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Acta Biológica Colombiana

Print version ISSN 0120-548X

Acta biol.Colomb. vol.19 no.2 Bogotá May/Aug. 2014

http://dx.doi.org/10.15446/abc.v19n2.40091 

http://dx.doi.org/10.15446/abc.v19n2.40091

EFECTOS DE LA ILUMINACIÓN RELATIVA Y LA FERTILIZACIÓN SOBRE EL CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS DE ROBLE ANDINO EN VIVERO

Effects of Light Intensity and Fertilization on the Growth of Andean Oak Seedlings at Nursery

YIRA LUCIA SEPÚLVEDA, M.Sc.; MARÍA CLAUDIA DIEZ, M.Sc.; FLAVIO HUMBERTO MORENO, Ph. D.; JUAN DIEGO LEÓN, Ph. D.;NELSON WALTER OSORIO1, Ph. D.

1 Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia. Calle 59A # 63-20. ylsepulv@unal.edu.co, mcdiez@unal.edu.co, fhmoreno@unal.edu.co, jdleon@unal.edu.co, nwosorio@unal.edu.co Autor de correspondencia: Nelson Walter Osorio, nwosorio@unal.edu.co

Presentado el 2 de octubre de 2013, aceptado el 31 de diciembre de 2013, fecha de reenvío el 14 de enero de 2014.

Citation / Citar este artículo como: SEPÚLVEDA YL, DIEZ MC, MORENO FH, LEÓN JD, OSORIO NW. Efectos de la iluminación relativa y la fertilización sobre el crecimiento de plántulas de roble andino en vivero. Acta Biol. Colomb. 2014. 19(2):211-220.


RESUMEN

Quercus humboldtii es una especie vegetal nativa de mucha importancia en Colombia por su uso en repoblamiento forestal y restauración de tierras altoandinas degradadas. La especie se encuentra fuertemente amenazada y es necesario establecer programas de propagación de la misma. Sin embargo, poco se conoce sobre sus exigencias nutricionales y lumínicas. El objetivo de este estudio fue determinar los efectos simples y combinados de la iluminación relativa (IR) y la fertilización sobre el crecimiento de plántulas de Q. humboldtii en vivero. Para esto se establecieron en combinación tres condiciones contrastantes de iluminación relativa (alta, media y baja IR) y nueve tratamientos de fertilización: completa (TC), con un elemento faltante (-N, -P, -K, -Ca, -Mg, -S, -B) y un testigo sin fertilización (T0). La condición de IR media presentó el mejor desarrollo de las plántulas. Todos los tratamientos con deficiencias nutricionales produjeron disminuciones en el desarrollo de las plántulas con respecto a TC, excepto en el tratamiento -B. El N fue el elemento más limitante, con rendimientos similares a los del tratamiento testigo. El orden de limitación que produjeron los tratamientos aplicados siguió la secuencia: T0,-N > -Ca, -K, - P > -Mg, -S > TC,-B. No se detectó interacción significativa IR x Fertilización sobre el desarrollo de las plántulas.

Palabras clave: fertilidad del suelo, micorriza, nutrición vegetal, Quercus humboldtii.


ABSTRACT

Quercus humboldtii is a native plant species of great importance in Colombia for use in reforestation and restoration of degraded Andean highlands. The species is highly threatened and it is necessary to establish programs of propagation and planting. However, little is known about their nutritional and light requirements. The aim of this study was to determine the effects of single and combined relative illumination (IR) and fertilization on the growth of seedlings of Q. humboldtii at nursery. For this purpose three contrasting IR regimes (high, medium, and low IR) and nine fertilization treatments were established: complete (TC), a missing nutrient (-N,-P,-K,-Ca,-Mg, -S,-B) and a control without fertilization (T0). The best development of seedlings was showed in the medium IR condition. All treatments with a lacking nutrient showed decreases in seedling development regarding TC, except in the -B treatment. Nitrogen was the most limiting nutrient yielding biomass similar to that of T0. The impact of nutrient limitation on seedling performance was in the following order:-N>-Ca,-K,-P>-Mg,-S>-B. No significant interaction IR x Fertilization was detected on seedling development.

Keywords: mycorrhizae, plant nutrition, Quercus humboldtii, soil fertility.


INTRODUCCIÓN

La evaluación de la respuesta de las plantas a la luz y a los nutrientes, provee información acerca de su capacidad para tolerar el estrés (Palmer et al., 2006; Holl et al., 2011). Del adecuado conocimiento de ambos aspectos pueden derivarse recomendaciones prácticas de manejo para el desarrollo exitoso de actividades de plantación forestal, pues es necesario encontrar estrategias que mejoren la adaptación de las plántulas de las especies que se llevan a campo. Una alternativa es la producción en vivero de material vegetal de óptima calidad, que pueda adaptarse mejor a las condiciones ambientales adversas en los sitios de plantación (Patiño y Chávez, 1983).

En particular, el estudio de la demanda nutricional de las especies forestales es indispensable para enfocar actividades de fertilización más eficientes y económicamente más rentables. Es ampliamente reconocido que cada especie forestal toma diferencialmente los nutrientes del suelo y que el nivel de fertilidad edáfico limita fuertemente su crecimiento (Stanley y Montagnini, 1999; Ferrini y Alesio, 2011). Por ello, es necesaria la aplicación del conocimiento de los requerimientos nutricionales de las especies con el fin de incrementar las tasas de crecimiento radical, y en altura y biomasa de las plántulas en vivero (Herrera, 2009). Además, el manejo de la fertilización en vivero ayuda a obtener material vegetal de buena calidad que tenga mayor éxito en su trasplante, reduzca las tasas de mortalidad y mejore su adaptación al ambiente del sitio de siembra (Imo y Timmer, 1992a; Imo y Timmer, 1992b; Timmer y Aidelbaum, 1996; Salifu y Timmer, 2001).

Dada su importancia en el hemisferio norte, las especies del género Quercus han sido muy estudiadas, principalmente en Europa y Norteamérica (Nixon, 2006). Esta situación permite contar con experiencias para el manejo en vivero y establecimiento en campo de algunas especies del género (Batis et al., 1999; Cervantes et al., 2001) que podrían ser consideradas para la especie tropical Q. humboldtii Bonpl. (Barrios et al., 2006). A pesar del proceso de especiación que dio origen al Q. humboldtii en los últimos miles de años y su adaptación a los suelos de la zona Andina, la información disponible sobre las otras especies del género, podría tomarse como punto de partida para la generación de tecnologías para esta especie, aunque no sean totalmente reproducibles.

Así, en cuanto a los nutrientes mayormente limitantes para el crecimiento, ensayos realizados con varias especies del género (Q. rubra, Q. petrae, Q. robur) han reportado como tales a N y P, y en menor medida a K (Newnham y Carlisle, 1969; Landis et al., 1989; Folk et al., 1992; Imo y Timmer, 1992a, Imo y Timmer, 1992b; Salifu et al., 2006). Podría entonces esperarse que Q. humboldtii responda con un mayor crecimiento a las aplicaciones de nutrientes, y que N y P sean los nutrientes más limitantes (Salifu y Jacobs, 2006). Otro factor ampliamente estudiado en el desarrollo inicial de las plantas de especies con algún valor económico es la luz. Para varias especies de Quercus del Mediterráneo se han encontrado diferencias importantes en crecimiento, desarrollo y supervivencia de plántulas debidas a variaciones en la intensidad lumínica (Sánchez et al., 2006). Así, se ha reportado una mayor tolerancia a la sombra para Q. pyrenaica que para Q. robur (Sánchez et al., 2006). Para el caso de robledales neotropicales en Costa Rica sin intervención antrópica se han reportado fuertes incrementos en altura de Q. copeyensis como respuesta al aumento de la iluminación recibida por plántulas de aproximadamente un año de edad (Sáenz, 1990).

Para Q. humboldtii se tienen reportes que provienen de observaciones de campo, pero no de ensayos rigurosos en diferentes condiciones de iluminación. Se reporta que las plántulas y los árboles de esta especie, hasta los 5 m de altura, tienen requerimientos de iluminación relativamente altos, pero alternados con periodos de sombrío (Ideade, 1996). En estas etapas tempranas, compiten activamente con matorrales y malezas. Sin embargo, cuando el sotobosque es muy denso, las plántulas tuercen el tallo y se mantienen tortuosas o mal formadas y en algunos casos mueren por la competencia.

El estudio que aquí se presenta parte de la importancia de los factores descritos en las primeras etapas de desarrollo de las plántulas y de la necesidad de generar información de aspectos autoeológicos de Q. humboldtii, que soporten los diferentes programas de manejo en vivero y repoblamiento en Colombia con esta especie, hoy día amenazada en el país (Categoría Vulnerable UICN; Cárdenas y Salinas, 2006). A pesar de ello, el conocimiento sobre la ecología del roble en Colombia presenta vacíos, por lo que es necesario realizar estudios que permitan conocer más detalladamente la especie con el fin de apoyar las estrategias para su manejo y conservación (González y Parrado, 2010). El ensayo tuvo como objetivo determinar los efectos simples y combinados de la iluminación relativa (IR) y la fertilización sobre el crecimiento de plántulas de Q. humboldtii en vivero. Se estableció una hipótesis con respecto a aspectos de la ecología de la especie: Q. humboldtii al igual que otras especies de la familia Fagaceae, se desarrolla mejor en condiciones de iluminación alta, y a pesar de haber evolucionado en suelos pobres, responde a la aplicación de fertilización.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

El experimento se estableció en la Estación Forestal Piedras Blancas (Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín), localizada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín (6°15'38" N y 75°30'23" W). El lugar está a una altitud de 2400 m s. n. m., con temperatura media anual de 14,9 °C, precipitación promedia anual de 1815 mm, con régimen bimodal y humedad relativa media anual de 83 % (León et al., 2011). Las condiciones bioclimáticas del área corresponden a la zona de vida bosque húmedo Montano Bajo (bh-MB) (Holdridge, 1987).

Establecimiento del ensayo

Semillas de roble colectadas en los bosques naturales que rodean la Estación Forestal se desinfectaron mediante inmersión en hipoclorito de sodio al 2 % durante cinco minutos y se lavaron con abundante agua destilada. Luego, se sembraron en arena esterilizada en autoclave (120°C, 20 min) y se regaron diariamente con agua destilada en el invernadero. Dos meses después de la siembra, las plántulas recién germinadas se trasplantaron a tubetes (10 cm diámetro x 20 cm de profundidad) con un sustrato compuesto por turba y cascarilla de arroz (1:1), donde se dejaron durante 30 días más. Esto con el fin de promover una buena formación de raíces y permitir que con el tiempo se agoten las reservas de nutrientes de las semillas. Finalmente, se seleccionaron plántulas con altura similar y con el mismo número de hojas y se trasplantaron a bolsas plásticas negras (15 cm de ancho x 30 cm de alto) que contenían 2,8 kg del sustrato utilizado para el ensayo. Este sustrato se extrajo del horizonte Bw (30-50 cm) de un Andisol de la Estación Forestal bajo cobertura de pastos (Tabla 1). El suelo se secó al aire y se tamizó con una malla de 4 mm. A cada bolsa con sustrato se le aplicaron 50 g de inóculo comercial de una mezcla de hongos formadores de micorrizas arbusculares (Glomales de Antioquia Ltda.) y 50 g de inóculo natural tomado de robledales, el cual consistió en hojarasca colectada alrededor de árboles maduros de roble para aportar al sustrato de crecimiento los hongos formadores de ectomicorrizas que requiere el roble. Después de la siembra de las plántulas el suelo se regó con agua destilada y a lo largo del ensayo se mantuvo entre 50 y 60 % de su capacidad máxima de retención de agua.

Tratamientos

Se evaluó la combinación de tres niveles de iluminación relativa (IR) y nueve niveles de fertilización. Para evaluar el factor IR se establecieron casetas de tela de sombra (1,8 m x 1 m), con tres condiciones contrastantes de iluminación relativa (IR): alta, media y baja (Fig. 1). En el tratamiento de IR alta se dejaron las casetas a plena exposición (con la luz que penetra al vivero), en el de IR media se cubrieron las casetas con una capa de tela de sombra del 65 % (Alumitex) y en el de IR baja se cubrieron las casetas con dos capas de tela de sombra del 65 % (Alumitex). Estos tratamientos de IR alta, media y baja corresponden a 100, 30 y 15 % de iluminación relativa, medida con un sensor cuántico (LI-190, Lincoln, Nebraska, USA). Los tratamientos de fertilización se aplicaron utilizando el método propuesto por Jenny et al. (1950). Se evaluaron nueve tratamientos de fertilización que incluyeron la inducción de deficiencias de macroelementos y algunos microelementos considerados críticos para el desarrollo vegetal. Los tratamientos aplicados fueron: Tratamiento Completo (TC) que contenía nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y boro (B) y tratamientos con un elemento faltante, en los cuales se eliminaron del Tratamiento Completo uno a uno cada elemento, para así obtener los tratamientos -N, -P, -K, -Ca, -Mg, -S, y -B. Adicionalmente, se estableció un Tratamiento Testigo (T0), sin fertilización. Las fuentes de nutrientes se aplicaron al sustrato de cada bolsa siguiendo la siguiente secuencia: inicialmente se preparó una solución de ácido fosfórico al 50 % que se adicionó con gotero al sustrato y se mezcló para garantizar una distribución uniforme. Por supuesto, esta aplicación inicial no se hizo en los tratamientos T0 y -P. Luego, se llenó cada bolsa con el sustrato, se sembraron las plántulas y se aplicaron los demás nutrientes disueltos en 200 cm3 de agua destilada, según el tratamiento correspondiente (Tabla 2). Finalmente, se adicionaron algunos microelementos (EDTA Fe, EDTA Zn, EDTA Cu cada uno aplicado a una concentración de 0,25 %, una vez por mes) como fertilizante foliar, para evitar que se presentaran deficiencias por estos elementos no evaluados, lo cual podría interferir posteriormente con los resultados. Las cantidades aplicadas fueron estimadas a partir de los resultados del análisis de suelo inicial (Tabla 1).

Tabla 1

Figura 1

Diseño experimental

Se utilizó un diseño experimental de parcelas divididas; en las parcelas grandes se distribuyeron aleatoriamente los tres niveles de iluminación relativa y en las parcelas pequeñas los nueve tratamientos de fertilización (Fig. 1). Esto correspondió a 27 tratamientos (tres de iluminación relativa (IR) por nueve de fertilización), cada uno con cinco repeticiones y cada re-petición con cuatro plántulas, para un total de 540 plántulas.

Seguimiento y cosecha del ensayo

Cuatro meses después de la siembra se cosecharon las plántulas y se evaluaron los siguientes parámetros: altura (H) de las plántulas medida desde la cicatriz de los cotiledones hasta la yema más alta; diámetro del cuello de la raíz (DCR) medida con un calibrador digital de dos cifras decimales en el área de la cicatriz de los cotiledones; área foliar (AF) para lo cual se separaron las hojas (sin pecíolo) y se midieron con un medidor de área foliar (LICOR LI-3000A); biomasa seca aérea (BA) y radical (BR) previa separación y secado de las partes en una estufa a 65 °C por 72 horas. Los datos de biomasa total (BT) consistieron en la suma de ambas fracciones.

Tabla 2

Tabla 3

Análisis estadístico

Los datos de los parámetros biométricos obtenidos en la cosecha final se sometieron a un análisis de varianza típico para el diseño en parcelas divididas (Prueba F, p=0.05). Cuando la F fue significativa se empleó la prueba de Tukey (p=0,05) para comparar los efectos simples y combinados de los parámetros sobre las variables estudiadas. Para los análisis estadísticos se utilizaron los programas computacionales STATISTICA versión 6.0 (Statsoft Inc., Tulsa, OK, USA) y STATGRAPHICS CENTURION (XV.I.).

Efecto de la iluminación relativa y la fertilización sobre el desarrollo de las plántulas de Q. humboldtii en vivero Los factores iluminación relativa (IR) y fertilización (F) presentaron efectos significativos sobre el desarrollo de las plántulas de Q. humboldtii, determinados a partir de los parámetros biométricos evaluados al momento de la cosecha (Tabla 3). Para ninguno de estos se obtuvo efecto significativo de la combinación de los factores antes mencionados.

Efecto de la iluminación relativa sobre los parámetros biométricos

Los parámetros H y AF se comportaron de igual manera con respecto a la iluminación relativa (IR). Se presentó una marcada diferencia en estos entre las plántulas que crecieron en IR media (de mayores valores) (H = 46,0 cm ± 1,6; AF = 1060,2 cm2 ± 68,2) y las de IR alta (con los menores valores) (H = 41,5 cm ±1,6 AF = 879,6 cm2 ± 68,2) (Figs. 2A, B). H y AF de las plantas que crecieron en IR baja presentaron valores intermedios. Se observaron diferencias marcadas del parámetro DCR para los diferentes niveles de iluminación, siendo mayor en las plántulas provenientes de IR alta (9,40 mm ± 0,25), mientras que las más delgadas fueron las de IR baja (8,11 mm ± 0,25) (Fig. 2C). Las plántulas presentaron valores significativamente menores de BA, BR y BT en condición de IR baja; para las IR media y alta, estos parámetros no mostraron diferencias significativas entre sí (Fig. 2D, E, F). Así, la mayor biomasa total se obtuvo con los tratamientos de IR media y alta (31,1 g ± 1,5) que con el del tratamiento IR baja (24,02 g ± 1,5). El índice BA/BR promedio fue de 0,50 para el tratamiento IR alta, 0,52 para IR media y 0,47 para IR baja. La menor área foliar específica se registró en las plántulas provenientes del tratamiento IR alta (136,9 cm2 g-1), seguidas por IR media (162,1 cm2 g-1) e IR baja (193,8 cm2 g-1). Efecto de la fertilización sobre los parámetros biométricos Los parámetros AF y BA mostraron las diferencias más notorias entre los tratamientos de fertilización aplicados (Figs. 3 A, B); para BR y BT también se presentaron separaciones entre los diferentes tratamientos, aunque menos claras en los efectos intermedios (Figs. 3E, F). En términos generales, para DCR y H no hubo una separación tan clara entre los tratamientos aplicados, pero se detectó una tendencia similar en el efecto de la fertilización sobre ambos parámetros (Figs. 3A, C).

El N se presentó como el elemento más limitante para el desarrollo de las plantas. En el tratamiento -N se registraron los menores valores en todos los parámetros evaluados con respecto al tratamiento TC (AF = 21 %, BA = 21 %, BR = 39 %, BT = 32 %, DCR = 70 % y H = 47 %), de hecho no fueron estadísticamente diferentes T0 (testigo) y -N en estas variables (Fig. 3). Las parámetros biométricos obtenidos con los tratamientos -Ca, -K y -P alcanzaron valores inferiores con respecto al tratamiento TC. De esta manera los valores medios fueron AF = 53 %, BA = 48 %, BR = 62 %, BT = 57 %, DCR = 83 % y H = 72 %, respectivamente. Un menor efecto tuvo sobre los parámetros biométricos considerados, la falta de suministro de Mg y S; así, los valores promedios de rendimiento con respecto al TC, en ausencia de Mg y S, fueron: AF = 88 %, BA = 71 %, BR = 77 %, BT = 75 %, DCR = 87 % y H = 89 %. A diferencia de los restantes elementos evaluados, con las plántulas del tratamiento -B no hubo diferencias significativas con el tratamiento TC (AF =1 04 %, BA = 102 %, BR = 101 %, BT = 101 %, DCR = 99 % y H = 103 %) (Fig. 3).

DISCUSIÓN

A diferencia de los resultados de otros estudios, las combinaciones entre la iluminación relativa y la fertilización evaluadas, no incidieron significativamente en el crecimiento y desarrollo de las plántulas de Q. humboldtii. Así, Minotta y Pinzauti (1996) encontraron efectos combinados de la iluminación y la fertilidad del suelo sobre el desarrollo de plántulas de Fagus sylvatica. Dicha diferencia puede deberse a que dicho estudio se centró en dos calidades de sustrato de crecimiento, mientras que en nuestro caso analizamos uno a uno los elementos de interés. Para los diferentes niveles de iluminación, el hecho de haberse encontrado mayores valores del parámetro DCR en condiciones de IR alta, indica que al disminuir la iluminación, las plántulas de roble elongan el tallo, haciéndose más delgados, y aumentan el área foliar para captar más luz. De hecho, con la menor iluminación, IR baja, determinó se detectaron valores significativamente menores para los parámetros BA, BR y BT con respecto a la IR media y alta. Por otro lado, la menor área foliar específica determinada para las plántulas del tratamiento IR alta, fue resultado de que a pesar de la menor área foliar de las plántulas en este tratamiento.

Figura 2

Figura 3

En general, se observaron diferencias estructurales (mayores valores de altura y área foliar) en las plántulas sometidas al tratamiento de iluminación media, lo cual podría indicar la existencia de un cierto grado de tolerancia a la sombra. Estos resultados difieren de los obtenidos para otras especies del género Quercus (Q. copeyensis, Q. robur), que obtienen su mejor desarrollo a plena exposición (Sáenz, 1990; Valladares et al., 2002). Así puede sugerirse que el mejor desarrollo de plántulas de Q. humboldtii ocurre en condiciones de iluminación relativa cercanas al 30 %, comparables a las condiciones de los rastrojos bajos y de las plantaciones de roble en sus etapas iniciales. Los tratamientos de fertilización aplicados a las plántulas de roble pueden separarse, de manera general, en cuatro grupos según su grado de limitación en el desarrollo: T0 y -N > -Ca, -K y -P > -Mg y -S > TC y -B. Así, la falta de suministro de N generó las mayores limitaciones para el crecimiento de las plántulas. Esto tiene implicaciones importantes para el manejo en vivero, ya que se debe aplicar a las plántulas una fertilización nitrogenada adecuada, pues este elemento es el que más limita el normal desarrollo vegetal en esta etapa. La deficiencia de N es uno de los factores más limitantes para las plantas en general, los resultados mostrados confirman dicha afirmación. Se ha reportado que la deficiencia de N ha limitado el desarrollo de otras especies forestales tales como: Acacia mangium y Platicyamus regnelli (Braga et al., 1995); Cedrela fissillis, Piptadenia gonoacantha, Caesalpinea ferrea y Senna multijuga (Renó et al., 1993), Swietenia macrophylla (Duboc et al., 1994; Wallau et al., 2008), Acacia holosericea (Sarcinelli et al., 2004). Para otras especies de Quercus también se ha reportado que la falta de N limita altamente su desarrollo (Newnham y Carlisle, 1969; Landis et al., 1989; Folk et al., 1992; Imo y Timmer, 1992a; Imo y Timmer, 1992b; Salifu et al., 2006). La diferencia entre los contenidos de N en los suelos utilizados en este ensayo con tratamientos T0 (N = 0,4 %) y TC (N = 0,5 %), indican que un aumento en la concentración inicial en 0,1 % es suficiente para generar incrementos importantes en el desarrollo de las plántulas de Q. humboldtii. Así, un contenido de N = 0,4 % en los suelos derivados de ceniza volcánica se podría considerar como un nivel muy bajo para el desarrollo de las plántulas de esta especie en vivero, mientras que un nivel de N = 0,5 % es más conveniente, sin afirmar que sea el óptimo.

Aunque la falta de suministro de Ca, K y P limitó el crecimiento de las plántulas, no fue tan determinante como la de N. Los elementos Ca y K se han reportado como limitantes para el desarrollo de Swietenia macrophylla (Wallau et al., 2008). Para Acacia holosericea K fue medianamente limi-tante pero el Ca no (Sarcinelli et al., 2004). Es ampliamente reportado que P es uno de los nutrientes que más limita el crecimiento vegetal, principalmente en suelos derivados de ceniza volcánica como el usado en este estudio. Sin embargo, es posible que la aplicación aquí realizada de inóculos micorrícicos al momento de la siembra, permitiera que la asociación hongo-planta mejorara la absorción del P presente en el sustrato y redujera el grado de limitación. En suelos con bajos contenidos de nutrientes ha sido obtenido también este resultado con especies forestales como Swietenia macrophylla (Wallau et al., 2008) yAcacia holosericea (Sarcinelli et al., 2004). Al comparar las concentraciones de K, Ca y P entre el suelo fertilizado (TC) y el suelo testigo (T0), las del TC fueron superiores para estos tres elementos y equivalentes a 1,7, 3,6 y 6,0 veces las de T0, respectivamente (Tabla 1). Lo anterior indica la necesidad de aplicar al suelo cantidades relativamente altas de K, Ca y P para que alcance estos niveles y se logre un buen desarrollo de las plántulas de roble en suelos derivados de ceniza volcánica.

Mg y S fueron elementos que presentaron menor grado de limitación, ya que aunque su ausencia redujo el desarrollo de las plántulas, esta disminución no fue tan grande como la obtenida ante la ausencia de N, Ca, K y P. Ambos elementos fueron poco limitantes para el desarrollo de Hymenaea courbaril (Duboc et al., 1994). ParaAcacia holosericea la deficiencia de S también presentó poco efecto sobre su desarrollo, mientras el Mg sí fue más limitante (Sarcinelli et al., 2004). En el presente estudio la deficiencia de Mg también fue un factor limitante para el crecimiento de las plántulas de roble, la concentración de Mg en el suelo del tratamiento TC (0.8 cmol(+) kg-1) fue más del doble de la encontrada en el tratamiento T0 (0,34 cmol(+) kg-1), correspondientemente la biomasa fue 44,25 y 32,34 g/planta (-Mg tuvo 27 % menos biomasa total).

Un resultado relevante de este estudio es el comportamiento de las plántulas con el tratamiento de fertilización -B, ya que el desarrollo de las plántulas fue similar al de las del tratamiento TC. Esto puede indicar que el contenido que inicialmente poseía la semilla y/o el suelo (0,6 mg kg-1) (Tabla 1) fue suficiente para suplir las necesidades de B en esta etapa del crecimiento. Valores de suficiencia comparables (0,5-1,0 mg kg-1) han sido reportados para otras especies vegetales de interés agronómico (p.e., café, aguacate, coliflor, entre otras) con el método del agua caliente (Osorio, 2012). Para Hymenaea courbaril se encontró que el B no fue limitante del desarrollo y su mayor aplicación generó menor crecimiento por toxicidad (Duboc et al., 1994).

CONCLUSIONES

Los resultados de este estudio mostraron que los efectos simples tanto de la disponibilidad de luz como de nutrientes afectan las tasas de crecimiento y desarrollo de plantas jóvenes de la especie Q. humboldtii. Su mejor desempeño se obtuvo en condiciones de iluminación relativa media, situación contraria a la esperada, pues en otras especies del género en zonas templadas y subtropicales, se obtuvieron mejores resultados en condiciones de iluminación alta, lo cual indica una menor demanda de iluminación. Bajo las condiciones de suelo estudiadas, el N fue el elemento más limitante, seguido de Ca, K y P y en menor grado Mg y S, mientras que B no fue limitante. De aquí que, para la realización de actividades en vivero y de repoblamiento con la especie, deben suministrarse estos nutrientes en las fórmulas de fertilización y atender el grado de tolerancia a la sombra que la especie muestra, la cual fue menor bajo condiciones de iluminación relativa inferior al 30 %. Esto podría lograrse en campo si los árboles se plantan bajo coberturas vegetales que ofrezcan un grado de iluminación cercano al caso de rastrojos bajos.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó como parte de las actividades del proyecto: "Ecología y Silvicultura del roble de tierra fría (Quercus humboldtii Bonpl.)" cofinanciado por la Corporación Autónoma Regional para el Centro de Antioquia - CORANTIOQUIA y la Universidad Nacional de Colombia. Agradecimiento a la Maestría en Bosques y Conservación Ambiental, al Laboratorio de Ecología César Pérez Figueroa y a la Estación Forestal Piedras Blancas. Igualmente, agradecemos a D. Restrepo y P. Restrepo por su participación en el establecimiento, seguimiento y cosecha de las plántulas. Agradecemos a los revisores anónimos del manuscrito sus aportes enriquecieron el documento.


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