la menos rica, la mayor riqueza presentada en las Sierras Templadas puede ser debido a que en esta ecorregión se presentaron especies con afinidad Neártica, teniendo la mayor parte de los sitios un tipo de vegetación afín a estas condiciones (BE, BEP, BP, BPP). Mientras que la variación latitudinal sugiere lo reportado por ^{Fernández (2003)} quien describe que, tanto las zonas tropicales como las boscosas, poseen una mayor riqueza de especies y ésta disminuye mientras se aleja de la franja tropical como es el caso, al observar la variación longitudinal se apreció que la altitud influye directamente sobre la distribución de hormigas ya que se generan microclimas que ayudan al establecimiento de diferentes especies, presentándose la mayor concentración de especies entre los 1.800-2.400 m.

Como se puede observar en el listado, algunos ejemplares solo se determinaron hasta nivel genérico, debido a que, tal como ^{Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños (2010)} mencionan, grupos como Monomorium, Temnothorax y Trachymyrmex entre muchos otros, no cuentan con trabajos taxonómicos en México.

Conclusiones

Las hormigas en el estado de Durango han carecido de estudios a pesar de representar un grupo diverso y abundante dentro de la estructura y dinámica de las ecorregiones; pues sólo se tienen seis trabajos para esta parte del país; ^{Hinojosa-Ontiveros et al. (2013)}, ^{González-Castillo et al. (2014)}, ^{Rojas-Fernández (2001)}, ^{Vásquez-Bolaños (2011)}, ^{Ríos-Casanova (2014)} y ^{Vásquez-Bolaños (2015)}. Se muestreó en 19 de los 39 municipios que tiene el estado. La superficie que se muestreó representa el 48 % del total de estado. Debido a la diversidad de ambientes en el estado seguramente existe una mayor cantidad de especies de hormigas que aún no se han reportado, se debe poner atención y dirigir los esfuerzos de colecta a la ecorregión de Selvas cálido-secas (Región de las quebradas) principalmente, debido a que en este trabajo fue menor el número de colectas realizados en esta, esto debido a la dificultad para trasladarse a esta región. Aunado a esto se recomienda utilizar en el muestreo trampas de caída y cernido de hojarasca debido a que, mediante estos métodos se pueden encontrar especies no recolectadas como las especies crípticas, ya que, se ha visto que el número de estas especies en bosques aumenta considerablemente dadas las condiciones que este ecosistema aporta (^{Rivera y Armbrecht 2005}). Este estudio representa uno de los primeros esfuerzos para conocer la mirmecofauna del Estado de Durango, México, sirviendo como base para futuros estudios que podrían enfocarse en el análisis espacial y temporal en las hormigas del estado, además de analizar la diversidad y abundancia, entre otros aspectos.