La familia Orchidaceae es uno de los grupos de plantas más diversos con cerca de 25 a 30 mil especies (^{Dressler, 2005}). México presenta una notable riqueza con alrededor de 1,250 especies y 168 géneros (^{Soto et al., 2007}). Alrededor del 40 % de estas orquídeas son endémicas y es una de las familias botánicas bien representadas en las zonas tropicales (Soto, 1996). En la flora de la Península de Yucatán Mexicana se ubica entre las cinco familias mejor representadas (^{Carnevali et al., 2001}). Para el estado de Campeche se registran 94 especies (Carnevali et al., 2010), para el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos 23 especies en 13 géneros (^{Bonilla-Barbosa, 2007}), mientras que para el sistema fluvio lagunar deltaico Palizada-del Este (SFLD-PE) sólo se registran siete especies en seis géneros (^{Ocaña y Lot, 1996}). Recientemente, para el área de Escárcega, Candelaria y los márgenes del río Palizada se describió Lophiaris tapiae^{Balam & Carnevali (Balam et al., 2011)}. Sin embargo, aún son escasos los estudios florísticos para completar el conocimiento de la diversidad del SFLD-PE, por lo que el objetivo de este trabajo fue realizar exploraciones para documentar la riqueza y distribución de las especies de Orchidaceae, así como de forma preliminar identificar especies prioritarias de conservación para proponer en un futuro acciones de conservación in situ y ex situ.

El estudio se llevó a cabo en el sistema fluvio-lagunar-deltáico Palizada del Este (SFLD-PE), localizado al suroeste de la Laguna de Términos y dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos (APFyF-LT) (entre 18° 29' 44.07", 18° 10' 57.90" N y 91° 47' 23.70", 91° 47' 10.77" W), en el estado de Campeche, México (Figura 1). El área geológicamente se encuentra en el sistema llano fluvial reciente de origen aluvial y cuaternario (^{West et al., 1985}). Su fisiografía es dominada por llanuras planas con elevaciones no mayores a 2.5 m (Villalobos et al., 2009). Presenta suelos dominantes de Solanchak gléyico más Gleysol éutrico fuertemente sódicos, de textura gruesa, salados, pantanosos y Gleysol mólico y vértico de textura fina y pantanosos, con potencial agrícola limitado y susceptibilidad II a la erosión (Villalobos et al., 2009).

Figura 1 Ubicación geográfica del SFLD-PE en el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos (APFyF-LT), Campeche, México. 

El SFLD-PE es parte integral de la región costera del estado de Campeche y de la porción sur-oeste de la cuenca hidrológica Laguna de Términos (Coll de Hurtado, 1975). El clima es Amw" (i') g, cálido húmedo isotermal con lluvias en verano (^{García, 1973}), con temperatura promedio anual de 27.1 °C y precipitación total de 1985.5 mm (^{Vera-Herrera et al., 1988}). Se presentan tres estaciones climáticas: secas (febrero a mayo), lluvias (junio a septiembre) y frentes invernales o 'Nortes' (octubre a marzo) (^{Fuentes-Yaco et al., 2001}). Esta zona pertenece a la Región Caribeña, y se encuentra en los límites entre la Provincia de la Planicie del Golfo y de la Provincia Biótica Península de Yucatán (PBPY) (^{Morrone, 2005}). La vegetación presente es principalmente selva baja inundable, palmar inundable, bosque ripario y vegetación acuática y subacuática (^{Lot y Novelo, 1990}; ^{Ocaña y Lot, 1996}).

Se hicieron recolecciones botánicas de agosto 2012 a febrero 2014, realizando 15 visitas y recolectando en diez sitios (Fig. 1). Los sitios de muestreo se ubicaron en las zonas de franja y/o manchones de vegetación conservados que bordean los principales cuerpos de agua lóticos y lénticos. Se registraron y fotografiaron las orquídeas y los hospederos (Fig. 2-4), así como su ubicación en los diversos estratos: bajo, medio y alto de los árboles vivos, ramas, troncos o árboles caídos. Por otra parte, se registraron las formas de vida de las orquídeas: epífita, subacuática y terrestre (Cuadro 1). En cuanto a las áreas donde se distribuyen las especies, se elaboró con base en ^{Carnevali et al. (2010)}; para el caso de Prosthechea cochleata se siguió la delimitación geográfica discutida por ^{Mó et al. (2014)} y para Notylia barkeri a Cetzal-Ix et al. (en prep.).

Figura 2 A. Bletia purpurea, B. Brassavola grandiflora, C. Catasetum integerrimum, D. Cohniella ascendens, E. Cohniellayucatanensis, F. Encyclia alata, G. Encylia guatemalensis, H. Epidendrum cardiophorum, I. Epidendrum ciliare, J. Epidendrum flexuosum, K. Epidendrum isthmi, L. Habenariapringlei. Fotos: A-H. William Cetzal-Ix. I-J, L. Esthela Endañu-Huerta. K. Germán Carnevali. 

Figura 3 A. Laelia rubescens, B. Lophiaris lurida, C. L. oerstedii, D. Myrmecophila tibicini, E. Notylia barkeri, F. Oeceoclades maculata. G. Oncidium sphacelatum, H. Ornithocephalus inflexus, I. Prosthechea boothiana, J. Prosthechea cochleata, K. Prosthechea livida, L. Prosthechea radiata. Fotos: A-J. William Cetzal-Ix. K-L. Germán Carnevali. 

Figura 4 Hábitats donde crecen las orquídeas en el SFLD-PE. A, D-H. Río El Este, B. Campería Río El Este, C. Laguna El Vapor, I. Río Las Piñas. Fotos: Esthela Endañu-Huerta. 

Cuadro 1 Especies de orquídeas registradas en este estudio. Abreviaturas: E = epífita; S = subacuática; T = terrestre; N = Nativas; I = Introducida. Estado de conservación: Pr = Protegida (NOM 059-SEMARNAT-2010). Registros citados por ^{Ocaña (1996)} (*) y ^{Bonilla-Barbosa (2007)} (+). Sitios de muestreo: 1 = El Carrizal; 2 = Laguna La Lagartera; 3 = Laguna Lagon Dulce; 4 = Laguna El Vapor; 5 = Río El Este; 6 = Río Las Piñas; 7 = Rivera Canales; 8 = Arroyo Icaco; 9 = Río Marentes; 10 = Río Palizada. Hospederos: a = Acoelorrhaphe wrightii; b = Annonaglabra; c = Terminalia buceras; d = Crescentia cujete; e = Haematoxylum campechianum; f = Pachira aquatica; g = Rhizophora mangle; h = Sabalmexicana; i = Zygia latifolia. Distribución geográfica (D): I = Amplia distribución; II = Megaméxico e Istmo centroamericano; III = Megaméxico; IV = Endémica de la Provincia Biótica Península de Yucatán. Colector: EE = E. Endañu.  

El material recolectado fue herborizado y depositado en los herbarios del Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C. (CICY) y del Centro de Investigación de Ciencias Ambientales (CICA) de la Universidad Autónoma del Carmen (UNACAR). Los especímenes vivos fueron ingresados en la colección del Jardín Botánico Regional Carmen de la Facultad de Ciencias Naturales de la UNACAR. Algunos ejemplares recolectados fueron fotografiados en su hábitat y otros cultivados en el jardín botánico y fueron fotografiados durante su periodo de floración. Para la determinación de los especímenes se consultaron las colecciones de los herbarios CICY, MEXU y UACAM. También se revisó literatura especializada de las orquídeas de la península de Yucatán, México (^{Carnevali et al., 2001}).

Se registraron un total de 27 especies pertenecientes a 17 géneros (Cuadro 1). Los géneros con mayor número de especies son Epidendrum y Prosthechea (4), Cohniella, Encyclia, Habenaria y Lophiaris (2). Estos seis géneros representan el 59 % (16) de las especies presentes en el área. El 37 % (10) de las especies presentes del SFLD-PE se distribuyen en Megaméxico y el Istmo Centroamericano, 33 % (9) son de amplia distribución, 22 % (6) están restringidas a Megaméxico y el 7 % (2) son endémicas de la PBPY (Cuadro 1). En lo que respecta al hábito de crecimiento, el 85 % (23) de las especies son epífitas, 12 % (3) terrestres o semiacuáticas y 3 % (1) exclusivamente terrestres (Cuadro 1). Brassavola grandiflora fue la mejor representada en ochos sitios de recolecta, seguido por Bletia purpurea (7 sitios), Habenaria repens (6 sitios), y las especies restantes presentes en uno o dos sitios (Cuadro 1). Epidendrum isthmi fue la única especie que se encontró bajo la categoría de sujeta a protección especial (Pr) de acuerdo a la NOM-059-ECOL-2010 (SEMARNAT, 2010). Se aportan ocho nuevo registros para el Sistema Fluvio-Lagunar-Deltaico Palizada-del Este (SFLD-PE) (Cuadro 1).

Se registraron como hospederos frecuentes a Pachira aquatica con 20 especies, Zygia latifolia con siete especies, Crescentia cujete, Rhizophora mangle, Sabal mexicana y Terminalia buceras, con cuatro especies, Annona glabra con tres especies, Haematoxylum campechianum con dos especies y Acoelorraphe wrightii con una especie (Cuadro 2).

Cuadro 2 Número de orquídeas registradas por hospedero. 

La riqueza de Orchidaceae que se determinó para el Sistema Fluvio-Lagunar-Deltaico Palizada-del Este representa el 24 % de las especies registradas para la Península de Yucatán y el 30 % para el estado de Campeche.

La subfamilia Epidendroideae es la mejor representada con 24 especies y Orchidoideae con dos; la tribu Epidendreae presentó el mayor número con 15 especies, Cymbidieae con nueve y Orchideae con dos especies; la subtribu Laeliinae presentó 13 especies, seguido por Oncidiinae con siete y el resto presentaron solo una especie. La subfamilia Epidendreae fue la mejor representada con Brassavola R.Br., Encyclia Hook., Epidendrum L., Myrmecophila Rolfe, Prosthechea Knowles & Westc. y Specklinia Lindl. , estos géneros son de amplia distribución.

Se incorporan ocho nuevos registros para el Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos y para el SFLD-PE que contribuyen al conocimiento de la flora de esta región. Sumando los registros adicionales encontrados en el curso de nuestra investigación, la riqueza de orquídeas conocida para el APFyF Laguna de Términos se incrementa a 27 especies. Los 27 taxa encontrados representan un incremento del 17.39 % con respecto al total registrado por ^{Bonilla-Barbosa (2007)} para toda el APFyF Laguna de Términos y representan un 387.71 % con respecto al total registrado por ^{Ocaña y Lot (1996)} para el SFLD-PE.

De las 27 especies, 23 son epífitas, una de hábito terrestre: Oeceoclades maculata, invasora e introducida de África, en el área de estudio se registró en las zonas de manglar; Bletia purpurea, Habenaria pringlei y H. repens se encontraron en zonas subacuáticas con otras especies asociadas (p. ej., Pistia stratiotes L., Salvinia minima Baker) formando bloques flotantes desprendidos por las corrientes de agua.

En cuanto a la interacción epífita-hospedero y los estratos en donde se establecen, el 86.96 % de las orquídeas presentes en el SFLD-PE se ubicaron principalmente en Pachira aquatica en los estratos bajo y medio de los troncos, desde 1.5 m hasta 2.4 m y en las ramas en la parte baja y media, a 1.5 m de altura. Pachira aquatica crece en zonas transicionales del manglar con vegetación riparia, alcanzando alturas de hasta 18 m, su arquitectura beneficia el establecimiento de las orquídeas ya que presenta tronco recto y ramas jóvenes gruesas y ascendentes, los adultos presentan corteza externa fisurada (^{Pennington y Sarukán, 2005}) lo que favorece la acumulación de materia orgánica y además por su gran tamaño ofrece un área mayor de cobertura.

Brassavola grandiflora se ubicó mayormente en las raíces, tronco y ramas de los estratos medio y alto de Rhizophora mangle el cual alcanza alturas de hasta 20 m, presenta troncos rectos con corteza fisurada y con abundantes raíces fulcreas (^{Pennington y Sarukán, 2005}), este hospedero mantiene una estrecha relación con algunas orquídeas y otras especies epífitas (Carmona, 2005), estableciendo relaciones de exclusividad como indican Zots y Andrade (2002).

Myrmecophila tibicinis y Lophiaris oerstedii se ubicaron en la parte media alta de las ramas gruesas ascendentes u horizontales de Terminalia buceras, el cual presenta una altura de hasta 35 m, su corteza es escamosa y es donde crecen agrupaciones de orquídeas de gran tamaño.

Crescentia cujete y Sabal mexicana, especies características de selvas bajas subperennifolias y de zonas inundables, de porte bajo con alturas de hasta 4 m, son el "sustrato" predilecto de un gran número de orquídeas y otras diversas epífitas y trepadoras.

Los hospederos o soportes ejercen una fuerte influencia en la dinámica de las poblaciones de epífitas (^{Zotz y Schmidt, 2006}), estos pueden beneficiar su establecimiento y posterior desarrollo (^{Benzing, 1990}). Otros factores importantes en la organización espacial de las orquídeas son la intensidad lumínica y la relación que hay entre la disposición espacial y su tamaño (^{García-González, 2014}), tal como ocurre con Ornithocephalus inflexus y Specklinia grobyi. La mayoría de las especies se encontraron creciendo en el estrato medio, que como lo menciona García-González (2014) está más protegido que el estrato alto.

Encyclia bractescens, Habenaria pringlei, Prosthechea livida, P. radiata y Speckliniagrobyi se encuentran restringidas a una sola localidad, y Cohniella ascendens, Cohniella yucatanensis, Encyclia alata y Prosthechea cochleata se registraron en dos localidades de los ríos del Este, las Piñas y Marentes en donde la vegetación de franja se encuentra mejor conservada. Brassavola grandiflora y Habenaria repens presentaron una mayor distribución en todos los ambientes presentes en el sistema. De acuerdo a los resultados es evidente la presencia de un mayor número de especies en los ambientes con menor grado de intervención. Aunque existen algunas especies registradas solamente para una o dos localidades, mostrando una fuerte restricción de hábitat, la mayoría de las especies son de amplia distribución geográfica fuera del SFLD-PE y con registros para otros estados como Tabasco (^{Novelo, 2008}; ^{Noguera-Savelli y Cetzal-Ix, 2014}) y en otros estados de la Península de Yucatán (^{Carnevali et al., 2010} y Carnevali, 2011). A pesar de que Epidendrum isthmi fue la única especie que se encuentra en Protección Especial, todas las otras orquídeas presentes se encuentran en el Apéndice II de CITES. ^{Mejía Romero y Pino Benítez (2010)} señalaron que la vulnerabilidad de la flora epífita en sus hábitats se encuentra sometidos a la deforestación para la extracción masiva de especies maderables. Asimismo, a la apertura de áreas para la implementación de cultivos y actividades pecuarias, ocasionando la disminución y pronta desaparición de éstas.

En conclusión, la orquideoflora del SFLD-PE está constituida por especies típicas de la PBPY y de la Provincia del Golfo de México. Muchas de ellas son especies de amplia distribución en las selvas medianas y bajas de la tierra caliente del norte de Megaméxico. Esto se puede explicar debido a que existe un continuum, sin rupturas evidentes, de ecosistemas costeros a lo largo del drenaje Atlántico de Megaméxico y de la región del Istmo Mesoamericano que proveen condiciones adecuadas para el establecimiento de poblaciones de estas especies. La diversidad y riqueza de géneros y especies de orquídeas se ve reducida por las condiciones restrictivas asociadas con la estacionalidad del SFLD-PE y áreas circunvecinas, asociadas con la brisa salina y la escasez de hospederos adecuados. Por otro lado, crecen algunas especies con distribuciones más restringidas, tales como Cohniella yucatanensis y Encyclia guatemalensis, las que son endémicas de la PBPY y atestiguan de la existencia de barreras presentes o pasadas, a la dispersión de estas especies o sus ancestros que han favorecido la especiación alopátrica a partir de relativos que crecen en áreas biogeográficas relacionadas.

No hay evidencia del uso y extracción de orquídeas por las comunidades locales, este importante sistema hidrológico se encuentra amenazado por diversas acciones antropogénicas: deforestación, incendios, cambio en el uso de suelo promueven la reducción de la cobertura vegetal arbórea y de otros hospederos con afectaciones en la diversidad de Orchidaceae de gran importancia ecológica. Es de suma importancia establecer estrategias para la conservación efectiva de Orchidaceae. Derivado de este estudio se concluye que es necesario: a) continuar con la exploración de campo, profundizar en el estudio botánico de esta familia y mejorar e incrementar las colecciones con valor taxonómico y recolecta en comunidades biológicas prioritarias y áreas poco conocidas y b) se requieren medidas inmediatas para evitar que siga avanzando el impacto ambiental negativo en estos humedales.