Introducción

En México, la producción de zarzamora (Rubus sp. cv. Tupy), se ha incrementado exponencialmente en los últimos 15 años. Entre 2000 y 2014, la superficie sembrada pasó de 1.200 a 12.961 ha (^{Secretaría de Hacienda y Crédito Público (SHCP) 2015}). Aunque el país cuenta con 13 estados productores de frutillas, Michoacán es el máximo productor de zarzamora al aportar, aproximadamente, el 95 % de la producción total nacional. Esto representa un valor superior a 200 millones de dólares en el mercado internacional (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera (^{SIAP 2015}).

Los ácaros son un grupo de artrópodos ampliamente distribuido alrededor del mundo, puesto que se pueden encontrar en todas las latitudes, excepto en los polos. Dicho grupo, presenta una amplia diversidad de hábitos alimentarios, entre los que destacan la fitofagia, depredación, micofagia, hematofagia, saprofagia y necrofagia, entre otros (^{Krantz 2009}; ^{Vázquez y López-Campos 2012}; ^{Pérez et al. 2014}).

Entre los ácaros fitófagos existen varias familias asociadas a los cultivos agrícolas que pueden ser de importancia económica. Una de ellas es Tetranychidae, la cual incluye especies que impactan sobre una importante diversidad de cultivos. Las familias Tenuipalpidae, Tarsonemidae y la superfamilia Eriophyoidea incluyen ácaros que pueden ser vectores y transmisores de enfermedades (^{Zhang 2003}; ^{Gerson et al. 2003}; ^{Krantz y Walter 2009}). Por otro lado, también están asociados ácaros depredadores pertenecientes a las familias Tydeidae, Cheyletidae, Anystidae, Stigmaeidae y Phytoseiidae, esta última incluye a los ácaros depredadores de mayor importancia a nivel mundial (^{Chant 1985}).

Existen diversos factores que limitan el cultivo de la zarzamora, dentro de los cuales los ácaros juegan un papel muy importante (^{Rebollar-Alviter 2011}). Al respecto, se han reportado 39 especies alrededor del mundo, algunas de las especies fitófagas de mayor importancia son Acalitus esigii Hassan, 1928, Phyllocoptes gracilis Nalepa, 1890 (Acari: Eriophyidae), Brevipalpus phoenicis Geikskes, 1939 (Acari: Tenuipalpidae) y Tetranychus urticae Koch, 1836 (Acari: Tetranychidae) (^{Davies et al. 2001}; ^{Migeon et al. 2007}; ^{Marchetti y Juárez-Ferla 2011}; ^{Smith et al. 2019}). Si bien, los daños ocasionados por ácaros fitófagos son uno de los principales problemas fitosanitarios a los que se enfrenta el cultivo de la zarzamora y otras frutillas, éstos sólo han sido atribuidos a T. urticae (^{Rodríguez y Estébanez 1998}; ^{Ayala-Ortega 2014}). Algunos autores sostienen que esta especie se encuentra atacando follaje en zarzamora, pero no se conocen estudios que comprueben su presencia e interacción con otras especies de la familia Tetranychidae u otras familias (^{Ávila-Fonseca 2011}).

Por otro lado, de las especies depredadoras más importantes se pueden mencionar a Neoseiulus californicus McGregor, 1954 (Acari: Phytoseiidae) y Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann y De Oliveira, 2002 (Acari: Stigmaeidae) (^{Marchetti y Juárez-Ferla 2011}). En México, sobre zarzamora sólo han sido reportadas Acalitus orthomera Keifer, 1951 (Acari: Eriophyidae) y T. urticae (^{Flores-Martínez 2010}).

La determinación de las especies de ácaros que dañan el cultivo de la zarzamora, así como aquellas depredadoras es fundamental para la implementación de un programa de manejo integrado de plagas, por lo que el objetivo del presente trabajo fue identificarlas en el cultivo de la zarzamora de dos localidades del estado de Michoacán, México.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en dos huertos de zarzamora del cultivar “Tupy”. El primer denominado “Santa Marcela”, en el municipio de Ziracuaretiro, Michoacán, México (19º24’50.22”N y 101º55’12.60”O), a 1.317 msnm. En dicho huerto, se llevó un manejo convencional, el cual consistió en actividades de fertilización, poda, defoliación y estimulación para la floración. Así mismo, se realizaron aplicaciones de los insecticidas cipermetrina, z-cipermetrina, spinosad, spinetoram y abacmetina para el control de enrolladores de hojas, trips y ácaros. El segundo huerto llamado “San Manuel” en el municipio de Tacámbaro, Michoacán, México (19º13’30.13”N y 101º25’40.44”O), a 1.590 msnm. En este huerto no se realizó ningún tipo de manejo ni aplicación de plaguicidas y se denominó no convencional. Ambos huertos poseen una superficie de aproximadamente una hectárea, las plantaciones eran de 10 y 8 meses de edad, respectivamente, tenían 1,70 m de altura y una distancia de siembra de 40 cm entre plantas y 2 m entre hileras.

Resultados

Se recolectaron un total de 67.548 ácaros pertenecientes a 10 familias y 17 especies (Tabla 1). De ellos, el 88,5 % están catalogadas como especies fitófagas, el 11,0 % como depredadoras y 0,46 % de otros hábitos alimentarios. Del total de ácaros recolectados el 65,4 % fue del huerto con manejo convencional y el 34,6 % del no-convencional. En el huerto con manejo convencional, la proporción de ácaros depredadores fue de 1 %, mientras que, en el segundo huerto, su presencia se incrementó a 26 %.

Las familias con mayor número de individuos fueron Diptilomiopidae, Tetranychidae, Phytoseiidae y Tenuipalpidae, las cuales aportaron el 95 % de los ácaros recolectados. Asetadiptacus sp. (Acari: Diptilomiopidae) fue la que presentó el mayor número de individuos (57,18 %), los cuales corresponden a una nueva especie que se encuentra en proceso de descripción. Este ácaro se recolectó sobre la lámina foliar pero no en yemas florales o inflorescencias.

La segunda familia más abundante fue Tetranychidae y de ella Tetranychus ludeni Zacher, 1913 (Fig. 1) fue la especie con mayor presencia (25,43 %) la cual se observó, principalmente, sobre hojas senescentes. T. urticae representó el 0,69 % de todos los ejemplares recolectados de esta familia.

Figura 1 Tetranychus ludeni. A. Pata I. B. Edeago. 

Otras familias de ácaros fitófagos recolectadas en este estudio fueron Tenuipalpidae, Tarsonemidae y Eriophyidae. En la primera se identificó a Brevipalpus yothersi Baker, 1949 (Fig. 2) (4,02 %), localizada cerca de las nervaduras de hojas senescentes. De Tarsonemidae, se registraron a Polyphagotarsonemus latus (Banks, 1904) (0,18 %), Tarsonemus sp. (0,88 %) y Hemitarsonemus sp. (0,10 %). De la familia Eriophyidae se identificó a Acalitus sp. (0,02 %), única especie recolectada en yemas florales y sólo en el huerto con manejo convencional.

Figura 2 Brevipalpus yothersi. A. Hembras, vista dorsal. B. Espermateca. C. Opisthosoma dorsal entre las setas e1-e1 a h1-h1 con pliegues en forma de V. 

Los ácaros depredadores estuvieron representados por las familias Phytoseiidae y Stigmaeidae. Phytoseiidae fue la tercera con mayor número de individuos y, consecuentemente, con mayor abundancia relativa (9,73 %). Las especies identificadas de esta familia fueron Euseius quetzali McMurtry, 1985 (6,64 %), Typhlodromalus peregrinus (Muma, 1955) (Fig. 3) (1,9 %) Neoseiulus californicus (1,59 %), Typhlodromips josephi (Yoshida-Shaul y Chant, 1991) (Fig. 4) (0,57 %) y Proprioseiopsis asetus (Chant, 1959) (Fig. 5) (0,02 %). T. peregrinus fue la más abundante en el huerto con manejo convencional, mientras que la presencia de E. quetzali se destacó en el huerto con manejo no convencional (19 %). De la familia Stigmaeidae se identificó a Agistemus sp., la cual se observó sobre hojas senescentes infestadas con tetraníquidos.

Figura 3 Typhlodromalus peregrinus A. Hembra vista ventral. B. Macrosedas de la pata IV. C. Espermateca. D. Placa ventrianal de la hembra. 

Figura 4 Typhlodromips josephi. A. Hembra, vista dorsal. B. Placa ventrianal. D. Espermateca. 

Figura 5 Proprioseiopsis asetus. A. Macrosedas de la pata IV. B. Placa ventrianal. 

También se recolectaron familias con hábitos alimentarios variados como Acaridae, Uropodidae y Tydeidae, que en su conjunto representaron el 0,5 % del total de ácaros recolectados. Las especies de la familia Tydeidae fueron observadas muy activas probablemente alimentándose de hongos, polen o materia orgánica sobre la lámina foliar.

Discusión

En el presente estudio, se identificaron ácaros depredadores, de otros hábitos alimentarios y fitófagos, estos últimos en mayor proporción. Este trabajo presenta resultados muy similares con lo informado por ^{Marchetti y Juárez-Ferla (2011)} para R. fruticosus var. Tupy (sic) en Brasil.

En el huerto de Ziracuaretiro (manejo convencional), T. ludeni, T. urticae y B. yothersi se colectaron durante todas las etapas fenológicas del cultivo; T. ludeni y T. urticae alcanzaron sus mayores poblaciones en febrero y marzo durante el periodo vegetativo, B. yothersi de mayo a octubre durante la floración y fructificación. Se registró Asetadiptacus sp. a partir de noviembre hasta junio, en enero aumenta su población con un máximo en febrero y marzo durante la etapa de desarrollo vegetativo y disminuye drásticamente a finales de marzo, con pocos individuos entre abril y junio, y ya ausente entre julio y octubre. En lo que respecta a las especies depredadoras Typhlodromalus peregrinos y Agistemus sp. se recolectaron en todas las etapas fenológicas del cultivo y ambas alcanzaron poblaciones altas en enero, marzo, agosto y octubre.

En Tacámbaro (manejo no-convencional), T. ludeni y T. urticae tuvieron un comportamiento similar al de Ziracuaretiro, mientras que B. yothersi solo se recolectó en octubre. Asetadiptacus sp. estuvo presente durante todas etapas fenológicas del cultivo y presentó varios picos poblacionales en enero, marzo, mayo, agosto y noviembre. Euseius quetzali se recolectó en todas las etapas fenológicas y fue más abundante en febrero y marzo en el periodo de desarrollo vegetativo, que coincide con el aumento de población de Tetranychidae; mientras que Agistemus sp. solo se recolectó en octubre.

No se observaron diferencias en la distribución intra-planta, se colectó un número similar de ácaros en los brotes de las parte baja, media y alta, es probable que esto suceda debido a que la zarzamora es un arbusto lo que no permite que se acentúen las diferencias, como se observa en frutales de porte alto en los cuales el número de ácaros varía de acuerdo con los estratos de la planta (^{Abato-Zárate et al. 2014}).

Dentro de los taxa determinados algunos se reportan como una de las principales plagas de este cultivo y de otras frutillas en el estado de Michoacán, como es el caso de T. urticae (^{Ávila-Fonseca 2011}). Sin embargo, en este estudio se observa que T. urticae representa sólo el 2,6 % del total de los tetraniquidos recolectados, mientras que T. ludeni fue el más abundante (97 %), especialmente en el huerto con un manejo convencional.

Tetranychus ludeni es una plaga ampliamente distribuida alrededor del mundo que registra en más de 50 países, entre los que destacan México, Estados Unidos, Nueva Zelanda, Irán, España e India (^{Gupta y Gupta 1994}; ^{Domínguez-Da Silva 2002}; ^{Arimoto, et al. 2013}; ^{Beyzavi et al. 2013}). Es polífaga asociada a más de 50 familias de plantas, principalmente a los cultivos de vid, jitomate, papa, chile, manzano, durazno, maíz, frijol, cítricos, calabaza, pepino, papayo y coco (^{Gupta y Gupta 1994}; ^{Ohno et al. 2010}; ^{Vacante 2010}; ^{Seeman y Beard 2011}; ^{Ben-David et al. 2013}). La presencia de T. ludeni es un registro nuevo sobre Rubes sp. cv. Tupy. Sin embargo, es posible que este ácaro haya estado asociado al cultivo de la zarzamora, pero sin ser identificado correctamente. Por lo tanto, su presencia en el cultivo de zarzamora trae consigo nuevas interrogantes sobre las condiciones que predisponen a su abundancia, la exploración de nuevas fuentes de alimento y las medidas para su manejo.

Otras de las observaciones interesantes fue la presencia de una especie del género Asetadiptacus Carmona, 1971 (Acari: Diptilomiopidae), del cual se tienen pocos registros de su presencia en cultivos agrícolas (^{Oldfield 1996}; ^{Pye y De Lillo 2010}). Las características de esta especie no coinciden con ninguna de las informadas para la zarzamora y otros cultivos, por lo que se trata de una especie nueva para la ciencia y actualmente está en proceso de descripción. Los ácaros de la familia Diptilomiopidae son considerados como especies sin importancia económica en la agricultura, debido a que se alimentan de una sola célula epidérmica a la vez, y por un período de tiempo corto. Se resalta que el ácaro retrae su estilete y, sin dejar daños evidentes, busca un nuevo sitio para alimentarse (^{Royalty y Perring 1996}). Cabe destacar que, del total de ejemplares recolectados, poco más de la mitad (57 %) perteneció a Asetadiptacus sp., consecuentemente, superó a las especies de la familia Tetranychidae, las cuales se han considerado como el principal problema de ácaros plaga y uno de los principales problemas fitosanitarios del cultivo de la zarzamora en todo México. Este es un hallazgo de significativa importancia para la fitosanidad del cultivo e implica que es necesario profundizar sobre la biología de esta especie con el fin de determinar si su abundancia se relaciona con factores inherentes al manejo del cultivo o coincide con algún otro elemento en torno a este sistema agrícola.

Dentro de la familia Eriophyidae, que es donde se encuentra el mayor número de especies de importancia económica de la superfamilia Eriophyoidea (^{Lindquist y Amrine 1996}), se identificó al género Acalitus Keifer, 1965 que cuenta con setenta y tres especies asociadas a veinte familias alrededor del mundo y que se asocian con el necrosamiento de yemas florales, así como a daños en frutos en zarzamora (^{Davies et al. 2001}; ^{Scott et al. 2008}; ^{Flores-Martínez 2010}). Regularmente se encuentra en agallas o frutos y rara vez sobre las hojas (^{Royalty y Perring 1996}). De este género se han registrado a Acalitus esigii en Europa (^{Davies et al. 2001}) y en México Acalitus spp. (^{Flores-Martínez 2010}; ^{Lemus-Soriano et al. 2016}) aunque estos autores no ha confirmado las identificación a nivel de especies.

Brevipalpus yothersi forma parte del complejo de especies de Brevipalpus phoenicis el cual ha sido dividido en ocho diferentes especies (^{Beard et al. 2015}). B. phoenicis además de causar daños mecánicos al alimentarse de las hojas, se caracteriza por ser vector de patógenos de plantas y como el vector principal de la “leprosis de los cítricos” que ataca a varias especies de Rutaceae (^{Méndez-Méndez et al. 2012}). Además se asocia con varios hongos fitopatógenos en el cultivo de la guayaba (Psidium guajava L. Myrtaceae) (^{Quirós et al. 2005}). En México, se ha encontrado atacando cítricos (^{Mora-Aguilera y Santillán-Galicia 2013}), pero no asociado a zarzamora. Otros estudios registran a B. phoenicis sobre el cultivo de zarzamora en Brasil, en densidades muy bajas y no es considerado de importancia (^{Marchetti y Juárez-Ferla 2011}). La presencia de B. yothersi fue constante en ambos huertos, incluso en temporada de lluvias cuando no estaba presente ningún tetraníquido.

La presencia de P. latus, conocido en México comúnmente como “ácaro blanco”, representa el primer registro a nivel mundial sobre zarzamora. Aunque esta especie es reconocida por ser polífaga y cosmopolita (^{Fasulo 2013}), no había sido informada anteriormente sobre este cultivo. Ha sido reportado sobre frijol, tomate, chile, papa, té, café, algodonero y cítricos (^{Peña y Campbell 2005}). En México ataca al papayo, tomate, papa, frijol, mango, aguacatero y cítricos (^{Alcántara et al. 2011}). La presencia de P. latus sólo se observó en el huerto con manejo convencional, posiblemente las atenciones culturales hayan influido en este resultado, sobre todo los tratamientos con plaguicidas y no se estableció como plaga en la parcela no convencional, sin embargo, estas observaciones deberán ser confirmados en estudios futuros.

Del resto de las especies de Tarsonemidae recolectadas, Tarsonemus sp. y Hemitarsonemus sp., se desconoce si son ácaros fitófagos o con algún otro hábito alimenticio, aunque hay antecedentes de especies atacando otros cultivos. Por ejemplo, Tarsonemus pallidus (Banks, 1901) puede alimentarse del ciclamen en Florida, en Estado Unidos de América y Tarsonemus bilobatus Suski, 1965 de cítricos en Egipto (^{Denmark 2014}). ^{Marchetti y Juárez-Ferla (2011}), reportaron a Tarsonemus sp. sobre R. fruticosus. Del género Hemitarsonemus (Ewing, 1939), el cual también es un registro nuevo para la zarzamora, no se tienen informes de especies plaga, sólo Hemitarsonemus tepidariorum Warburton, 1904 que ataca helechos en Reino Unido (^{Hortweek 2014}). Es importante señalar que, a pesar que las especies de ácaros se estudian con particular profundidad desde los años 40 del siglo pasado, aún constituyen uno de los principales factores que pueden generar pérdidas económicas en la producción agrícola en general y de zarzamora en particular, tanto por su impacto en el rendimiento, como por el costo en insumos químicos utilizados para su control (^{Krantz 2009}; ^{De Moraes y Fletchmann 2008}; ^{Estrada-Venegas 2012}).

El porcentaje de ácaros encontrados en el huerto con manejo convencional fue dos veces mayor al no-convencional, principalmente con especies fitófagas, sin embargo, en el huerto con manejo convencional, la proporción de ácaros depredadores fue mucho menor, mientras que, en el huerto con manejo no convencional, su presencia fue 25 % mayor y más diverso.

Se considera probable que la diferencia del número de depredadores entre los dos huertos evaluados se deba a que las aplicaciones de productos químicos limiten su establecimiento. ^{Forero­Patiño et al. (2010)}, reportaron una mortalidad del 54 % de Neoseiulus californicus después de aplicaciones de metomilo en laboratorio, mientras que ^{Ramírez (2003)}, registró una mortalidad del 55 % al 100 % con otros plaguicidass para Phytoseiulus persimilis (Athias-Henriot, 1957) en cultivos de rosa (Rosa sp. Rosaceae); en contraste algunas especies plaga no son afectadas, ya que han generado resistencia a estos productos en los cultivos de las frutillas en Michoacán (^{Cerna et al. 2009}; ^{Villegas-Elizalde et al. 2010}).

En relación al ácaro depredador N. californicus se caracteriza por alimentarse únicamente de especies de la familia Tetranychidae, se encuentra distribuido en zonas áridas y húmedas de las zonas subtropicales y templadas, además ha sido ampliamente estudiado y utilizado como agente de control biológico en diversos cultivos como el tomate y fresa en diversos países como Argentina, Reino Unido, Argentina, España y México (^{Escudero y Ferragut 1996}; ^{Greco et al. 1999}; ^{Gugole-Ottaviano 2012}; ^{Landeros et al. 2013}). Este ácaro ha demostrado su habilidad depredadora sobre especies importantes como Tetranychus urticae, T. gloveri Banks, 1900, T. ludeni, Oligonychus perseae Tuttle, Baker y Abbatiello, 1976 y Panonychus ulmi (Koch, 1836) (^{Jolly 2001}; ^{Takano-Lee y Hodle 2002}; ^{Turcios-Rivera 2009}). ^{Marchetti y Juárez-Ferla (2011}) reportaron a N. californicus en zarzamora variedad “Tupy” en Brasil, pero en densidades muy bajas lo que concuerda con este estudio, ya que sólo se recolectaron 50 ejemplares en todo el año. En México, pese a que no se había registrado en este cultivo, ya es utilizada como agente de control biológico en experimentos en campo y laboratorio en otros cultivos ^{(Landeros et al. 2013}). Es probable que esta especie esté relacionada con la presencia de T. ludeni puesto que es una de las presas más comunes de N. californicus junto con T. urticae, T. cinnabarinus (Boisduval, 1867), T. turkestani (Ugarov y Nikolskii, 1937) y P. ulmi (^{Bautista et al. 2005}).

Typhlodromalus peregrinus es una especie generalista que se alimenta tanto de polen como de microartrópodos; aunque que ha comprobado que tiene capacidad depredadora sobre ácaros fitófagos como P. latus y Phyllocoptruta oleivora (Ashmead, 1879) (Acari: Eriophydae) (^{Peña 1992}). Aunque T. peregrinus es una especie nativa de México, registrada en Chiapas y Veracruz, tampoco había sido reportada con anterioridad a este estudio en zarzamora en México; sin embargo, ^{Bucio-Soto et al. (2016)} la registraron sobre arándano Vaccinium corymbosum L. (Ericales: Ericaceae) en el mismo municipio de Ziracuaretiro.

Otros nuevos registros de ácaros sobre el cultivo de zarzamora fueron E. quetzali, P. asetus y T. josephyi. El primero es una especie que se encuentra distribuida en el Centro y Norte de América y ha sido evaluada como agente de control biológico en algunos cultivos como el algodón (^{Colfer et al. 2004}). En California, Estados Unidos de América, se ha observado sobre otras especies de mora (Rubus spp.) (^{Congdon y Mc Murtry 1986}). P. asetus es generalista y puede alimentarse tanto de ácaros fitófagos como de polen (Fouley 1997), además, tiene capacidad como depredador de microartrópodos. En Cuba por ejemplo se registró en cultivos de plátano, calabaza, pepino y crisantemos asociado a tetraniquidos y trips (^{Ramos y Rodríguez 2006}) en China se ha probado su efectividad contra Thrips tabaci Lindeman, 1889 (Insecta: Tysanoptera), en espárrago y en Costa Rica, se recolectó como depredador asociado a Stenotarsonemus spinki Smiley, 1967 (Acari: Tarsonemidae) sobre arroz (^{Camargo 2013}; ^{Huang et al. 2014}). T. josephi fue descrita por ^{Yoshida-Shaul y Chant (1991)} como Amblyseius josephi. En Centroamérica, existen pocos reportes sobre esta especie, ya que actualmente no se ha profundizado en su estudio.

Las especies de Agistemus Summers, 1960 (Acari: Stigmaeidae) también se caracterizan por ser depredadoras y más prometedoras como agentes de control biológico (^{Khan 2014}). Se han registrado varias especies con capacidad para controlar tanto ácaros fitófagos como algunos insectos plaga, tal es el caso A. aimogastaensis^{Leiva, Fernández, Pieter, Theron y Rollard, 2013}, A. brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira, 2002 y A. exsertus González, 1963 (^{El-Sawi y Momen 2006}; ^{Leiva et al. 2013}; ^{Da Silva et al. 2015}). A. brasiliensis es la única especie del género que se ha registrado asociada a R. fruticosus (^{Marchetti y Juárez-Ferla 2011}). Se ha demostrado que A. brasiliensis en conjunto con N. californicus son depredadores de ácaros del género Brevipalpus Donnadieu, 1875 (Acari: Tenuipalpidae) (^{Da Silva et al. 2015}).

Diferentes especies de Tydeidae se alimentan de pequeños artrópodos u hongos presentes sobre en las plantas y están consideradas como fitófagas, debido a ello existe discordancia en su biología, ya que aún no se ha comprobado la verdadera función que tienen en los cultivos (^{Otero-Colina 2012}). ^{Marchetti y Juárez-Ferla (2011}) encontraron a Tydeus sp. en Brasil como la única especie de esta familia registrada sobre zarzamora. El tideido recolectado en ambos huertos de Michoacán en este estudio no se observó alimentándose de la planta, lo que podrá ser objeto de investigaciones futuras.

Finalmente, los ácaros de familia Acaridae presentan una gran diversidad de hábitos que van desde fitófagos y carnívoros hasta micófagos (^{Rodríguez-Navarro 2012}). Asociado al cultivo de la zarzamora se registró a Tyrophagus putrescentiae (Schrank, 1781), la cual fue recolectada en Brasil sobre la variedad “Tupy” en muy bajas poblaciones (menos del 1 % de los organismos recolectados) (^{Marchetti y Juárez-Ferla 2011}), sin embargo, las características de la morfoespecie recolectada en la presente investigación no concuerdan con las características de T. putrescentiae.

Conclusiones

El tipo de manejo de los huertos tuvo una fuerte influencia sobre la abundancia y diversidad de los ácaros, puesto que el huerto con un manejo convencional presentó el mayor número de ácaros fitófagos, mientras que, el huerto con manejo no-convencional tuvo una alta cantidad de ácaros depredadores. Por lo tanto, es posible que en este último, los depredadores ejerzan un control natural de las especies fitófagas. Asetadiptacus sp. (Diptilomiopidae) fue el ácaro fitófago más abundante. Sin embargo, no se detectó un daño que pueda considerarse de importancia económica. Tetranychus ludeni y T. urticae (Tetranychidae) estuvieron presentes en ambos huertos de zarzamora; sin embargo, la primera especie fue la de mayor abundancia. Esto contrasta con otras investigaciones, en donde se ha reportado que T. urticae es la que causa el mayor daños al cultivo; posiblemente esto sucede porque, en la mayoría de los casos, no se profundizan en la taxonomía de las especies y se da por hecho la dominancia de T. urticae. Las especies T. josephi y P. asetus son nuevos registros para México y para el cultivo. Además, se citan por primera vez el género Hemitarsonemus y cuatro especies de ácaros asociados al cultivo de la zarzamora (T. peregrinus, B. yothersi, P. latus, T. ludeni). Se considera que las especies fitófagas Acalitus sp., B. yothersi, P. latus, T. ludeni y T. urticae pueden constituir plagas de importancia económica para el cultivo.