INTRODUCCIÓN
Las Rhagovelia Mayr 1865 son chinches semiacuáticas que habitan en la película superficial de ecosistemas acuáticos lóticos, lénticos, de aguas dulces, salobres, estuarios y orillas del mar; la mayoría forma grupos que incluyen tanto adultos como ninfas. Por otra parte forman las redes tróficas en su papel como predadores. Colombia es uno de los países con mayor riqueza de especies del género Rhagovelia (Padilla-Gil y Moreira, 2013; Padilla-Gil, 2016a); sin embargo el estudio de las comunidades, composición de especies, diversidad y otras medidas de la complejidad de una comunidad son poco conocidas.
Padilla-Gil (2016b) estudió las Rhagovelia de ecosistemas lóticos de los municipios de Mocoa a Puerto Asis en el piedemonte amazónico colombiano, respecto a su composición, riqueza, diversidad, abundancia y caracterización del hábitat; sin embargo, el piedemonte de la Cordillera Oriental en el sur incluye además la zona de transición Andino-Amazónica de los municipios de Orito, La Hormiga (Valle del Guamuez) y San Miguel. Por lo expuesto el objetivo de este trabajo fue determinar la composición de especies, riqueza, diversidad, abundancia y características del hábitat de las especies del género Rhagovelia en estos últimos tres municipios del piedemonte, con predominancia de ecosistemas lóticos y una red hidrográfica amplia constituida por los ríos como Guamuez, Guisa, San Miguel y Churuyaco (Plan de Desarrollo Valle del Guamuez 2016-2019, 2017). En dicha área geográfica prevalece el bosque húmedo tropical y paisaje de lomerío, relieve plano ondulado, y valles formados por el paso de ríos, caños y quebadas.
El área de estudio incluyó los ecosistemas acuáticos lóticos quebradas y ríos de los municipios de Orito a San Miguel, con rango altitudinal entre los 310 y 620 m s.n.m. (Fig. 1). La toma de muestras se realizó con una salida de campo del 5 al 11 de junio del 2017; los heterópteros semiacuáticos se recolectaron con el uso de redes cuadradas de 25 cm de lado y con malla de 1 mm de trama. La intensidad de muestreo fue desarrollada por dos recolectores trabajando simultáneamente durante una hora. Los ejemplares fueron preservados en alcohol al 96 % y posteriormente determinados a nivel de especie con base en las descripciones originales de Bacon (1956), Polhemus (1997) y de Padilla-Gil (2015). Todo el material fue depositado en la Colección de Zoología de la Universidad de Nariño, San Juan de Pasto, Nariño, Colombia (PSO-CZ).
Para caracterizar el hábitat de las especies de Rhagovelia se utilizaron los parámetros físico-químicos en muestras de agua donde se recolectaron tales especies, los cuales incluyen: salinidad (utilizando un conductímetro, modelo HI98303), pH (utilizando un pHmetro waterproof, modelo HI98127), temperatura de ambiente y del agua (utilizando un termómetro, medición -20 °C a 100 °C, marca precisión), equipos marca Hanna Instruments, España.
El análisis de diversidad incluyó los índices de Shannon-Winner, Simpson yMargalefsegún los procedimientos de Moreno (2001) y la evaluación del cálculo de la diversidad utilizando el programa EstimateS 9.1 (Colwell, 2013). Además se calculó la abundancia relativa de las especies y el análisis altitudinal y de distribución geográfica con base en los datos registrados en campo. Para el análisis de los rangos de distribución geográfica y altitudinal se siguió a Padilla-Gil (2014, 2015, 2016b).
Las abreviaturas utilizadas son: áptero: apt y macróptero: macr.
ESPECIES DE RHAGOVELIA DEL PIEDEMONTE AMAZÓNICO
RhagoveliajaguaPadilla-Gil, 2015, grupo bisignata
Putumayo. Orito: Vía Orito la Hormiga, 0°33,3'34,2" N, y 76°50'35,5" W, 360 m s.n.m., 10-vi-2017, 4 ♂ apt, 2 ♂ macr, D.N. Padilla, leg.; El Yarumo, 0°38'46,68" N, y 76°49'36,8" W, 350 m s.n.m., 10-vi-2017, 6 ♂apt, 10 ♀ apt, 6 ♂ macr, 2 ♀ macr, D.N. Padilla, leg. La Hormiga: Quebrada La Hormiga vía Siberia, 0°31'55,4" N, y 77°01'54,4" W, 620 m s.n.m., 8-vi-2017, 13 ♂ apt, 7 ♀ apt, 2 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.; Quebrada La Hormiga, 0°25'42,9" N, y 76°54'57,5" W, 380 m s.n.m., 8-vi-2017, 3 ♂ apt, 2 ♀ apt, 2 ♂ macr, D.N. Padilla, leg.; Quebrada Agua Blanca, vía La Dorada, 0°29'13,9" N, y 76°53'39,6" W, 380 m s.n.m., 7-vi-2017, 2 ♂ apt, 4 ♀ apt, 1 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.; Finca La Luisa, 0°27'22,9" N, y 76°58'31,8" W, 440 m s.n.m., 8-vi-2017, 7 ♂ apt, 6 ♀ apt, 1 ♀ macr, D.N. Padilla, leg. San Miguel: Quebrada vía San Miguel, Km 14, 0°19'58,5" N, y 76°54'46,2" W, 460 m s.n.m., 6-vi-2017, 4 ♂ apt, 3 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Ampliación del rango de distribución geográfico en el piedemonte Andino-Amazónico de Colombia, en los municipios de Orito, La Hormiga y San Miguel.
Rhagovelia longipesGould 1931, grupo bisignata
Putumayo. Orito: Río Guamuez, Los dos puentes, 0°29'16,7" N, y 76°50'7,4" W, 410 m s.n.m., 9-vi-2017, 2 ♀ apt, D.N. Padilla, leg. La Hormiga: Río Guamuez, Vereda San Antonio, 0°29'13,5" N, y 76°53'40,2" W, 360 m s.n.m., 7-vi-2017, 1 ♂ apt, 1 ♀ apt, 1 ♀ macr, D.N. Padilla, leg. San Miguel: río San Miguel, 0°14'49" N, y 76°53'15,6" W, 310 m s.n.m., 6-vi-2017, 15 ♂ apt, 17 ♀ apt, 14 ♂ macr, 37 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Se amplia su rango geográfico en el piedemonte Andino-Amazónico, presente en los tres municipios, Orito, La Hormiga y San Miguel.
Rhagovelia mocoaPadilla-Gil, 2015, grupo bisignata
Putumayo. Orito: Vía Orito la Hormiga, 0°33,3'34,2" N, y 76°50'35,5" W, 360 m s.n.m., 10-vi-2017, 1 ♂ apt, 3 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; El Yarumo, 0°38'46,68" N, y 76°49'36,8" W, 350 m s.n.m., 10-vi-2017, 79 ♂apt, 22 ♀ apt, 11 ♂ macr, 9 ♀ macr, D.N. Padilla, leg. La Hormiga: Quebrada La Hormiga vía Siberia, 0°31'55,4" N, y 77°01'54,4" W, 620 m s.n.m., 8-vi-2017, 9 ♂ apt, 11 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Quebrada La Hormiga, 0°25'42,9" N, y 76°54'57,5" W, 380 m s.n.m., 8-vi- 2017, 3 ♂ apt, D.N. Padilla, leg.; Quebrada Agua Blanca, vía La Dorada, 0°29'13,9" N, y 76°53'39,6" W, 380 m s.n.m., 7-vi-2017, 3 ♂ apt, 4 ♀ apt, 1 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.; Río Guamuez, Vereda San Antonio, 0°29'13,5" N, y 76°53'40,2" W, 360 m s.n.m., 7-vi-2017, 1 ♂ apt, 1 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Finca La Luisa, 0°27'22,9" N, y 76°58'31,8" W, 440 m s.n.m., 8-vi-2017, 6 ♂ apt, 5 ♀ apt, D.N. Padilla, leg. San Miguel: Quebrada vía San Miguel, Km 14, Vereda Espinal, 0°19'58,5" N, y 76°54'46,2" W, 460 m s.n.m., 6-vi-2017, 16 ♂ apt, 13 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Quebrada vía San Miguel, Km 16, 0°19'58,4" N, y 76°54'46,2" W, 400 m s.n.m., 6-vi-2017, 2 ♂ apt, D.N. Padilla, leg.; Río San Miguel, 0°14'49" N, y 76°53'16,6" W, 310 m s.n.m., 6-vi-2017, 27 ♂ apt, 25 ♀ apt, 10 ♂ macr, 9 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Se registra en los tres municipios Orito, La Hormiga y San Miguel, y su rango altitudinal se incrementa, quedando de 180 a 620 m s.n.m.
Rhagovelia spinosaGould, 1931, grupo bisignata
Putumayo. Orito: El Yarumo, 0°38'46,68" N, y 76°49'36,8" W, 350 m s.n.m., 10-vi-2017, 25 ♂apt, 43 ♀ apt, 2 ♀ macr, D.N. Padilla, leg.; Río Guamuez, Los dos puentes, 0°29'16,7" N, y 76°50'7,4" W, 410 m s.n.m., 9-vi-2017, 1 ♀ apt, D.N. Padilla, leg. La Hormiga: Río Guamuez, Vereda San Antonio, 0°29'13,5" N, y 76°53'40,2" W, 360 m s.n.m., 7-vi-2017, 63 ♂ apt, 38 ♀ apt, 1 ♀ macr, D.N. Padilla, leg. San Miguel: río San Miguel, 0°14'49" N, y 76°53'15,6" W, 310 m s.n.m., 6-vi-2017, 1 ♂ macr, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Ampliación del rango geográfico, recolectada en los tres municipios estudiados; y ahora nuevo rango altitudinal 0-410 m s.n.m.
Rhagovelia umbriaPadilla-Gil 2015, grupo bisignata
Putumayo. La Hormiga: Quebrada La Raya, 0°31'55,6" N, y 77°01'54,5" W, 390 m s.n.m., 8-vi-2017, 3 ♂ apt, 3 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Ampliación del rango geográfico, recolectada sólo en el municipio de La Hormiga; ahora nuevo rango altitudinal 220-390 m s.n.m.
Rhagovelia williamsiGould, 1931, grupo bisignata
Putumayo. Orito: Vía Orito la Hormiga, 0°33,3'34,2" N, y 76°50'35,5" W, 360 m s.n.m., 10-vi-2017, 8 ♂apt, 7 ♀ apt, 1 ♂ macr, D.N. Padilla, leg. La Hormiga: Río Guamuez, Vereda San Antonio, 0°29'13,5" N, y 76°53'40,2" W, 360 m s.n.m., 7-vi-2017, 1 ♂ apt, 3 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Finca La Luisa, 0°27'22,9" N, y 76°58'31,8" W, 440 m s.n.m., 8-vi-2017, 3 ♂ apt, 1 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Quebrada Agua Blanca, vía La Dorada, 0°29'13,9" N, y 76°53'39,6" W, 380 m s.n.m., 7-vi-2017, 1 ♂ apt, 3 ♀ apt, D.N. Padilla, leg. San Miguel: Quebrada vía San Miguel, Km 14, 0°19'58,5" N, y 76°54'46,2" W, 460 m s.n.m., 6-vi-2017, 1 ♂ apt, 1 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.; Quebrada vía San Miguel, Km 16, 0°19'58,4" N, y 76°54'46,2" W, 400 m s.n.m., 6-vi-2017, 3 ♂ apt, 5 ♀ apt, D.N. Padilla, leg.
Comentario: Ampliación del rango de distribución geográfico en el piedemonte Andino-Amazónico de Colombia, en los municipios de Orito, La Hormiga y San Miguel, anteriormente sólo conocida para Puerto Caicedo (Putumayo) a 225 m s.n.m. ahora se amplia su rango altitudinal a los 460 m s.n.m. Según Bacon (1956) en Ecuador alcanza los 700 m s.n.m.
Diversidad y ecología de las especies de Rhagovelia
En los tres municipios bajo estudio se recolectaron 710 especímenes agrupados en seis especies del género Rhagovelia, pertenecientes a los grupos bisignata y robusta. Los valores obtenidos de los índices de diversidad, con intervalo de confianza del 95 %, fueron: Shannon Wiener: 1,43; Simpson: 3,61 y el de Margalef: 0,76. Las especies más abundantes (Fig. 2) fueron R. mocoa (0,38), con el 38 % de los ejemplares capturados y R. spinosa (0,31), con el 31 %; Rhagovelia umbria (0,008) fue la especie con menor abundancia 0,8 %.
De los resultados obtenidos se desprende que cinco de las seis especies de Rhagovelia, se encontraron en todo el rango geográfico revelado, sólo R. umbria presentó un rango restringido. Por otra parte el mayor número de individuos recolectados correspondió al municipio de Orito (41,4 %), luego La Hormiga (30 %) y finalmente San Miguel (28,6 %).
La mayoría de especies (cinco de seis) se ubicaron en un rango altitudinal entre los 300 a 400 m s.n.m; sólo R. mbria se encontró a los 390 m s.n.m; y sólo dos especies alcanzaron los 620 m s.n.m: R. jagua y R. mocoa.
Los parámetros físico-químicos de los cuerpos de agua donde fueron colectados los especímenes y que caracterizan el hábitat de las especies de Rhagovelia se detalla en la Tabla 1. Todas las especies presentaron mayor abundancia en los ecosistemas lóticos del municipio de Orito, se destaca El Yarumo, donde son sintópicas y presentaron mayor abundancia las especies: R. jagua, R. mocoa y R. spinosa. Por otra parte R. longipes habita en la pelicula superficial del río San Miguel, caracterizado por su alta conductividad (Tabla 1); este río presenta aguas lodosas, turbias, de color amarillo, debidas a la gran cantidad de partículas en suspensión de arena, arcilla y limo. Utilizando el enfoque de Maco-García (2006), este río es de agua blanca por su alta conductividad, con elevado número de iones, probablemente debidos a los sólidos en suspensión que arrastran.
A continuación se comparan y discuten los resultados obtenidos en este trabajo y el estudio de las Rhagovelia en los municipios de Mocoa-Puerto Asis (Padilla-Gil, 2016b).
El paisaje de relieve ondulado y valles formados por los ríos en los municipios de Orito-San Miguel no permitió precisar un perfil altitudinal como si fue posible en el trayecto Mocoa-Puerto Asis, por otra parte las especies estuvieron ampliamente distribuidas en todos los municipios donde se realizó el muestreo.
La diversidad fue ligeramente mayor en los municipios de Orito-San Miguel posiblemente debido a que la abundancia de especies fue un poco más uniforme que en Mocoa-Puerto Asis.
Cinco de las seis especies que se encuentran en Orito-San Miguel también estan el área de Mocoa-Puerto Asis; R. rubra y R. calopa estuvieron en la última zona; mientras que R. williamsi no fue recolectada en Mocoa-Puerto Asis. Las cinco especies compartidas pertenecen al grupo bisignata y las otras que establecieron la diferencia pertenecen al grupo robusta.
Rhagovelia mocoa fue una de las especies más abundantes en las dos zonas estudiadas; la diferencia la establecieron R. spinosa en Orito-San Miguel y R. longipes en Mocoa-Puerto Asis.
En las dos áreas del piedemonte las especies R. mocoa y R. jagua se encontraron conjuntamente en los mismos hábitats y fueron muy abundantes en tales ecosistemas acuáticos lóticos.
En síntesis se presentaron las especies de Rhagovelia del piedemonte comprendido entre los municipios de Orito-San Miguel, se completo su rango de distribución en el piedemonte sur de la Cordillera Oriental, noroeste de la Amazonia colombiana, se preciso su rango altitudinal y se comparó con el estudio previo de las Rhagovelia en los ecosistemas acuáticos lóticos de los municipios Mocoa-Puerto-Asis.
La composición relativamente constante de las especies de Rhagovelia y su abundancia son criterios a tener en cuenta para ser consideradas como bioindicadores de los ecosistemas acuáticos lóticos del piedemonte Andino del noroeste de la Amazonía colombiana. Este estudio junto con el de Padilla-Gil (2016b) constituyen los primeros trabajos efectuados con muestreos dedicados únicamente a los heteropteros semiacuáticos y que aportan información cuantitativa sobre las características y distribución de las comunidades de las especies del género Rhagovelia en estos ecosistemas neotropicales andinos.