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INTRODUCCIÓN
El orden Hemiptera comprende los heterópteros acuáticos y semiacuáticos pertenecientes a los infraordenes Nepomorpha, Gerromorpha y Leptopodomorpha. Los Gerromorpha son las chinches semiacuáticas habitantes de la película superficial, se refugian en la vegetación ribereña y muchas veces se encuentran arremolinadas y formando grupos grandes; ejemplos son la mayoría de especies de Rhagovelia y de Gerridae: Trepobates taylori (Kirkaldy, 1899), Charmatometra bakeri (Kirkaldy, 1898) y Potamobates sumaco (Cognato, 1998). Los ambientes marinos son frecuentados por especies eurihalinas, residentes de estuarios y esteros (Rheumatobates longisetosus Polhemus y Manzano), 1992, Telmatometroides rozeboomi Drake y Harris, 1937), en las orillas del mar (Rhagovelia arcuata (Polhemus y Manzano, 1992), Rhagovelia colombiana (Polhemus y Manzano, 1992) o son pelágicas, vg. las del género Halobates. Otras viven en huecos de cangrejos o hacen parte de los fitotelmata (Paravelia recens (Drake y Harris, 1935) y Microvelia inguapi (Padilla-Gil y Moreira, 2013)). Por otra parte, aunque dominan en los ambientes lóticos también las hay en ecosistemas acuáticos lénticos o en ambos (Eurygerris fuscinervis (Berg, 1898)).
En la última década (2009-2019) las seis tendencias sobre los Gerromorpha comprenden: 1) los adelantos a nivel de la sistemática molecular y biología evolutiva; 2) su utilización como modelos en la robótica; 3) indicadores en el Cenozoico de cambio climático; 4) los taxónomos y el estudio de esta biota en el Neotrópico, especialmente en los países: Costa Rica, Panamá, Colombia y Brasil; 5) la diversidad en ecosistemas acuáticos Neotropicales, y 6) divulgación y apropiación social del conocimiento.
El objetivo de este artículo es dar a conocer el estado actual sobre los Gerromorpha, heterópteros semiacuáticos en Colombia, enmarcado en las tendencias mundiales, con indicaciones sobre los avances con respecto a este grupo taxonómico. Para tal fin, se revisaron 75 publicaciones, 73 de las cuales fueron referentes de la última década.
La revisión contribuirá a difundir el conocimiento sobre los heterópteros semiacuáticos y a motivar a diferentes investigadores docentes y estudiantes, para el avance de la investigación sobre los gerromorfos como indicadores e integrantes funcionales de los cuerpos de agua. Todo lo anterior encaminado tanto al desarrollo de esta área, como en favor de la conservación de su biodiversidad y de los ecosistemas acuáticos donde habitan.
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO SOBRE LOS GERROMORFOS EN EL MUNDO
La sistemática molecular avanza a través de métodos que incluyen datos genómicos y mitocondriales. Con referencia a las especies de gerromorfos con distribución en Europa y Asia, se señalan los análisis filogenéticos planteados por Damgaard et al. (2010; 2014), Berchi et al. (2016; 2018), Román-Palacios et al. (2018) y Havemann et al. (2018). El análisis conjunto de datos moleculares y morfológicos, así como de la asociación de inmaduros con adultos a través de datos moleculares, fue una propuesta interesante en los heterópteros acuáticos y semiacuáticos Afrotrópicales de Camerún (Ebong et al., 2016). Dos especies del género Potamobates de Ecuador (P. sumaco y P. williamsi Hungerford, 1932) se analizaron a través de secuencias de datos mitocondriales (Galacatos et al., 2002). Los registros fósiles de varios gerromorfos del Cretácico han sido objeto de estudio: Mesoveliidae y Veliidae de Francia (Solórzano Kraemer et al., 2014) e Hydrometridae de Brasil (Pêgas et al., 2017). Un reciente análisis filogenético basado en datos moleculares y morfológicos precisó un clado que agrupó los infraordenes Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha y Gerromorpha; mostró que los heterópteros acuáticos y semiacuáticos invadieron estos hábitats tres veces independientemente de los hábitats terrestres y que sus ancestros fueron depredadores (Weirauch et al., 2019).
La biología evolutiva ha tomado como modelo las especies de Rhagovelia y de otros Gerromorpha en relación con mecanismos genéticos, evolutivos y ecológicos referentes al desarrollo, origen genético, expresión y adaptaciones de varias estructuras morfológicas, como el desarrollo de las patas por regulación y función del gen Ultrabithorax (Khila et al., 2014); de las setas y el desarrollo de los peines (Finet et al., 2018); del abanico del tarso de la pata media, carácter exclusivo de Rhagovelia (Santos et al., 2017); y con respecto a la selección sexual en Microvelialongipes Uhler, 1894 (Toubiana y Khila, 2019) y a la coevolución de caracteres morfológicos sexuales antagónicos del género Rhagovelia como resultado de interacciones sexuales y de la selección natural (Crumière et al., 2019).
Los gérridos son un modelo para diseñar robots (Koh et al., 2015; Nemiroski et al., 2017; Chun y Kim, 2018; Gan et al., 2019; Yan et al., 2019). Investigaciones recientes también los muestran como indicadores del cambio climático y su impacto sobre varias poblaciones de especies de gerromorfos durante el Cenozoico (Ye et al., 2016; 2017; 2018).
Los trabajos sobre hemípteros acuáticos y semiacuáticos en la región Neotropical y en Sudamérica incluyen claves para la identificación de Infraordenes y familias, y estudios de distribución geográfica como los de Mazzucconi et al. (2009), Cordeiro y Moreira (2015), Moreira (2015), Aristizábal-García (2017) y Moreira et al. (2018). Los gerromorfos, y fundamentalmente los gérridos y vélidos, se han estudiado ampliamente; los países que descuellan en los últimos cinco años son: Costa Rica (Pacheco-Chaves et al., 2014; 2018), Panamá (Tuñon et al., 2015), Venezuela (Magalhães et al., 2019), Brasil (Rodrigues y Moreira, 2016; Rodrigues et al., 2017; Floriano et al., 2017) y Guyana Francesa (Motta et al., 2018).
TENDENCIAS DEL ESTUDIO DE LOS GERROMORFOS EN COLOMBIA
Los macroinvertebrados en Colombia, en los últimos cuarenta años, han cobrado importancia como bioindicadores ambientales (Roldán-Pérez, 2016), y en la última década los estudios sobre los heterópteros acuáticos y semiacuáticos se destacan por los avances en el conocimiento sobre su taxonomía, biología y biodiversidad.
Se dieron a conocer los estados postembrionarios de especies de gérridos con distribución geográfica en Colombia y algunos con amplia distribución en las Américas, tales como los estadios inmaduros de E. fuscinervis, Potamobates anchicaya (Polhemus y Polhemus, 1995), Telmatometra whitei (Bergroth 1908), T. rozeboomi y de tres especies de Rheumatobates (Padilla-Gil y Arcos, 2010; Padilla-Gil, 2013a; b). De la familia Veliidae, se conocen los estados postembrionarios de Paravelia daza (Padilla-Gil y Moreira 2011), Rhagovelia gastrotricha (Padilla-Gil, 2011) y de Microvelia venustatis (Drake y Harris, 1933). Esta última incluyó tanto un análisis comparativo de los estadios inmaduros entre sí y con los adultos ápteros y macrópteros (Padilla-Gil, 2013c; 2019a).
La morfología y el comportamiento locomotor se han abordado en Colombia por parte de Padilla-Gil y García-López (2016), quienes relacionaron la morfometría de la pata mesotorácica de una especie de Rhagovelia en diferentes condiciones ambientales.
Con referencia a la sistemática y la taxonomía, se ha logrado un desarrollo importante. Se inicia con la descripción de nuevas especies en el territorio colombiano por parte de investigadores nacionales, quienes, a partir de nuevas expediciones, proyectos de investigación, revisión de colecciones a nivel nacional e internacional y alianzas estratégicas con otros taxónomos, lograron posicionar a los gerromorfos en el contexto internacional.
En Colombia las especies descritas en la última década se concentran en las siguientes familias y géneros: Hydrometridae: Hydrometra; Gerridae: Limnogonus, Metrobates, Platygerris, Potamobates, Rheumatobates y Tachygerris, Veliidae: Altavelia, Euvelia, Microvelia, Oiovelia, Paravelia y Rhagovelia; Mesoveliidae: Mesovelia. Los géneros más diversos en Colombia son Microvelia y Rhagovelia, debido a la ampliación de registros y a la descripción de nuevas especies. El primero contaba hasta 1992 con cinco especies y a la fecha presenta 20 especies; el segundo pasó de 21 especies en 1997 a 80 especies actualmente (Padilla-Gil y Damgaard, 2011; Padilla-Gil y Moreira, 2011; 2013; Padilla-Gil y Pacheco-Chaves, 2012; Morales-C y Castro-Vargas, 2013; Padilla-Gil, 2013d; e; 2019a; Aristizábal-García et al., 2015; Floriano et al., 2016; 2019; Molano et al., 2016; 2017; 2018a; b; Mondragón-F et al., 2017; Castro-Vargas et al., 2018; Martínez et al., 2019; Polhemus et al., 2019; Rodrigues y Álvarez, 2019).
El estudio de los gerromorfos con materiales y métodos específicos para el desarrollo de las investigaciones, así como el acopio de información sobre su riqueza, diversidad y abundancia, son aportes que se realizan desde Colombia para el Neotrópico y el mundo. Los trabajos pioneros en esta temática son los del género Rhagovelia en el departamento del Tolima, en el piedemonte Amazónico y en el departamento del Putumayo (Parra-Trujillo et al., 2014; Padilla-Gil, 2016a, 2019b). En relación con la diversidad y abundancia de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos de sistemas lóticos de la costa del Pacífico colombiano ver Padilla-Gil (2017).
Los avances taxonómicos de los heterópteros semiacuáticos de áreas específicas del territorio colombiano permitieron continuar con otras temáticas sobre su distribución geográfica y sus hábitats. Los referentes son: Padilla-Gil y Arcos (2011), que estudiaron las especies de gerromorfos de la costa del Pacífico colombiano y caracterizaron sus hábitats en ecosistemas acuáticos epicontinentales; y Padilla-Gil y García-López (2013), quienes ampliaron el conocimiento sobre los gérridos de la vertiente occidental de la Cordillera Occidental y relacionaron su distribución geográfica con el rango altitudinal (0-2000 m. s. n. m.) y el tipo de bioma.
Colombia, con sus regiones, cuencas hidrográficas y ecosistemas acuáticos, constituye un vasto territorio que alberga muchas especies de gerromorfos, pero sólo unos pocos enclaves de las regiones geográficas se han estudiado. En la última década, se ha valorado la región Andina (Padilla-Gil, 2014; 2016b; Parra-Trujillo, 2014), la región del Pacífico (Padilla-Gil, 2012; 2015b) y la región Caribe (Moreno-R et al., 2018).
En Colombia han marcado la senda de divulgación los libros de Aristizábal-García (2002; 2017) por sus registros para el país, las figuras, las claves y la bibliografía. El libro de Padilla-Gil (2012) ilustra varias especies del Pacífico de Colombia, con claves y bibliografía. Pionera en la divulgación y apropiación social del conocimiento, dirigido hacia la enseñanza media, es la cartilla de Parra-Trujillo (2016). Por otra parte, se dieron los primeros pasos en la apropiación y el fomento de capacidades para la identificación de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos en varios escenarios de Panamá (Padilla-Gil y Cornejo, 2016).
CONCLUSIÓN
En relación con los Gerromorpha, en la última década en Colombia se ha generado conocimiento descriptivo a nivel del desarrollo postembrionario y taxonómico y en aspectos ecológicos como abundancia, composición, diversidad y distribución geográfica en ecosistemas selectos. En el futuro debe fortalecerse un acercamiento para abordar los análisis filogenéticos moleculares, estudiar las especies indicadoras de cambios en el ambiente, evaluar otras regiones del país con escaso o nulo conocimiento sobre esta biota, avanzar en la comprensión de su ecología y reconocer ecosistemas o áreas con alta biodiversidad de gerromorfos en Colombia y en el Neotrópico, así como trabajar en la divulgación y Gerromorpha: última década en Colombia apropiación social del conocimiento de este grupo de organismos.
