Descifrando el origen y domesticación de la yuca

El cultivo de la yuca fue domesticado por los grupos de cazadores recolectores que habitaban la región amazónica hace cerca de 5000 años (^{Clement et al., 2010}). Al momento de la invasión española, cerca de 140 cultivos con algún grado de domesticación estaban siendo propagados por los nativos ubicados en Sudamérica, de los cuales 83 eran propios de la Amazonía y áreas adyacentes en el norte de este subcontinente (Clement et al., 2015). Aunque muchas sociedades anteriores a la conquista estaban más orientadas a la gestión de especies productoras de alimentos en bosques domesticados, especialmente árboles, que a los sistemas de producción con cultivos domesticados, el cultivo de yuca se convirtió en la estrategia de domesticación, subsistencia y sedentarismo más importante en la Amazonia (Clement, 1999).

De hecho, el desarrollo de raíces tuberosas capaces de almacenar grandes cantidades de carbohidratos es la característica diagnóstica que determina el cambio en la especie silvestre precursora M. esculenta ssp. flabellifolia. Luego de su domesticación inicial, las presiones selectivas dieron origen a dos grandes grupos de variedades, basados en el potencial cianogénico de las raíces: yucas amargas, bravas o amarillas y yucas dulces o blancas (^{McKey y Beckerman, 1993}; ^{Wilson y Dufour, 2002}; ^{Elias et al., 2004}; McKey et al., 2010).

La hipótesis más aceptada es que la primera yuca en ser seleccionada es la dulce, ya que es probable que los primeros cultivadores en el Pleistoceno tardío carecieran de tecnologías sofisticadas para eliminar el contenido cianogénico de las raíces (^{Perrut-Lima et al., 2014}). Otra idea que soporta esta hipótesis es el hecho de que hoy en día se mantenga la propagación de esta planta en las chagras tradicionales con una gran cantidad de variedades asociadas (^{Arroyo-Kalin, 2010}). ^{Peña-Venegas et al., (2014)}, reporta que no solamente las chagras tienen asociadas una gran cantidad de etnovariedades de yuca dulce, sino que muchos mitos asociados a los orígenes de la yuca están íntimamente relacionados con la "terra preta de índio", es decir, con suelos de origen antrópico típicos de la cuenca del Amazonas (^{Morcote-Ríos et al., 2013}).

Los primeros estudios morfológicos comparativos y experimentos de cruzamientos dirigidos entre diferentes especies del genero Manihot permitieron proponer que las poblaciones silvestres de M. flabellifolia son las que dieron origen a los cultivares modernos comerciales y criollos (landraces) de yuca y se diferencian de la yuca por características que solo pueden ser seleccionadas durante procesos de domesticación (^{Allem et al., 2001}). Esta idea ha sido reforzada a través de estudios moleculares (^{Olsen y Shaal, 1999}; ^{Colombo et al., 2000}; Olsen y Shaal, 2001; Olsen, 2002). Olsen y Shaal, (1999) empleando como marcador el gen de la gliceraldheido 3-fosfato, identificaron variantes alélicas en poblaciones silvestres de M. flabellifolia de Brasil y yucas cultivadas. Todos los alelos presentes en las yucas cultivadas se encontraban también en M. esculenta ssp. flabellifolia, llegando a la conclusión de que la yuca domesticada y cultivada sólo se deriva de M. esculenta ssp. flabellifolia. Estos resultados fueron posteriormente confirmados a través del uso de cinco marcadores microsatélites o SSRs (Simple Sequence Repeats) (Olsen y Shaal, 2001).

Estado actual del conocimiento acerca de la diversidad genética de la yuca

La yuca se puede dividir en dos grandes grupos, la amarga y la dulce. Al interior de cada uno de ellos se ha podido establecer que hay una diversidad intraespecífica importante (^{Jane et al., 2013}). Tradicionalmente, la caracterización de la diversidad de las variedades de yuca se ha hecho a partir de los atributos morfológicos, considerando cómo son reconocidos por los cultivadores. Así, aunque el criterio más general y ampliamente empleado por diferentes comunidades locales es yuca dulce y amarga, también se han podido establecer claras diferencias y la existencia de un amplio número de variedades dentro de estos dos grandes grupos de yucas. Aunque es difícil establecer un análisis comparativo entre diferentes trabajos enfocados a determinar la diversidad de la yuca, ya que se han aplicado metodologías diferentes y áreas de estudio de extensión dispares, sí se puede concluir de manera general que existe una alta diversidad intraespecífica, la cual está representada por la presencia de 30 a 100 variedades diferentes (Tabla 1). A manera de ejercicio comparativo, vale la pena mencionar un estudio realizado en los cultivos comerciales de pequeños agricultores de yuca de la Costa Caribe Colombiana en donde se encontró que solo una variedad, la denominada "Venezolana", representa la cuarta parte de las variedades sembradas (^{Alzate et al., 2010}).

Tabla 1 Número de variedades de yuca registradas en diferentes comunidades indígenas en el Amazonas. 

ND: No determinado, * Total identificados sin duplicados, ** Número promedio de variedades diferentes utilizadas por comunidad.

Es evidente que existe una alta diversidad genética y morfológica en yuca, representada por un amplio repertorio de variedades, la cual esta asociada a zonas donde se lleva a cabo un manejo tradicional del cultivo y con un vínculo sociocultural (^{Elias et al., 2001}; 2004; ^{Emperaire y Peroni, 2007}; ^{Heckler y Zent, 2008}). La diversidad intraespecífica de la yuca, sobre todo en el contexto amazónico, es el resultado de la interacción dinámica entre la biología de la planta y el conocimiento tradicional acerca del manejo de su cultivo (^{Rival y McKey, 2008})

Los estudios mencionados anteriormente y reportados en la Tabla 1 reflejan la alta diversidad de yuca en la región del Amazonas. Sin embargo, es importante reconocer que muchos de estos estudios han sido realizados a través de entrevistas que listan las variedades tal y como las comunidades indígenas las reportan y en donde cada familia se apropia y hace una identificación propia de sus variedades, lo que sugiere un amplio conocimiento local, pero algunos inconvenientes en la diferenciación de variedades, como sinonimia y homonimia.

Los estudios de diversidad basados en marcadores moleculares logran resolver, al menos parcialmente, algunas de estas y otras dificultades que se presentan al estimar la diversidad por medios morfológicos. Los análisis de diversidad genética de la yuca, al igual que para otros organismos, se iniciaron con el descubrimiento y auge de marcadores moleculares. Para este caso particular, los primeros estudios en los comienzos de la década de 1990 estuvieron basados en análisis de AFLPs (^{Roa et al., 1997}; ^{Elias et al., 2000a}). Posteriormente se empezaron a emplear microsatélites o SSRs, los cuales se siguen incluso empleando hoy en día (^{Chavarriaga et al., 1998}; Elias et al., 2001; ^{Fregene et al., 2003}; ^{Kizito et al., 2005}; ^{Montero et al., 2011}; ^{Tovar et al., 2015}). Sin embargo, el tipo de marcadores que se ha impuesto en la actualidad son los SNPs (^{Kawuki et al., 2009}; ^{Peña-Venegas et al., 2014}). En varios casos la diversidad morfológica ha sido correlacionada en lo sustancial con los datos moleculares, ya sea de AFLPs o SSRs (Elias et al., 2000a; 2001; 2004; ^{Tiago et al., 2016}).

Independientemente del tipo de marcador empleado, los estudios sobre diversidad genética de yuca han revelado de manera importante una alta diversidad, tal como lo han reflejado los listados de variedades diferenciadas por caracteres morfológicos mencionados anteriormente. Los mayores niveles de diversidad genética también se han encontrado en Suramérica, particularmente en la región de la Amazonía, tal como se espera que ocurra al ser el centro de origen geográfico de la yuca cultivada (^{Olsen y Shaal, 1999}; ^{Elias et al., 2001}; 2004; ^{Allem, 2002}; ^{Emperaire y Peroni, 2007}; ^{Heckler y Zent, 2008}; ^{Rival y McKey, 2008}; ^{Tiago et al., 2016}).

La evidencia indica que en un solo campo de una comunidad amerindia Makushi en el sur de Guyana la diversidad encontrada fue equivalente a una submuestra que representa la diversidad de la colección mundial de yuca en el germoplasma del CIAT, la cual dispone de uno de los bancos de germoplasma de yuca más grandes del mundo (^{Elias et al., 2000b}). Así mismo la genotipificación de cuatro pequeños cultivos en cuatro comunidades indígenas amazónicas colombianas permitió identificar 129 genotipos de yuca nuevos para la colección de germoplasma del CIAT (^{Peña-Venegas et al., 2014}).

Altos índices de diversidad intraespecífica en yuca también se han documentado fuera del contexto amazónico. Los estudios de diversidad genética en África muestran igualmente una alta variabilidad en poblaciones de yuca en esta región, la cual en algunos de los casos se ha asociado con un manejo tradicional del cultivo, aunque en esta zona no exista la relación etnobotánica que sí se presenta en las culturas amerindias (^{Kizito et al., 2005}). Incluso, la alta diversidad encontrada en África ha llevado a considerarla como un segundo centro de diversificación (^{Fregene et al., 2003}). En zonas donde la yuca ha sido de introducción relativamente reciente, como en Vanuatu (^{Sardos et al., 2008}) y en Tailandia (^{Wangsomnuk et al., 2013}; ^{Fu et al., 2014}), se ha encontrado también una relativa alta variabilidad genética intraespecífica, asociada generalmente con sistemas de cultivo de pequeños campesinos que permiten el cruzamiento aleatorio entre variedades (ver más adelante). En contraste, estudios de diversidad en Asia muestran que se presenta una menor diversidad genética de yuca, lo que posiblemente está relacionado con su reciente introducción y con el manejo comercial del cultivo (Wang et al., 2014; ^{Lamprecht, 2015}).

Comprender la composición genética y la estructura poblacional de los cultivos de yuca a nivel molecular es esencial para el desarrollo de estrategias adecuadas encaminadas a mejorar la conservación y el uso de sus recursos genéticos. De esta manera, la búsqueda de nuevas variedades no solo mantiene un alto nivel de diversidad genética, sino que también sirve como un seguro contra la pérdida de cosechas debido a estreses bióticos y abióticos, y representa una nueva fuente de genes con características alternativas necesarias bajo ciertas condiciones. Los sistemas de manejo tradicional del cultivo de yuca, presentes principalmente en las comunidades indígenas amazónicas, favorecen la generación, conservación y uso de la diversidad de yuca. A continuación, se exponen algunos de los factores presentes en esos sistemas de manejo tradicional que permiten explicar este fenómeno.

Semilla sexual de yuca en los sistemas de producción tradicional: motor de la diversidad

El principal medio de propagación de la yuca en cultivos productivos y tradicionales alrededor del mundo es asexual, a través de estacas que provienen de tallos maduros. Este tipo de multiplicación clonal favorece la probabilidad de encontrar en un cultivo determinado muchos individuos, pero todos ellos pertenecientes a uno o muy pocos genotipos. De esta manera, en el siguiente ciclo de producción, solamente una pequeña fracción de estos genotipos son multiplicados, lo que genera un cuello de botella que trae consigo la pérdida de la diversidad tras unos pocos ciclos de producción. Esto contrasta con la relativa alta diversidad observada en yuca, especialmente en los sistemas de cultivo tradicionales. Uno de los factores que puede explicar este fenómeno es la posibilidad de presentarse procesos de reproducción sexual.

La presencia de alelos previamente detectados solamente en parientes silvestres de yuca u otras especies del género Manihot en accesiones locales de yuca, ha llevado a sugerir la posibilidad de que se hayan presentado eventos de introgresiones naturales de la yuca cultivada con parientes silvestres (^{Elias et al., 2000b}). La simpatría entre especies silvestres y la yuca cultivada puede permitir la formación de híbridos que podrían intercambiar a su vez genes con variedades de yuca (Elias et al., 2000b); sin embargo, la fertilidad de este tipo de cruces no ha sido extensa y cuidadosamente estudiada y es aún controversial (^{Allem et al., 2001}). Por otro lado, un fenómeno inicialmente poco considerado es la aparición de plántulas producto de la reproducción sexual entre variedades de yuca, pero que en los últimos años se ha erigido como un factor clave en la generación de diversidad intravarietal en el cultivo de yuca.

La yuca es una planta monoica, es decir, posee flores unisexuales, algunas masculinas y otras femeninas, las cuales están presentes en una misma inflorescencia. La polinización en yuca es cruzada, por lo que es una especie heterocigota y, en consecuencia, cada individuo es un híbrido (^{Ospina y Ceballos, 2002}). El hecho de que no exista sincronía en la apertura entre flores masculinas y femeninas hace que no se pueda presentar la autopolinización. En una inflorescencia, las flores femeninas abren primero y las masculinas una o varias semanas después, lo cual es un fenómeno denominado protoginia. No obstante, en ocasiones puede ocurrir que abran simultáneamente flores masculinas y femeninas de diferentes inflorescencias dentro de la misma planta y se dé la autopolinización y endogamia. Como consecuencia de la polinización se produce el fruto el cual es una cápsula con tres lóculos, al interior de cada uno de los cuales se encuentra una semilla. No todas las variedades florecen bajo las mismas condiciones y existe una amplia variabilidad en cuanto a tiempo de floración y cantidad de flores que produce cada una de ellas (Ospina y Ceballos, 2002).

Aunque inicialmente se reportó la presencia de plantas de yuca producto de la reproducción sexual (volunteer seedlings) en los sistemas de cultivo tradicional de yuca en tribus amerindias (^{Salick et al., 1997}; ^{Emperaire et al., 1998}) e incluso en África (^{Chiwona et al., 1998}), estos estudios lo consideraron como un aspecto marginal y de poca importancia al aporte de la diversidad de yuca. En años más recientes se ha destacado como un fenómeno importante y lo suficientemente frecuente que permite explicar la diversidad intravarietal de yuca observada en sistemas tradicionales de cultivo, indicando que las diferentes variedades pudieron ser originadas por el cruce de más de un genotipo (^{Elias et al., 2000a}; 2001; 2004; Emperaire y Peroni, 2007; ^{Heckler y Zent, 2008}).

Se ha establecido, por ejemplo, que las comunidades amazónicas que cultivan yuca reconocen las plantas producidas por reproducción sexual (^{Elias et al., 2000b}; 2001; ^{Duputié et al., 2009}). Este tipo de plántulas no son descartadas durante el proceso de deshierbe que se lleva a cabo durante el manejo del cultivo e incluso, si observan características deseables para la productividad y el consumo, las incluyen dentro de las estacas que usarán en los siguientes ciclos de producción (Elias et al., 2000; ^{Pujol et al., 2005}). Muchas veces estas plantas de origen sexual no son reconocidas como nuevas variedades y se les asigna el nombre de la variedad que presente las características morfológicas más similares. El reconocimiento de este tipo de plantas incluso ha reducido la endogamia ya que se ha podido establecer que durante el deshierbe hay una tendencia a eliminar aquellas plántulas poco vigorosas, hasta un tercio de ellas, que en la mayoría de los casos pueden provenir de autopolinización (Pujol et al., 2002). Este fenómeno explica que en los cultivos tradicionales exista una alta diversidad acompañada de una alta heterocigosidad; aunque también se han reportado casos de endogamia (Pujol et al., 2005).

En algunos países africanos y en Vanuatu, aunque la yuca solo fue introducida en el siglo XVI y XIX, respectivamente, se han reportado niveles de diversidad similares a los reportados en la Amazonía y se ha postulado que puede ser explicado gracias al proceso de adopción de plántulas provenientes de semilla sexual (^{Sardos et al., 2008}; ^{Delêtre et al., 2011}). Sin embargo, en estas zonas, a diferencia de los amerindios, el proceso de selección y adopción de plantas de semilla sexual es en la mayoría de los casos inconsciente e inadvertido (Delêtre et al., 2011).

La posibilidad y uso de los dos sistemas de reproducción (sexual y clonal) en yuca resulta en una combinación perfecta con miras a seleccionar y reproducir un material deseado dentro de un programa de fitomejoramiento participativo. La eventualidad de generar plantas producto de la reproducción sexual contribuye no solamente a la variación, sino que, si existe diversidad alélica, es posible incrementar la heterocigosidad, se evita la erosión genética y la acumulación de mutaciones que tienen un efecto deletéreo o que comprometen la adaptabilidad. También se ha considerado que las semillas representan una forma de incrementar el vigor ya que muchos patógenos no están presentes en las semillas. Por otro lado, la propagación clonal permite la distribución y facilita la multiplicación de estas nuevas variedades (^{Pujol et al., 2005}).

La reciente secuenciación de genomas de cerca 240 variedades de yuca, muchas de ellas producto de programas de fitomejoramiento convencional, ha puesto en evidencia la acumulación de hasta un 26 % de mutaciones deletéreas o peligrosas, calculando un promedio de 30 mutaciones por cada generación, las cuales se han venido acumulando durante el proceso de domesticación y fitomejoramiento (^{Bredeson et al., 2016}). Esto pone en evidencia lo descrito anteriormente en donde es baja la diversidad alélica presente en el grupo de variedades empleadas en los programas de mejoramiento convencionales. Asimismo, los procesos de selección, al estar dirigidos principalmente a rasgos relacionados con rendimiento o características de almidón para uso humano, no consideran otros caracteres. La baja o ausencia de reproducción sexual en algunos de los esquemas de fitomejoramiento no permite procesos de recombinación que conducen a la purga o reparación de mutaciones deletéreas que no son seleccionadas por los fitomejoradores.

La expansión de los sistemas de producción comercial y modernos, en donde las plantas de yuca producto de la recombinación sexual no son consideradas, acompañada de la pérdida continua de esta costumbre dentro de algunas culturas ameridindias (^{Peroni y Hanazaki, 2002}; ^{McKey et al., 2010};) podría conducir a la pérdida de la diversidad y a la dependencia del ser humano para el mantenimiento y reproducción de esta especie.

La chagra como reservorio de la diversidad de la yuca

En la región amazónica, centro de domesticación de la yuca, desde épocas prehispánicas se desarrolla un sistema tradicional denominado "chagra", en donde alrededor de la yuca se siembran otras plantas asociadas que tienen funciones culturales y alimenticias claves para la seguridad alimentaria de las comunidades indígenas que habitan la región (^{Peña-Venegas et al., 2011}). En las chagras, la yuca es la especie más sembrada, más diversa, más usada y más comercializada (^{Sierra y Raz, 2014}). El cultivo de la yuca en la chagra tiene fines productivos y mágico-religiosos, y se mantiene en las comunidades locales alrededor del mundo de manera diferenciada de acuerdo con su contexto (^{Arias et al., 2005}).

Estos son modelos de policultivos transitorios en los que se implementan técnicas de tala, roza y quema para la constitución de un suelo cultivable que sirve de sustrato para las especies útiles y que implica un manejo del tiempo, del espacio y de la identidad cultural que incrementa la complejidad del sistema (^{Van der Hammen y Rodríguez, 1996}). Las chagras, además, tienen determinados momentos en los que se siembran y/o cosechan las plantas, con características agronómicas, ecológicas y culturales diversas que le dan una trascendencia histórica y vital, y un significado a este espacio, más allá de la producción (Rodríguez, 2013). ^{Triana-Moreno et al., (2006)} citan cómo la chagra resulta ser la base de la economía local, manejando y utilizando los bienes comunes de una manera sustentable en el Trapecio Amazónico, Colombia. De la chagra se toman los medios necesarios para la subsistencia, permitiendo la recuperación de los elementos constitutivos del sistema (Mendoza et al., 2017).

En la Amazonía colombiana, adicionalmente, el trabajo relacionado con el cuidado y mantenimiento de las chagras es una actividad realizada por las mujeres indígenas, en compañía de sus hijos menores; de hecho, un área se considera chagra cuando la mujer comienza a sembrar la yuca (Mendoza et al., 2017). Cada clan protege una variedad de yuca, por lo que se considera una marca referencial étnica, que se diversifica con otras variedades al establecerse una unión conyugal (^{Briñez, 2002}; ^{Acosta et al., 2011}).

La comunidad indígena Makushi, en Guyana, también realiza esta práctica de tala, roza y quema, cultivando el terreno durante dos o tres años y dejándolo en barbecho durante cinco a diez años. En estos espacios principalmente se siembran variedades de yuca amarga mezcladas en el mismo predio, intercambiando variedades con sus vecinos o con familiares que se encuentran en municipios cercanos (^{Elias et al., 2001}).

Los Makushi dan especial relevancia al mantenimiento de pocos individuos, pero de muchas variedades, a diferencia de lo que se observa en el Trapecio Amazónico, donde se propagan las yucas a partir de reproducción asexual, al multiplicar las estacas de plantas que fueron seleccionadas por sus características fenotípicas favorables para la productividad, o que fueron socialmente obtenidas por herencia entre clanes. La variabilidad es apreciada por estas comunidades por razones sociales y culturales, no solo por razones de productividad y consumo (^{Elias et al., 2000a}). Para lograrlo, no solo llevan a cabo intercambios de estacas, sino que, algunas veces, los Makushi cosechan yucas que han sido propagadas desde la semilla, a partir de reproducción sexual, y que se puede encontrar en los campos de cultivo recién preparados para la siembra, debido a que provienen de semillas producidas durante el periodo de cultivo anterior y permanecieron latentes en un banco de semillas del suelo durante el barbecho (Elias y McKey, 2001).

Esta última estrategia de reproducción no es de la preferencia de todas las comunidades que habitan las Guyanas. Los Palikur, por ejemplo, promueven la propagación asexual, en respuesta a los riesgos de endogamia que se pueden presentar con variedades obtenidas a partir de semillas sexuales (^{Duputié et al., 2009}). Esta puede ser la situación cuando se dan casos de autopolinización o cuando la diversidad alélica del grupo de variedades presentes en el cultivo es baja. De esta manera se puede llegar a una relativa uniformidad genética poblacional tanto por reproducción sexual como asexual. De hecho, para esta comunidad no es fundamental mantener la diversidad de las variedades originadas a partir de propagación sexual, dado que a través de la semilla asexual se garantiza que no se alteren las características del cultivo en las generaciones y no es necesario hacer un manejo y monitoreo de éstas (^{Pujol et al., 2005}).

Para comunidades indígenas en Brasil y Colombia, la selección de variedades y el manejo del cultivo se basan también en consideraciones de productividad y calidad, pero también estas prácticas están asociadas a los mitos de origen de la humanidad y de la agricultura (^{Arias et al., 2005}; ^{Rodríguez, 2010}; Mendoza et al., 2017). En el cultivo de la yuca de muchas de estas comunidades se expresa el conocimiento profundo que las mujeres tienen de la diversidad y el mantenimiento de estas tradiciones es motivo de orgullo para ellas y sus familias (^{Emperaire y Peroni, 2007}).

A diferencia de los cultivos productivos convencionales de yuca, en los sistemas tradicionales de cultivo las siembras aseguran la autosostenibilidad y la soberanía alimentaria a escala local, entendida esta como al interior de cada clan o comunidad indígena (^{Garzón y Macuritofe, 1992}). En estos sistemas la yuca hace parte integral del agroecosistema, todos sus elementos constitutivos se encuentran en interacción dinámica y cumpliendo con los ciclos y flujos de materia y energía del bosque natural. En las chagras amazónicas, por ejemplo, se preserva una similitud estructural entre el sistema de cultivo y la selva circundante (^{Van der Hammen, 1992}). Esta situación contrasta con los cultivos comerciales, principalmente de tipo monocultivo, en donde la yuca es la especie predominante dentro del agroecosistema, lo que moldea una estructura del paisaje particular y dinámicas especiales con las otras especies del entorno.

Los sistemas de cultivo en las culturas amazónicas, solo se consideran en producción en el momento en que las primeras yucas están listas para cosechar (^{Van der Hammen, 1992}). Una vez se cosechan, los tallos se fragmentan en esquejes que se resiembran en el mismo sitio de recolección (^{Vélez y Vélez, 1992}). Sin embargo vale la pena destacar que la utilización de estacas se convierte en una fuente de inóculo para los siguientes ciclos de cultivo y una forma de diseminación del patógeno. Esta situación se puede presentar tanto en los cultivos tradicionales como comerciales. Sin embargo en las chagras, al tratarse de un policultivo en estrecha relación con la selva amazónica, la presión de selección por una variante del patógeno altamente adaptado y virulento a un amplio grupo de variedades y/o especies es baja. Esta situación es contrastante con la que se presenta en los monocultivos, y en especial aquellos monovarietales, en donde la presión de selección por una variante del patógeno adaptada a superar las barreras de inmunidad de una sola variante genética del hospedero es alta. Esto lleva a que sea relativamente más facil la aparición de un tipo de patógeno que cause enfermedad, se disemine y devaste el cultivo como se ha demostrado ampliamente (^{Delaquis et al., 2018a}).

Agrobiodiversidad de la yuca: sistemas de intercambio y productividad

No siempre los esquejes se propagan en las mismas áreas de cultivo, muchas veces existen intercambios entre áreas circundantes. Para los Makushi, por ejemplo, los intercambios de estacas de variedades diversas, producto de propagación sexual y asexual, son una práctica habitual entre los habitantes de sus localidades y con parientes que se encuentren en áreas adyacentes (^{Elias et al., 2001}).

En principio se podría pensar que el intercambio de estacas entre agricultores sería un factor que afecta negativamente la diversidad, ya que conduciría a la homogenización genética de las variedades, como lo establece la teoría clásica de genética de poblaciones cuando la migración es efectiva entre un número limitado de poblaciones y existe panmixia entre las variedades introducidas y las nativas (^{Varvio et al., 1986}). Sin embrago, estos intercambios también pueden ser positivos si un productor cultiva diversas variedades, como es el caso de las comunidades que habitan la cuenca del Amazonas (^{Elias y McKey, 2001}; ^{Kawa et al., 2013}).

La variabilidad puede estar determinada por la distribución geográfica de las redes de intercambio y sus dinámicas sociales (^{Delaquis et al., 2018b}). El grado de relación entre quienes integran estas redes y el conocimiento acerca de las prácticas etnobotánicas y agrícolas, es determinante para el grado de diversidad genética presente en un territorio dado. Asi por ejemplo, es posible que el intercambio de estacas este centralizado en solo un cultivador o comunidad, lo cual en términos de redes correspondería a un "hub" o nodo altamente interconectado. De esta manera la diversidad estará determinada por las variedades presentes en este "hub", a su capacidad de intercambio, a la relación que tenga con otros miembros de la misma comunidad o comunidades cercanas y al conocimiento que este tenga de las variedades. En este sentido, el estudio de las redes sociales resulta ser una herramienta indispensable para entender la distribución de la diversidad del cultivo de la yuca (^{Kawa et al., 2013}).

El vínculo de la gente con sus cultivos es directamente proporcional a su diversidad. Según ^{Delêtre et al., (2011)} las dinámicas socioculturales pueden influir en la estructura genética de las poblaciones de cultivo de yuca, de la misma manera que influyen en la diversidad genética en poblaciones humanas. En las sociedades tradicionales la continuidad de la identidad étnica depende del fortalecimiento de las prácticas culturales que definen el tejido social de cada comunidad local. Así, mientras se mantienen los límites genéticos entre los grupos étnicos, los sistemas de parentesco también aseguran la perpetuación de los valores culturales (^{Heyer et al., 2009}).

A manera de conclusión: el manejo tradicional del cultivo de yuca

Los estudios realizados sobre poblaciones locales de yuca alrededor de su centro de origen han revelado indiscutiblemente una alta diversidad genética, la cual ha sido explicada al menos parcialmente, por varios factores, muchos de los cuales son favorecidos por las prácticas agrícolas tradicionales. Las comunidades indígenas valoran la diversidad, es así como, si bien existen criterios claros para seleccionar y cultivar una variedad o grupo de variedades particulares, raramente descartan aquellas variedades que no cumplan con dichos criterios. En algunos casos los cultivadores argumentan que esas mismas variedades improductivas pueden dejarlo de ser bajo diferentes condiciones climáticas y que pueden presentar un potencial en un futuro.

Varios estudios han puesto en evidencia que la diversidad encontrada en los sistemas de cultivo tradicional de yuca, no solo los de la región donde ella es originaria sino también donde se ha introducido recientemente, es tan alta o incluso más alta que la encontrada en la colección central de germoplasma del CIAT (Elias et al., 2000). Estos estudios también ponen de manifiesto que existe una subrepresentación de la diversidad de la yuca en los bancos de germoplasma, ya que generalmente se encuentran representadas las variedades encontradas en los sistemas agrícolas modernos y no consideran las variedades locales que llevan a cabo ciertos grupos indígenas y productores a pequeña escala.

La propiedad intelectual sobre estas variedades producto de las prácticas agrícolas tradicionales pertenecen a los grupos étnicos y a las comunidades locales y son ellas quienes tienen el derecho a decidir sobre su destino y aprovechamiento. Son estas gentes quienes tienen el derecho a definir sus propias políticas alimentarias y agrícolas, considerando las particularidades de su contexto, sus conocimientos tradicionales y sus planes de vida, en resistencia al despojo que vienen enfrentando los pueblos de su base alimentaria y productiva por parte de diversas instituciones y empresas a escala global.

Son varios los factores que promueven una dinámica en la diversidad de la yuca cultivada en los sistemas de producción tradicionales. Si bien existe una tendencia a cultivar en mayor proporción aquellas variedades más productivas, generalmente las comunidades indígenas aprecian la diversidad y la conservan por curiosidad, experimentación y tradición. Las comunidades indígenas consideran el manejo del tiempo y del espacio para que la siembra de sus cultivos esté en armonía con los flujos naturales de los bosques (^{Castro y Galán, 2003}). Sin embargo, las condiciones atmosféricas cambiantes, producto del cambio climático, ha hecho que esta dinámica se modifique y ha generado la mortalidad de algunos cultivos, pese a la resistencia que estas variedades han ofrecido para su productividad en condiciones extremas (^{Jarvis et al., 2012}; ^{El-Sharkawy, 2014}).

Aunque en los sistemas de cultivo tradicional no existen programas de fitomejoramiento prestablecidos, ni existen diseños experimentales que busquen realizar cruces dirigidos entre variedades con características deseables, en algunos casos sí existe una valoración por el incremento de la diversidad representada por la conservación de plántulas generadas por reproducción sexual. Este tipo de estrategia debe ser valorada y constituye una fuente patrimonial importante no solo en la preservación de la diversidad, sino que puede ser considerado como una estrategia no dirigida de fitomejoramiento a considerarse en programas institucionales de desarrollo rural.

Este tipo de cultivo no está determinado por las políticas de mercado que rigen los sistemas de producción modernos y, en ese sentido, se conservan variedades que pueden no ser muy productivas o con carácteres agroculinarios especiales sino que son conservadas por tradición, por representaciones simbólicas o por vínculos etnobotánicos. Los sistemas de producción modernos ejercen una presión fuerte a los cultivadores a restringir la siembra a una o pocas variedades comerciales en monocultivos mediados por agroquímicos, que presentan una alta productividad en detrimento de la diversidad y la alimentación sana.

Estrategias de manejo tradicionales o que las semejan resultan ser las más adecuadas para controlar plagas y enfermedades o las inclemencias del clima, más allá de las opciones convencionales que están degradando los agroecosistemas (^{Delaquis et al., 2018a}) y ponen en declive la calidad de vida de las comunidades que dependen del cultivo de la yuca como medio de vida y cultura. La pérdida diacrónica de los conocimientos tradicionales asociados con los agroecosistemas está relacionada con la pérdida de la diversidad varietal de un cultivo de origen nativo y con notables cualidades para la soberanía alimentaria a escala regional, como la yuca (^{Jakovac et al., 2016}).

La diversidad de yuca es un elemento que también hace parte del complejo social y aporta al Patrimonio Biocultural porque es fundamental en la construcción de la identidad de la gente y sus interacciones sociales. De esta manera, la memoria asociada con las variedades locales de yuca contribuye, simbólica y materialmente, a la conservación de la agrobiodiversidad a escala regional.