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Introducción
Los cafetales bajo sombra son agroecosistemas complejos en términos de vegetación presentando, varios de ellos, alta diversidad y niveles de estratos y biodiversidad similares a los bosques nativos cercanos (Philpott, Perfecto y Vandemer, 2006). La complejidad estructural del dosel afecta el microclima del sotobosque del cultivo de café, ofreciendo lugares de vida y anidamiento para una gran variedad de especies (Perfecto, Rice, Greenberg y Van Der Voort, 1996). Entre éstas se encuentran hormigas, consideradas uno de los grupos con mayor diversidad específica y ecológica en las latitudes tropicales, ya que constituyen aproximadamente 15% de la biomasa animal total (Villareal et al., 2006). Estas especies son útiles para probar hipótesis sobre riqueza biológica, dinámicas comunitarias, mutualismos e invasiones (Alonso y Agosti, 2000). En los cafetales, las hormigas cumplen funciones importantes como dispersión de semillas, polinización, depredación, recicladores de materia orgánica y controladores biológicos (Perfecto, Vandermeer y Philpott, 2010; Sinisterra, Gallego-Ropero y Armbrecht, 2016; Morris y Perfecto, 2016).
Varios investigadores han estudiado la diversidad asociada con los agroecosistemas cafetaleros desde la perspectiva de la ecología del paisaje (Zabala, Arango y Chacón De Ulloa, 2013; Sinisterra et al., 2016). En estudios sobre la diversidad de hormigas cazadoras como indicadoras del efecto de la tecnificación en cultivos de café, se encontró que en ecosistemas con mayor grado de cobertura arbórea (bosques, fragmentos de bosque y cafetales con diferentes tipos de sombra) (García, Zabala y Botero, 2008) predominan hormigas con potencial para el control biológico (Ramírez, Herrera y Armbrecht, 2010; Sinisterra et al., 2016). Lo anterior es debido a que las hormigas que anidan en la copa de los árboles muestran una gran dominancia evitando la aparición de otros insectos (Dejean et al., 2016). El objetivo del presente trabajo fue identificar la diversidad, similitud y gremios de hormigas asociadas con el cultivo de café bajo sombra en la zona de Guadalupe alto del municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
Materiales y métodos
Área de estudio
El trabajo se realizó en la vereda Guadalupe alto (4° 4 6' 21'' N y 74° 32 '06'' O), localizada en el municipio de Quipile, departamento de Cundinamarca (Colombia), con una precipitación anual entre 1000 y 2000 mm., 1599 a 1702 m.s.n.m y 16 a 18 °C (Alcaldía de Quipile, 2012). La zona se encuentra en el Bosque húmedo Premontano caracterizada por la transición entre el trópico propiamente dicho y los ambientes de alta montaña, razón por la cual comparte una buena proporción de sus especies con ambas formaciones vegetales (Rodríguez, Armenteras Morales y Romero, 2006). Para el estudio fueron seleccionadas al azar cuatro fincas con cultivo de café (Coffea arábiga) clasificadas como policultivo tradicional de acuerdo con Moguel y Toledo (1999) (Cuadro 1).
Muestreo de hormigas
Los muestreos de los individuos se realizaron en julio de 2016 y febrero de 2017 de acuerdo con la metodología propuesta por Sinisterra et al. (2016). Las muestras fueron tomadas en las especies arbóreas más comunes en los cultivos de café: forestales (T. rosea e Inga sp.) y agrícolas (Musa sp. y Citrus sp.) En la finca San Miguel fueron seleccionados para muestreo cinco individuos de T. rosea y un número igual de Citrus sp. y Musa sp. En las demás fincas fueron seleccionados cinco árboles de cada una de las especies Inga sp., Citrus sp. y Musa sp., separados 10 m entre sí.
Tanto en las especies forestales como en las agrícolas se realizaron recolecciones manuales sobre el tronco utilizando pinzas, pinceles y aspirador bucal durante 15 a 20 min (Cepeda y Flórez, 2007); además se hicieron recolecciones durante 24 a 48 h sobre sendas trampas de caída en un área de 1 m de diámetro alrededor de cada especie (Ramírez et al., 2010). En el cultivo de café, las recolecciones de hormigas se hicieron por 15 min sobre hojas, tallos y frutos de 10 árboles al azar por finca. Estos procedimientos se realizaron una sola vez por época y por finca. Las hormigas fueron clasificadas y separadas a morfoespecie, fueron identificadas a género y en algunos casos a especie, utilizando claves taxonómicas (Palacio y Fernández, 2003) y revisión bibliográfica.
Análisis de datos
Se elaboraron curvas de acumulación de especies con los estimadores ICE y Chao 2, utilizando el programa estadístico Estimates S 9.1.0 (Colwell, 2008). Con el programa PAST v3.21 (Hammer, Harper y Rian, 2001) se calculó la similitud entre las fincas por medio del índice de Jaccard que se basa en incidencia (presencia/ ausencia). Para los gremios de hormigas se utilizó el trabajo de Silvestre, Brandáo y Da Silva (2003). Finalmente, se elaboró un gráfico de frecuencia de captura de gremios de hormigas y la prueba Ji-cuadrado de bondad de ajuste con un nivel de confiabilidad de 95%.
Resultados
En 664 eventos de muestreo fueron recolectados 4207 individuos, distribuidos en 82 morfo especies (mfsp), 30 géneros y 9 subfamilias. Myrmicinae fue la subfamilia con el mayor número de géneros (12) y 46 mfsp, seguido por Formicinae con cinco géneros y 14 mfsp. En la finca los Naranjitos se encontraron 56 mfsp y en la finca el Diamante se encontraron 46 mfsp (Cuadro 2).
Cuadro 2 Incidencia de hormigas en cultivo de café bajo sombra. Vereda Guadalupe alto, municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
*Fincas: El Edén (ED), El Recuerdo (ER), Los Naranjitos (LN) y San Miguel (SM).
La eficiencia del muestreo global varió entre 79% y 82%, según los estimadores CHAO2 e ICE (Figura 1). La eficiencia por finca en el Recuerdo fue de 80% CHAO2 y 81% ICE, seguido por la finca el Diamante con 70% CHAO2 y 79% ICE, la finca San Miguel con 60% CHAO2 y 58% ICE finalmente, en la finca los Naranjitos se presentó la menor eficiencia con 57% CHAO2 y 55% ICE(Figura 2).
Las fincas que presentaron la menor eficiencia de muestreo, igualmente, presentaron mayor número de mfsp, siendo éstas, los Naranjitos con 56 mfsp y San Miguel con 55 mfsp (Cuadro 1).
Figura 1 Curvas de acumulación de especies global con estimadores Chao2 e ICE en cultivos de café bajo sombra en la vereda Guadalupe alto, municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
Figura 2 Curvas de acumulación de especies por finca con estimadores Chao2 e ICE en cultivos de café bajo sombra en la vereda Guadalupe alto, municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
En la finca San Miguel la similitud de mfsp de hormigas compartida con las demás fincas fue de 50%, en el Recuerdo de 55% de mfsp y en las fincas los Naranjitos y el Diamante de 62% (Figura 3). La mfsp de hormigas exclusivas fue de 12 en la finca San Miguel, en los Naranjitos de 11 mfsp, y en el recuerdo y el Diamante fue de 4 y 3 mfsp, respectivamente.
Fincas: El Edén (ED), el Recuerdo (ER), los Naranjitos (LN) y San Miguel (SM).
Figura 3 Índice de similitud de Jaccard de la composición de mfsp de hormigas en finca con cultivo de café bajo sombra en la vereda Guadalupe alto, municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
Entre éstas sobresalen Azteca sp.1 en la finca San Miguel, que es bastante territorial y dominante y anida en una amplia diversidad de árboles (Perfecto, Vandermeer y Philpott, 2014). Las especies H. microps y H. inca fueron identificadas en las fincas el Recuerdo y San Miguel, donde anidan en la base de troncos de árboles en descomposición (Jiménez et al., 2007). Por su parte la especie O. erytrocephalus, que solo aparece en la finca los Naranjitos, generalmente anida en ambientes ligeramente húmedos y es frecuente en pasturas y cultivos (Jiménez et al., 2007).
Los gremios oportunistas y omnívoros predo minan en el suelo sobresaliendo Pheidole y Sole- nopsis (Figura 4). El gremio arbóreo está asociado con especies agrícolas y forestales con géneros como Linepithema, Pseudomyrmex y Azteca. Otros gremios que se encontraron corresponden a nómadas, como el género Labidus representado por las especies L. coecus y L. Praedator. En el gremio recolectoras de exudados se encuentran los géneros Procryptocerus y Cephalotes, y en el gremio cultivadoras de hongos aparece A. hystrix. Con la prueba Ji-cuadrado (Cuadro 3) no se observaron diferencias (P > 0.05) entre los gremios de hormigas.
Cuadro 3 Prueba de para la composición de gremios de Incidencia en cultivos de café bajo sombra en la vereda Guadalupe alto, municipio de Quipile, Cundinamarca (Colombia).
Discusión
La alta riqueza de especies de hormigas encontrada en este trabajo confirma los hallazgos en estudios similares realizados en la zona cafetalera de Colombia, en especial en cultivos bajo sombra (Ramírez et al., 2010; Zabala et al., 2013; Cepeda, Pérez-Pedraza y Fernández, 2014) y tienen un valor de conservación de especies aproximado al encontrado en bosques (Perfecto et al., 2010).
Las eficiencias de muestreo en las fincas variaron entre 80 y 81% con estimadores Chao2 y entre 55 y 57% con estimadores ICE. Aunque en algunos casos no se obtuvieron las totalidades de las mfps, fue posible observar una alta riqueza de hormigas por finca (> 45 mfsp), siendo superior a la encontrada por Sinisterra et al. (2016) en un estudio con Inga sp. realizado en Popayán (Colombia).
Se encontraron diferencias en el recambio de especies con valores entre 50 y 62% de similitud. Algunas hormigas del género Proceratium son exclusivas en fincas como los Naranjitos donde se encuentra en hábitats bien conservados, de distribución restringida, poco estudiado, y habitando en hojarasca, troncos en descomposición o, inclusive, en sacos de huevos de arañas (Jiménez et al., 2007).
Hormigas como Solenopsis, Pheidole, Gnampotgenys e Hypoponera también fueron identificadas en zonas cafetaleras por Zabala et al. (2013) y Sinisterra et al. (2016). Por otra parte, Ramírez et al. (2010) y Sinisterra et al. (2016) encontraron géneros como Camponotus, Linepithema, Nesomyrmex, Pseudomyrmex, Procryptocerus y Crematogaster asociadas con cultivos de sombra; y Fernández (2003) recolectó los géneros Rhopalothrix, Strumygenys y Rogeria. En tres de las fincas del estudio se registró la especie A. hystrix, hormiga cortadora de hojas, aunque con baja incidencia (< 5%), lo cual es importante debido a que ocurre en zonas conservadas (Zabala et al., 2013) y contribuye a mantener el equilibrio ecosistémico y la regulación de plagas potenciales (Perfecto et al., 2010). La relativa baja abundancia de W. auropunctata indica que en el agroecosistema de la finca los Naranjitos la riqueza de especies de hormigas es alta, como sugieren Achury, Chacón-De Ullóa y Arcila (2012).
Siete géneros encontrados en este estudio (Crematogaster, Brachymyrmex, Pheidole, Linepithema, Procryptocerus, Azteca y Pseudomyrmex) fueron identificados como controladores biológicos para la broca del café (Sinisterra et al., 2016; Perfecto et al., 2010; Morris y Perfecto, 2016). Por su tamaño reducido las hormigas de los géneros Brachymyrmex y Crematogaster pueden entrar en el fruto de café y atacar la broca (Perfecto et al.., 2010). Por su parte las hormigas del género Azteca son dominantes y no permiten que otros insectos ocupen sus territorios actuando como controladores biológicos de la plaga (Gallego et al., 2009). Además, hacen parte de una compleja red de insectos benéficos presentes solo en cafetales bajo sombra, regulando la población de broca y otros insectos que afectan el fruto y las hojas de la planta (Perfecto et al., 2010).
Los géneros Pheidole y Solenopsis fueron identificados por Perfecto et al. (2014) y Sinisterra et al. (2016) como controladores biológicos de plagas en cafetales; igualmente Mamani-Mamani et al. (2012) identificaron las especies L. coecus y L. Praedator.
También se clasifican como controladores de broca: los géneros del gremio recolectoras de exudados Procryptocerus y Cephalotes (Perfecto et al., 2014), el gremio crípticas consideradas hormigas poco comunes y representadas por Proceratium (Jiménez et al., 2007; Fernández, 2003) y el género Gnamptogenys y N. chyzeri (Ramírez et al., 2009; Perfecto et al., 2014).
Esta alta diversidad de géneros y especies de hormigas es debido a que en las fincas del estudio se manejan estructuras de especies forestales y agrícolas con varios niveles de estratos y densidades y se hacen labores de cultivo adecuadas, lo que permite la coexistencia de una gran variedad de gremios. Esta compleja estructura arbórea afecta el microclima del sotobosque del café y ofrece lugares de vida y de anidamiento para las hormigas (Perfecto et al., 1996). Además, estos sistemas de cultivo de café mantienen una alta diversidad biológica presentando interacciones que limitan el crecimiento de la población de insectos considerados plagas (Perfecto, Vandermeer y Philpott, 2010).
Conclusiones
Los cultivos de café bajo sombra en la región de Quipile, Cundinamarca, albergan una alta población de hormigas, lo que contribuye al mantenimiento de la diversidad biológica en estos agroecosistemas.
Cada agroecosistema presentó hormigas ex clusivas, independientemente de las similitudes estructurales entre ellas, lo que indica que en conjunto conservan una riqueza de especies ma yor que la identificada en el estudio.
Los gremios presentes en los agroecosistemas estudiados contienen géneros de hormigas repor tados como potenciales controladores biológicos de la broca del café, lo que confirma la hipótesis que estos sistemas complejos mantienen un equilibrio ecosistémico regulando la población de plagas en el cultivo.
