Área de Estudio

Entre marzo de 2017 y abril de 2018 se realizaron 15 visitas a los arrecifes de cinco localidades. El Banco de las Ánimas se localiza en la plataforma continental del Golfo de Salamanca, al norte de la Ciénaga Grande de Santa Marta (11°07'N, 74°31'W), con profundidades entre 15 y 50 m (^{Bula-Meyer y Díaz-Pulido, 1995}); Playa Blanca está a 4,5 km de El Rodadero (11°21'N, 74°24'W) en la bahía de Gaira y se caracteriza por presentar un oleaje leve o moderado (^{Herrera, 2010}); la bahía de Taganga (11°26'N, 74°20'W) presenta una gran diversidad de formaciones coralinas de fondos arenosos (Agenda Caribe, 2006); la ensenada de Granate, ubicada en el Parque Natural Nacional Tayrona (PNNT) (11°29'N, 74°19'W), tiene un desarrollo coralino con una profundidad entre 5 y 24 m (Garzón y Cano, 1991); isla Aguja, también en el PNNT (11°31' N, 74°20'w), posee un sustrato coralino rocoso con profundidades hasta 40-45 m (^{Botero, 1987}).

Censo de especies en cada localidad

Se empleó el método de evaluación visual cronometrada según ^{Caldwell et al. (2016)}. Inicialmente, en cada localidad un observador realizó un censo visual por 30 min alrededor de cada formación arrecifal. Adicionalmente, se registraron por fotografías y videos las especies de peces dentro del arrecife donde P. acuminatus estuvo presente. La captura de los especímenes se realizó por pescadores artesanales mediante redes de mano y luego se depositaron en bolsas plásticas y se refrigeraron para su conservación y transporte al laboratorio. Los registros de video y fotografías se analizaron para determinar las preferencias de hábitat de P. acuminatus, para lo cual se describieron las características de los lugares donde se observó la especie.

Morfometría y Merística

Se realizó la caracterización de cada individuo con la metodología recomendada por ^{González et al. (2011)}. Se tomaron 28 medidas de cada ejemplar, pero para el análisis comparativo se consideraron solo diez, de acuerdo con lo registrado por ^{Cervigón (1991)}: Longitud de las aletas pélvicas (L.A.Pe), Longitud de la cabeza (L.C), Diámetro del ojo (D.O), Longitud interorbital (L.I.O), Altura del cuerpo (A.C), Altura del pedúnculo caudal (A.P.C), Longitud del pedúnculo caudal (L.P.C), Longitud de la aleta pectoral (L.A.P), Longitud de la mandíbula (L.M) y Longitud del rostro (L.R). Los datos se presentan en porcentajes de la longitud estándar (LS). Además, se tomó el peso total (PT) de cada individuo en una balanza analítica (Ohaus Pioneer, precisión de 0,001 gr). En la merística se tomaron ocho conteos, cinco de los cuales se compararon igualmente con Cervigón (1991). Se incluyó el conteo de las branquiespinas, para lo cual se extrajeron los arcos branquiales de cada pez y se colocaron en una caja de Petri para separar y enumerar tales elementos.

Con los datos se obtuvieron valores de frecuencia y se realizaron los estadísticos descriptivos (promedio, desviación estándar, máximo y mínimo). Se realizaron histogramas de frecuencia de tallas de los machos, hembras e indeterminados y se establecieron siete intervalos de clases.

Sexo y estado de maduración gonadal

Para el análisis de las muestras se siguió la metodología recomendada por ^{Camacho (2011)} y ^{Lucano-Ramirez et al. (2011)}, que consiste en hacer la disección de los ejemplares y retirar las gónadas. Se identificó el sexo y el estado de madurez gonadal a nivel macroscópico, de acuerdo con el método propuesto por ^{Vegas (1987)}, en el que se distinguen los machos y las hembras en cuatro estadios de desarrollo gonadal. Luego se tomó el peso de las gónadas y se preservaron en formol neutralizado al 10 % para su posterior procesamiento histológico.

Para la identificación de las fases reproductivas se extrajo la gónada derecha del pez, se utilizó una porción de la parte anterior de la muestra y se le realizó un corte transversal. Posteriormente estos cortes se introdujeron en rejillas histológicas para su procesamiento. Para la fase histológica se identificaron las fases reproductivas de las gónadas a partir de fotografías y para la descripción se siguieron los criterios recomendados por ^{Brown-Peterson et al. (2011)}.

Para la estimación de la fecundidad se extrajo una submuestra de la gónada izquierda y se realizó un corte transversal, el cual se estandarizó para todos los ejemplares a una porción de 0,12 g. Se llevó a cabo siguiendo los métodos gravimétricos (^{Holden y Raitt, 1974}) y de análisis de imágenes descritos por ^{Kilbansky y Juanes (2008)}. Para la separación de los oocitos se utilizó NaCl al 1 % (^{Vieira et al., 1999}) y se dejaron 30 min para su separación. Luego se lavaron con agua destilada y se utilizó un tamiz de 75 μιη donde estos se retuvieron y se colocaron sobre papel filtro. Posteriormente, se vaciaron sobre una placa Bogorov en la que se limpiaron y se separaron bajo un estereoscopio. Finalmente, se fotografiaron bajo microscopio para contarse y medirse con el programa Image J.

Se tomó la longitud total, el peso de los ejemplares, el peso de la gónada, el peso de la submuestra y el número y diámetro de los ovocitos. Se estimó la fecundidad parcial y la fecundidad relativa de cada hembra madura y se calculó el índice gonadosomático, relacionado con la madurez gonadal. Para la estimación del diámetro de los oocitos, se midió la longitud del diámetro mayor y menor de cada uno por medio del programa Image J y se empleó la ecuación propuesta por ^{Camacho (2011)}.

La fecundidad parcial se estimó con la ecuación propuesta por ^{Lucano-Ramirez et al. (2005)}:

No es el número de ovocitos en una muestra de la gónada, PG es el peso de la gónada y PM el peso de la muestra gonadal (0,12 g). La fecundidad relativa con respecto a la talla se obtuvo dividiendo la fecundidad parcial ya calculada por la LT del pez. Se realizaron análisis de correlación entre la fecundidad parcial con las variables LT, peso total y peso gonadal.

El índice gonadosomático (IGS) se estimó según lo propuesto por ^{Rosenblum et al. (1987)} y ^{Rodríguez (1992)}:

Wg es el peso de la gónada y Wt es el peso total del ejemplar.

Especies acompañantes

Para las localidades estudiadas donde P. acuminatus estuvo presente, se observaron en total 53 especies de peces (Tabla 1). La riqueza de especies acompañantes fue baja en Taganga (cinco especies) y Granate (18 especies), seguida por Playa Blanca (21 especies) e Isla Aguja (22 especies), mientras que en el banco de las Ánimas se observaron 40 especies acompañantes. Las familias con mayor presencia fueron: Haemulidae (diez especies), Pomacentridae (ocho), Holocentridae (cuatro) y Chaetodontidae (cuatro). Las especies Myripristis jacobus Cuvier, 1829, Canthigaster rostrata (Bloch, 1786), Haemulon flavolineatum (Desmarest, 1823), Haemulon steindachneri (Jordan y Gilbert, 1882), Stegastes partitus (Poey, 1868) y Chromis multilineata (Guichenot, 1853) fueron comunes en todas las localidades.

Morfometría y Merística

De los 85 especímenes de P. acuminatus recolectados de acuerdo con la longitud estándar (LS), 73 fueron adultos y 12 juveniles. De los adultos, 59 ejemplares presentaron longitud estándar (LS) entre 102 y 154 mm, longitud total (LT) entre 116 y 176 mm y longitud horquilla (LH) entre 114 y 173 mm (Tabla 2). Los juveniles presentaron amplitudes de LS de 28 a 55 mm, de LT de 33 a 66 mm y de LH de 31 a 61 mm (Tabla 2).

La merística se evaluó en los individuos adultos (n=73) y se registra en la Tabla 3. Sin embargo, con propósitos comparativos solo se consideron los cinco caracteres definidos por ^{Cervigón (1991)}; se describe la frecuencia de los radios de la segunda aleta dorsal, la aleta anal, de la aleta pectoral, el número de branquiespinas de la rama superior y el de la rama inferior (Tabla 3). Para los juveniles se analizaron aquellos entre 28 y 55 mm de LS con los mismos caracteres medidos en los adultos (Tabla 3). Se observan ciertas diferencias menores en los valores modales de los contajes de la aleta dorsal y de branquiespinas, las cuales podrían indicar diferencias poblacionales que deberán ser exploradas en el futuro.

Aspectos reproductivos

Para la determinación del sexo y del estado gonadal se observaron las gónadas de 73 individuos. Se encontraron 39 hembras en los distintos estados de desarrollo, con una mayor abundancia del estadio III de maduración (n = 17) y con variaciones en la talla entre 113 y 176 mm, con un promedio de 138,1 ± 15,8 mm. Para los machos se encontraron 34 individuos; el estadio II fue el más abundante (n = 17) y la talla varió entre 78 y 183 mm, con un promedio de 139,8 ± 26,1 mm. No fue posible identificar el sexo de 12 especímenes. Con respecto a la talla, se encontró un mayor número de hembras en tallas intermedias. Entre los seis indidividuos de mayor talla (165-186 mm) cuatro fueron machos y dos hembras y entre los individuos pequeños (77 98 mm) solo se encontraron machos.

Los ovarios de P. acuminatus se identificaron como dos lóbulos alargados, generalmente de igual tamaño, localizados a cada lado del cuerpo en la cavidad abdominal y recubiertos por una membrana que los separa de los demás órganos. El tamaño y la coloración cambiaron según los diferentes estados de madurez. El análisis histológico indicó que presentan desarrollo ovocitario asincrónico, dado que contienen ovocitos en distintas etapas de desarrollo. Se identificaron dos fases reproductivas en las hembras analizadas: fase en desarrollo y fase capaz de desove.

La fase en desarrollo correspondió a una hembra con la gónada en estado III de madurez. En este estado se observan ovarios lobulados, turgentes y opacos de coloración naranja claro, las gónadas son voluminosas y se presentan algunos vasos sanguíneos (Fig. 1a). Esta fase se caracteriza por la presencia de ovocitos con alveolos corticales (CA), ovocito vitelogénico primario (Vtg1), ovocito vitelogénico secundario (Vtg2) y ovocito de crecimiento primario (PG) (Fig. 1b).

En la fase capaz de desove se encontraron seis hembras con tallas entre 118 y 142 mm de LT. Estas correspondieron a hembras en estado IV de madurez, que se caracteriza por presentar ovarios lobulados, de coloración amarillenta a rojo, paredes rugosas y con vasos sanguíneos más prominentes; se observaron ovocitos en reabsorción (Figs. 1c y 1e). Los ovocitos se advierten a manera de grumos amarillos claros en la superficie ovárica (Fig. 1c).

El estadío IV se caracterizó por la presencia de ovocitos vitelogenados terciarios (Vtg3), alveolos corticales (CA) y ocurrencia de ovocitos en diferentes fases de crecimiento primario (PG) y secundario (nucléolo cromatina y con alveolos corticales) Se observan gránulos de vitelo (Gv) ubicados por todo el citoplasma entre los alvéolos corticales, los cuales aumentan progresivamente (Fig. 1d). También pueden verse ovocitos hidratados de forma irregular y de gran tamaño y con presencia de vesículas (Fig. 1f).

En las gónadas de las hembras maduras de P. acuminatus se percibieron oocitos en diferentes tamaños y estados de maduración, lo cual es característico de especies con desove parcial. Los ovocitos se observaron en hembras con estadío III y IV de madurez sexual, con LT entre 118 y 152 mm y un peso entre 26,06 y 58,89 g. El peso de la gónada osciló entre 1,10 y 2,64 g. El diámetro promedio de los ovocitos maduros fue de 0,53 ± 0,04 mm, siendo el más pequeño de 0,48 mm y el más grande de 0,59 mm (Tabla 4).

La fecundidad se determinó en siete hembras maduras, de las cuales cinco se colectaron en Taganga y dos en Playa Blanca. Estas se encontraron en estadios III y IV de madurez gonadal y su LT varió entre 118 y 152 mm. El peso de la gónada fluctuó entre 1,10 y 2,64 g. La fecundidad parcial promedio fue de 8744 ± 3900 ovocitos (Tabla 4). El mayor número de oocitos (13 552 ovocitos) se obtuvo en una hembra de 134 mm LT y 46,38 g, mientras que la menor fecundidad (4473) se registró en una hembra de 128 mm LT y 32,71 g. Individuos con diferentes tallas presentaron una fecundidad parcial diferente, y a su vez hembras con peso gonadal similar mostraron números de ovocitos distintos. La fecundidad relativa a la talla fue de 64,15 ± 25,51 oocitos/mm. El valor más alto fue de 101,13 oocitos/mm en una hembra de 134 mm y el más bajo de 34,95 oocitos/ mm en una hembra de 128 mm (Tabla 4).

El índice gonadosomático promedio fue de 4,01 ± 1,00. El valor más alto fue de 5,69 en una hembra de 134 mm LT con un peso de 46,38 g y el más bajo fue 3,02 en una hembra de 152 mm con un peso de 58,89 g (Tabla 4).

Las regresiones entre la fecundidad parcial y las variables LT, peso total y peso gonadal mostraron modelos lineales positivos. Entre la fecundidad parcial y la talla de las hembras maduras el coeficiente fue R² = 0,61. Con respecto al peso total, el ajuste fue de R² = 0,74. Con respecto al peso gonadal y a la fecundidad parcial, la correlación fue de R² = 0,83 y entre el peso total y LT se encontró el mejor ajuste (R² = 0,88).