SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.26 issue2HEMATOLOGYCAL AND BLOOD BIOCHEMISTRY PARAMETERS OF CAPTIVE BIG-HEADED AMAZON RIVER TURTLES, Peltocephalus dumerilianus (TESTUDINES: PODOCNEMIDIDAE)Effect of pH on the bioacumulation rates of heavy metals in macroalgae Bostrychia calliptera (Rhodomelaceae, Ceramiales) author indexsubject indexarticles search
Home Pagealphabetic serial listing  

Services on Demand

Journal

Article

Indicators

Related links

  • On index processCited by Google
  • Have no similar articlesSimilars in SciELO
  • On index processSimilars in Google

Share


Acta Biológica Colombiana

Print version ISSN 0120-548X

Acta biol.Colomb. vol.26 no.2 Bogotá May/Aug. 2021  Epub Jan 18, 2022

https://doi.org/10.15446/abc.v26n2.86245 

Artículos

BRIÓFITOS DE TRONCOS EN DESCOMPOSICIÓN DE LA ESTACIÓN BIOLÓGICA EL ZAFIRE, AMAZONAS-COLOMBIA

Bryophytes of rotten logs from El Zafire biological station, Amazonas - Colombia

Emanuel A. CATAÑO-DIAZ.1  * 
http://orcid.org/0000-0003-4900-4400

Jaime URIBE-MELÉNDEZ.1  * 
http://orcid.org/0000-0002-7223-6173

Laura V. CAMPOS2  * 
http://orcid.org/0000-0002-3741-3496

1Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Avenida carrera 30 # 45-03, edificio 425, Bogotá, Colombia.

2Universidad de la Salle, Bogotá, Colombia.


RESUMEN

En el presente trabajo se caracterizó la flora briofítica en troncos en descomposición en la estación meteorológica El Zafire, Amazonas-Colombia. Para ello se realizó un muestreo de 100 unidades muestrales en 20 troncos en diferente estado de descomposición y en dos tipos de bosque (tierra firme y varillal inundable). Se reportan 120 especies, 81 hepáticas y 39 musgos, pertenecientes a 55 géneros (33 hepáticas y 22 musgos) y 21 familias (nueve hepáticas y 12 musgos). Se registran cuatro especies nuevas para el país, 25 para la amazonia colombiana y 41 para el departamento del Amazonas. En términos de riqueza total, el bosque de varillal presentó un valor mayor al de tierra firme. Sin embargo, esta diferencia no es significativa (Kruskal Wallis X 2=0,199; p = 0,05); así mismo la diversidad fue mayor en el bosque de varillal inundable (Shanon = 3,93) en comparación con la del bosque de tierra firme (Shanon = 3,67). La composición de las comunidades de briófitos fue diferente entre los dos tipos de bosques (similitud igual a 40 %). En el estudio florístico de los dos tipos de bosques de la estación biológica, se evidenció una marcada dominancia de la familia Lejeunaceae, que representó el 55,5 % de las hepáticas y el 37,5 % del total de las especies de briófitos.

Palabras clave: bryophyta; diversidad; epixílico; epífita

ABSTRACT

The present study aims to characterize the bryophyte community on rotten logs in El Zafire biological station, Amazonas-Colombia. We sampled 100 plots on 20 trunks with different states of decomposition in two types of forest (terra firme and floodplain). 120 species are reported, 81 liverworts and 39 mosses, belonging to 55 genera (33 liverworts and 22 mosses) and 21 families (nine liverworts and 12 mosses). Four new species are registered for Colombia, 25 for the Colombia Amazon, and 41 for the department of Amazonas. In terms of richness, the floodplain presented a higher value than the terra firme forest. However, no significant difference was found between the two types of forests (Kruskal Wallis X 2c= 0.199, X 2t= 3.81). Diversity was higher in the floodplain (Shanon = 3.93) compared to the terra firme forest (Shanon = 3.67). The composition of the bryophyte communities shows differences between the two types of forests (similarity equal to 40 %). In the floristic study of the two types of forests of the biological station, the most common family was Lejeuneaceae, it represented 55.5 % of the liverworts sampled and 37.5 % of the total of the bryophyte species.

Keywords: bryophyta; diversity; epixylic; epiphyte

INTRODUCCIÓN

Los briófitos de los bosques tropicales son extremadamente diversos debido a la gran variedad de ambientes (Gradstein et al., 2001); estas plantas no vasculares son importantes en términos de riqueza de especies y cobertura en muchos hábitats, así como en el funcionamiento de los ecosistemas (Goffinet y Shaw, 2009). Uno de los aportes de mayor importancia es el papel que juegan en la sucesión vegetal al permitir la formación de suelos (Vanderpoorten y Goffinet, 2009). Adicionalmente, los briófitos tienen una alta importancia para los ecosistemas al participar en diversas funciones y ciclos biogeoquímicos, como el del agua y el carbono (Shaw y Goffinet, 2000).

Frahm et al. (2003) muestran que en los bosques tropicales lluviosos el hábito epífito es el más rico en especies, un rasgo fuertemente asociado a los altos valores de humedad. Los troncos en descomposición también son un sustrato con características físicas y químicas únicas e idóneas para la proliferación de la flora briofítica (Pócs, 1982), lo que determina un hábito epixílico (Mágdefrau, 1982) que afecta los patrones de colonización y abundancia de las diferentes comunidades (Sastre-De Jesús, 1992).

En el trópico se registran diferentes trabajos en briófitos de troncos en estado descomposición. Por ejemplo, Richards (1954) encontró que en los troncos caídos de la región de Morabilli Creek, Guayana, existe una densa cubierta de musgos pleurocárpicos y hepáticas de la familia Lejeuneaceae; Pócs (1982) estableció que para bosques tropicales los hábitos de crecimiento más comunes en estos sustratos son los de estera y tramas; estos trabajos fueron de naturaleza descriptiva, hasta que Sastre-De J. (1992) caracterizó cuantitativamente las comunidades de briófitos de troncos en diferentes estados de descomposición según su forma de crecimiento en el bosque subtropical lluvioso de Puerto Rico. Posteriormente, Mattila y Koponen (1999) evaluaron la diversidad briofítica sobre madera podrida en bosques montanos lluviosos el noreste de Tanzania, concluyendo que el estado de descomposición de los troncos determina en alta medida los tipos de asociaciones formadas entre los diferentes briófitos presentes.

Para la región amazónica existen diversos estudios que han permitido un avance en el conocimiento de briófitos de la región. Entre ellos se pueden mencionar los de Ruiz-A y Aguirre Ceballos (2004) en Tarapacá-Amazonas, donde evaluaron la diversidad y riqueza de la distribución vertical en árboles; Benavides et al. (2004; 2006), en regiones del Caquetá, Chiribiquete y Araracuara, realizaron estudios entorno a la diversidad de briófitos del sotobosque en bosques inundables y de tierra firme; Campos et al. (2014; 2015; 2019) efectuaron estudios en cuatro departamentos de la amazonia colombiana muestreando árboles vivos y hallaron diferencias en cuanto a la estructura y composición de las comunidades de briófitos en relación al gradiente vertical. El dato más reciente registra para el departamento del Amazonas 220 especies, 113 hepáticas y 107 musgos (Bernal et al., 2016).

El objetivo de este trabajo fue caracterizar la flora briofítica de troncos en descomposición en un bosque de tierra firma y uno inundable de la estación biología El Zafire, Amazonas-Colombia, como una contribución al conocimiento del estado actual de la riqueza de especies en la región y en este tipo de sustratos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El presente estudio se llevó a cabo en febrero de 2017 en el bosque amazónico de la estación biológica El Zafire (Fig. 1), ubicada en la Reserva Forestal de la Nación, a una altitud promedio de 114 m, en dos tipos de bosques, tierra firme (Fig. 2a) y varillal inundable (Fig. 2b). La región se caracteriza por la presencia de árboles de hasta 40 m de altura, dominada principalmente por las familias de angiospermas Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae, Annonaceae, Araceae, Euphorbiaceae, Clusiaceae, Lauraceae y Arecaceae, entre otras (Sinchi, 2007). En el área se registra una temperatura promedio de 25 °C, que oscila entre 17 °C y 30 °C; los niveles de humedad relativa son cercanos al 85 % y las precipitaciones varían entre 2000 y 3000 mm al año, con máximos en diciembre y enero y mínimos entre junio y agosto (Roca et al., 2013).

Figura 1 Mapa del área de estudio; se muestra la ubicación de la estación biológica El Zafire en color naranja. 

Figura 2 Fotografía de las áreas de muestreo. a. Bosque de tierra firme. b. Bosque de varillal inundable 

Las coordenadas corresponden a bosque de tierra firme, parcela uno: 03°59' S, y 69°53' W, altitud 99 m y parcela dos: 03°59' S, y 69°53' W, altitud 128 m; bosque de varillal inundable: parcela tres: 04°00' S, y 69°53' W, altitud 111 m y parcela cuatro: 04°00' S, y 69°53' W, altitud 117 m.

Diseño muestral

Para el estudio se ubicaron cuatro parcelas de una hectárea cada una, dos en zona de tierra firme y dos en el bosque de varillal inundable. Dentro de cada parcela se ubicaron cinco troncos caídos, seleccionados al azar y en diferentes estados de descomposición para un total de 20 troncos en toda la zona de muestreo. En cada tronco se tomaron cinco unidades de muestreo de 100 cm2 cada una, distribuidas al azar en la parte superior y lateral del tronco, para un total de 100 unidades muestrales. Los especímenes se procesaron e identificaron con claves especializadas para musgos (Zartman y Ilkiu-Borgues, 2007; Churchill, 1994) y hepáticas (Gradstein y Costa, 2003; Gradstein y Ilkiu-Borges, 2009) y se almacenaron en el Herbario Nacional de Colombia (COL). Para propósitos de nomenclatura, se revisaron estudios, tanto para hepáticas (Gradstein y Uribe, 2016) como para musgos (Churchill, 2016).

Análisis de datos

Se construyeron matrices de presencia-ausencia para el muestreo en general, por tipo de zona muestreada y por parcela. Con base en ellas se realizaron curvas de acumulación de especies, se calculó el índice de diversidad de Shannon y se realizó la estimación de la riqueza a través del estimador no paramétrico Bootstrap. La similitud florística se calculó con el coeficiente de similaridad de Jaccard y para cuantificar la estructura de la comunidad se empleó la frecuencia (incidencia) de las especies. Así mismo, se aplicó la prueba de análisis de la varianza de Kruskal-Wallis con la finalidad de evidenciar una posible diferenciación en términos de riqueza entre los dos tipos de bosques. Los programas empleados para calcular los diferentes estadísticos y mediciones fueron EstimateS (Colwell, 2009) y Past (Hammer, 2010).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Nuevos reportes para Colombia

Se presentan cuatro nuevos registros de briófitos para Colombia: una especie de musgo, perteneciente a la familia Calymperaceae, Syrrhopodon annotinus W.D. Reese & D.G. Griffin, y tres especies de hepáticas, dos pertenecientes a la familia Lejeuneaceae, Cololejeunea clavatopapillata Steph. y Colelejeunea papillosa Bernecker & Pócs, y una especie de la familia Lepidozioaceae, Micropterygium bolivarense Fulford.

Syrrhopodon annotinus. Esta especie se diferencia de otras del género por presentar hojas enteras a levemente dentadas, más largas que anchas, de ápice agudo, curvadas cuando seca, nunca crispadas, células de la lámina papilosas (Reese, 1993).

Cololejeunea clavatopapillata. Esta especie se diferencia de las otras especies del género por la presencia de hojas ovado-triangulares, simétricas, con lóbulos bien desarrollados, con dos dientes marcados de hasta dos células de largo, el primero de ellos recto (Pócs et al., 2014).

Cololejeunea papillosa. En esta especie la mayoría de las hojas son reducidas, lineares, una a dos veces más largas que anchas, asimétricas, frecuentemente sin lóbulos, de dos a tres células de ancho, ápice redondeado a truncado (Pócs et al., 2014).

Micropterygium bolivarense. Esta especie se caracteriza por presentar hojas simétricas, fuertemente cóncavas, ovadas, sin quilla alada, si está presente de solo dos o tres células de ancho. Anfigastros, hacia la base del tallo, orbiculares y cóncavos (Fulford, 1963).

Nuevos reportes para el departamento del Amazonas y la amazonia colombiana

Este estudio también presenta nuevos reportes para la amazonia colombiana: 25 especies de briófitos, 21 hepáticas pertenecientes a 14 géneros y siete familias, y cuatro especies de musgos, pertenecientes a tres géneros y tres familias. Además, se incluyen 16 reportes nuevos para el departamento del Amazonas (Anexo 1), 13 corresponden a hepáticas distribuidas en ocho géneros y cinco familias y tres corresponden a musgos distribuidos en tres géneros y tres familias. Así mismo, es importante mencionar la presencia de Odontoschisma soratamum Fulford, que hasta ahora sólo se conocía a partir del ejemplar tipo (Gradstein y Ilkiu-Borges, 2015).

CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA

Se obtuvieron en total 120 especies (81 hepáticas y 39 musgos), agrupadas en 55 géneros (33 hepáticas y 22 musgos) y 21 familias (9 hepáticas y 12 musgos) y 729 incidencias. La flora troncos en descomposición fue dominada por hepáticas con el 67,5 % de todos los briófitos presentes; la mayoría de las hepáticas fueron foliosas con una alta representatividad de la familia Lejeuneaceae (37,5 %). Solo tres especies fueron talosas, Riccardia regnellii (Spruce) Gradst., Pallavicinia lyellii (Hook.) Gray y Symphyogynapodophylla (Thunb.) Mont. & Ness.

En este estudio se evidenció una marcada dominancia de la familia Lejeunaceae, la que representó un 55,5 % en las hepáticas muestreadas. La dominancia de la familia ha sido reportada en otros estudios en áreas de bosques lluviosos de tierras bajas: Campos et al. (2015), con más del 50 % del total las especies, e.g., Oliveira y ter Steege (2013) con 47 % y Gradstein (1992; 2006) con 70 % y 75 % respectivamente, todos ellos briófitos epífitos. Estos resultados muestran la amplia adaptabilidad y especialización ecofisiológica que tiene la familia entre las hepáticas foliosas (Heinrichs et al., 2007), lo que la convierte en un elemento de gran importancia en la composición y estructura de la flora en el bosque húmedo tropical (Schuster, 1984).

La distribución de la riqueza de especies mostró una alta proporción de familias con pocos géneros y especies, así como también géneros representados por un bajo número de especies. Siete familias (33,3 %) y 30 géneros (54,5 %) estuvieron representados por una única especie y 11 familias (52,4 %) estuvieron representadas por un solo género; dos familias (9,5 %) y diez géneros (18,2 %) estuvieron representadas por dos especies (Tabla 1).

Tabla 1 Distribución de la riqueza de especies en familia y géneros y distribución de la riqueza de géneros en familias para el muestreo en general y para los dos tipos de bosque. 

Las familias con el mayor número de especies fueron Lejeuneaceae y Lepidoziaceae. A su vez, la familia Lejeuneaceae presentó el mayor número de incidencias con 176 (24,1 % de total del muestreo), seguida por las familias Sematophyllaceae con 86 (11,8 %) y Lepidoziaceae con 80 (10,9 %) incidencias. Por su parte, los géneros con mayor riqueza de especies fueron Syrrophodon y Plagiochila, con nueve y ocho especies respectivamente. En cuanto a la frecuencia en términos de incidencia, los géneros más representativos fueron Riccardia (61), Zoopsidella (50), Leucobryum (47), Xylolejeunea (42), Trichosteleum (42) y Callicostella (40). Las especies con mayor representatividad o número de incidencias fueron Riccardia regnellii (61), Zoopsidella integrifolia (50), Xilolejeunea crenata (42), Trichosteleum papillosum (38), Leucobryum martianum (37), Callicostella pallida (35) y Sematophyllum subsimplex (35).

La zona de tierra firme tuvo un total de 82 especies, 46 géneros y 19 familias; 29 géneros estuvieron representados por una sola especie, 12 familias por un solo género y nueve familias por una sola especie. La zona inundable tuvo un total de 86 especies pertenecientes a 43 géneros y 18 familias, 24 géneros estuvieron representados por una sola especie, mientras que las familias representadas por un solo género y una sola especie fueron de 12 y seis, respectivamente (Tabla 1).

La riqueza específica de la estación biológica El Zafire fue altamente representativa (87,3 %), al compararse con el valor obtenido por el estimador no paramétrico Bootstrap, que fue de 137 especies. En relación con la representatividad por tipo de bosque, se observó que siempre fue mayor o igual al 83 %, lo que sugiere un buen muestreo y permite la comparación entre ellos (Fig. 3). El número de especies por tronco fue muy variable, con un valor máximo de 34, un mínimo de 11 y un promedio de 20 especies. En la parcela uno el valor promedio de especies por tronco fue de 23,4 ± 7,3, para la parcela dos fue de 18 ± 6,2, para la tres de 18,4 ± 8,4 y para la cuatro de 20,4 ± 3,84.

Figura 3 Gráfica comparativa entre la riqueza observada y la estimada mediante Bootstrap para el bosque de la estación biológica El Zafire y para cada tipo de bosque (tierra firme y varillal inundable). En el eje "x" se ubican las unidades de muestreo ("plots") y en el eje "y" la riqueza específica. 

La prueba de análisis de la varianza de Kruskal-Wallis (X 2=0,199; p = 0,05) permitió evidenciar que no hay diferencia significativa entre la zona de tierra firme y la de varillal inundable, en términos de riqueza de las especies. Este estudio es el primer aporte de los briófitos de troncos en estado de descomposición en la amazonía colombiana.

Muchas de las especies encontradas tienen amplia distribución y están presentes en la cuenca amazónica de Brasil, Colombia y Ecuador (e.g., Oliveira y ter Steege, 2013; Campos et al., 2014; 2019).

Para el muestreo total, el índice de Shannon mostró un valor de 4,0, lo que sugiere que la zona es altamente diversa. Los índices de diversidad, tanto para los dos tipos de bosques como para cada parcela, también indican zonas de alta diversidad, con la zona inundable levemente más diversa (Shannon= 3,93) que la zona de tierra firme (Shannon= 3,67). De las 120 especies identificadas, 48 (40 %) estuvieron presentes en las dos zonas. La zona de varillal inundable presentó 34 (28,3 %) especies exclusivas (22 hepáticas y 12 musgos); por su parte, la zona de tierra firme tuvo 38 (31,6 %) especies exclusivas (26 hepáticas y 12 musgos). Del total de las 120 especies identificadas, 61 (43 hepáticas y 18 musgos) se registraron en una parcela, 32 (22 hepáticas y diez musgos) en dos parcelas, 12 (siete hepáticas y cinco musgos) en tres y 15 (nueve hepáticas y seis musgos) en todas las parcelas.

El porcentaje de similitud florística entre la zona de tierra firme y el varillal inundable fue del 40 % (Jaccard = 0,4). La mayor similitud se presentó entre las parcelas uno y dos de tierra firme (33 %) y entre las parcelas dos de tierra firme y cuatro del varillal inundable; la menor similitud se presentó entre las parcelas uno (tierra firme) y cuatro (varillal), con un valor del 28 %.

Al realizar la comparación florística entre las especies en relación a su distribución dentro de cada tronco, se encontró que existe una mayor riqueza específica en los costados (93 especies) de los troncos que en la parte superior (88 especies). Aun así, no hubo una diferencia estadística en términos de riqueza entre ambas partes. Seis géneros se restringieron a la parte superior del tronco (Acrobolbus, Vesicularia, Brymela, Crossomitrium, Lepidopilum y Taxithelium) y seis a los costados (Colura, Lopholejeunea, Microlejeunea, Lophocolea, Pallavicinia y Cyclodictyon). En términos generales, 59 especies se restringen a una sola área del tronco y las 61 restantes se distribuyeron en ambas partes.

Los datos de la riqueza específica entre ambos tipos de bosques muestran que no hubo una diferencia significativa entre ellos. Sin embargo, se puede hacer una diferenciación en términos de composición florística, ya que ambas zonas solo comparten el 40 % de las especies. Así mismo, es importante anotar que la representatividad del muestreo, medida en relación al estimador de riqueza Bootstrap, fue bastante significativa al estar por encima del 83 %, siendo un buen estimador dada la robustez estadística del mismo (Bragagnolo y Pinto-da-Rocha, 2003). En cuanto a la diversidad, el índice de Shannon mostró un valor alto tanto para la zona en general, como para cada uno de los tipos de bosques y parcelas, teniendo en cuenta que el índice de Shannon en la práctica no supera valores de cinco (Krebs, 1999).

Al comparar el presente estudio con el de Campos et al. (2015), se observó que los troncos en descomposición comparten con los árboles vivos 44 especies. De estas especies, Archilejeunea crispistipula, A. fuscescens, Bazzania hookeri, Ceratolejeunea cornuta, C. cubensis, Cheilolejeunea aneogyna, C. holostipa, C. neblinensis, C. rigidula, Metalejeunea cucullata, Mniomalia viridis, Pycnolejeunea contigua, P. macroloba, Leucobryum martianum, Octoblepharum albidum, O. pulvinatum, Odontoschisma variabile, Sematophyllum subsimplex, Syrrhopodon fimbriatus y S. ligulatus presentaron una amplia distribución, registrándose en todas o casi todas las zonas de altura de los árboles vivos. Esto sugiere una amplia tolerancia de estas especies a variadas condiciones microclimáticas y físicas del ambiente y del sustrato, mientras que especies como Riccardia regnellii, Xylolejeunea crenata, Telaranea diacantha, T. pecten y Vesicularia vesicularis se restringen sólo a la zona baja del tronco. Finalmente, solo una especie (Cheilolejeunea adnata) se compartió con el dosel del árbol vivo. Es importante destacar que el número de especies compartidas entre los troncos en descomposición y los árboles vivos, de acuerdo con Campos et al. (2015), puede responder a la similitud en las condiciones ambientales debidas al alto grado de intervención que se presenta en estas zonas (claros de bosque por cultivos). Además, en el caso del bosque inundable de varillal esta similitud puede responder a la escasa cobertura del dosel que permite mayor incidencia de luz y por ende menor humedad relativa en el ambiente.

Los resultados aquí presentados son congruentes con los de Richards (1945) al evidenciar una marcada dominancia de la familia Lejeuneaceae en este tipo de bosques y una mayor frecuencia de los musgos pleurocárpicos sobre los acrocárpicos. Por su parte, al comparar los resultados obtenidos con otros estudios de briófitos sobre troncos en descomposición, se encontró que la riqueza específica es más alta en la amazonia colombiana con 120 especies, mientras que el estudio realizado por Sastre-De Jesús (1992) en Luquillo, Puerto Rico, en un bosque húmedo subtropical, arrojó 40 especies, y el estudio realizado en Tanzania en bosques húmedos tropicales por Mattila y Koponen (1999) registró 102 especies en un área considerablemente mayor a la estudiada en este trabajo, lo que lleva a inferir que los valores de riqueza de la selva amazónica son considerablemente altos.

CONCLUSIONES

En este estudio se registra un número de especies de hepáticas considerablemente mayor al de los musgos (81 y 39 respectivamente), con la familia Lejeuneaceae como la que presentó la mayor representatividad de todo el muestreo, lo cual demuestra su amplia adaptabilidad ecofisiológica a las variaciones ambientales. Así mismo, no se evidenció una diferencia estadísticamente significativa en términos de riqueza o diversidad de briófitos entre los dos tipos de bosques evaluados. Sin embargo, sí hubo diferencias en términos de composición de especies y distribución de las mismas dentro de cada tronco, lo que posiblemente se puede deber a las variaciones físicas y químicas del sustrato y a las fluctuaciones microclimáticas presentes en cada tipo bosque.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales por proporcionar los espacios y equipos necesarios para la determinación del material biológico. A la Dra. Cristina Peñuela, directora de la estación biológica de investigaciones El Zafire, por permitir el desarrollo logístico y académico de este proyecto.

REFERENCIAS

Benavides JC, Idarraga A, Alvarez E. Bryophyte diversity patterns in flooded and tierra firme forests in the Araracuara region, Colombian Amazonia. Trop Bryol. 2004;25(1):117 - 126. Doi: https://doi.org/10.11646/bde.25.1.14Links ]

Benavides JC, Duque AJ, Duivenvoorden JF, Cleef AM. Species richness and distribution of understorey bryophytes in different forest types in Colombian Amazonia. J Bryol. 2006;28(3):182 - 189. Doi: https://doi.org/10.1179/174328206X120040Links ]

Bernal R, Gradstein SR, Celis M, editores. Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de ciencias, Universidad Nacional de Colombia; 2016. [ Links ]

Bragagnolo C, Pinto-da-Rocha R. Diversidade de Opiliões do Parque Nacional da Serra dos Órgãos. Rio de Janeiro. Brasil (Arachnida: Opiliones) . Biota Neotrop. 2003;3(1):1 - 20. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1676-06032003000100009Links ]

Campos LV, Gradstein R, Uribe-Melendez J, Steege HT. Additions to the Catalogue of Hepaticae of Colombia II. Cryptogam Bryol. 2014; 35(1): 77 - 92. Doi: https://doi.org/10.7872/cryb.v35.iss1.2014.77Links ]

Campos LV, Ter Steege H, Uribe J. The Epiphytic Bryophyte Flora of the Colombian Amazon. Caldasia. 2015; 37(1): 47 - 59. Doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n1.50980Links ]

Campos LV, Oliveira SM, Benavides JC, Uribe-Melendez J, Ter Steege H. Vertical distribution and diversity of epiphytic bryophytes in the Colombian Amazon. J Bryol. 2019; 41(4): 328 - 340. Doi: https://doi.org/10.1080/03736687.2019.1641898Links ]

Churchill SP. The Mosses of Amazonian Ecuador. Aarhus: Aarhus University Press; 1994. [ Links ]

Churchill SP. Bryophyta (Musgos). En: Bernal R, Gradstein SR, Celis M, editores. Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia. Vol. 1. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de ciencias, Universidad Nacional de Colombia ; 2016. p. 353-442. [ Links ]

Colwell RK. Estimate S. Statistical estimation of species richness and shared species from samples (Version 8.2. User's Guide and application). [Disponible en: 28 ene 2020]. http://priede.bf.lu.lv/ftp/pub/GIS/datu_analiize/EstimateS/EstimateSUsersGuide.htm#SamplesAndSpeciesLinks ]

Frahm JP, Pócs T, O'Shea B, Koponen T, Piippo S, Enroth J, et al. Manual of tropical bryology. Trop Bryol. 2003;23(1): 39 - 48. Doi: https://doi.org/10.11646/bde.23.1.1Links ]

Fulford MH. Manual of the Leafy Hepaticae of Latin America Part I. Vol 11(1). New York: The New York Botanical Garden Press; 1963. [ Links ]

Goffinet B, Shaw AJ. Bryophyte biology. 2 ed. New York: Cambridge University Press; 2009. [ Links ]

Gradstein SR. Vanishing tropical rain forest and environment for bryophytes and lichens. En: Bates FW, Farmer AM, editores. Bryophytes and Lichens in a Changing environment Oxford, Great Britain: Clarendon Press; 1992. p. 232 - 256. [ Links ]

Gradstein SR, Churchill SP, Salazar AN. Guide to the bryophytes of tropical America. New York: The New York Botanical Garden Press ; 2001. [ Links ]

Gradstein SR. The lowland cloud forest of French Guiana: a liverwort hotspot. Cryptogam Bryol. 2006;27(1): 141-152. [ Links ]

Gradstein SR, Costa DP. The hepaticae and anthocerotae of Brazil. New York: The New York Botanical Garden Press ; 2003. [ Links ]

Gradstein SR, Ilkiu-Borges AL. Guide to the Plants of Central French Guiana, Part IV. Liverworts and Hornworts. New York: The New York Botanical Garden Press ; 2009. [ Links ]

Gradstein SR, Ilkiu-Borges AL. A taxonomic revision of the genus Odontoschisma (Marchantiophyta: Cephaloziaceae). Nova Hedwigia. 2015; 100(1-2): 15 - 100. Doi: https://doi.org/10.1127/nova_hedwigia/2014/0219Links ]

Gradstein SR, Uribe J. Marchantiophyta (Hepáticas). En: Bernal R, Gradstein SR, Celis M, editores. Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia. Vol. 1. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de ciencias, Universidad Nacional de Colombia ; 2016. p. 282 - 352. [ Links ]

Hammer KC. Past. Oslo: Natural History Museum, University of Oslo; 2010. [ Links ]

Heinrichs J, Hentschel J, Wilson R, Feldber K, Schneider H. Evolution of leafy liverworts (Jungermanniide, Marchantiophyta): estimating divergence times from chloroplast DNA sequences using penalized likelihood with integrated fossil evidence. Taxon. 2007; 56(1): 31 - 44. [ Links ]

Krebs C. Ecological methodology. 2 ed. Longman, United States of America: Adison Wesley; 1999. [ Links ]

Mágdefrau K. Life-forms of bryophytes. En: Smith EAJ, editores. Bryophyte ecology. London, New York: Chapman and Hall; 1982. p. 45 - 58. [ Links ]

Mattila P, Koponen T. Diversity of bryophyte flora and vegetation on rotten wood in rain and montane forests of northeastern Tanzania. Trop Bryol. 1999; 16(1): 139 -164. Doi: https://doi.org/10.11646/bde.16.L13Links ]

Oliveira SM, Ter Steege H. Floristic overview of the epiphytic bryophytes of terra firme forests across the Amazon basin. Acta Bot Brasilica. 2013; 27(2): 347 - 363. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/S0102-33062013000200010Links ]

Pócs T. Tropical Forest Bryophytes. En: Smith AJ, editor. Bryophyte ecology. London: Chapman & Hall; 1982. p. 59 - 104. [ Links ]

Pócs T, Bernecker A, Tixier P. Synopsis and key to species of neotropical Cololejeunea (Lejeuneaceae). Acta Bot Hung. 2014; 56(1-2): 185 - 226. Doi: https://doi.org/10.1556/abot.56.2014.1-2.14Links ]

Reese WD. Calymperaceae, Monigraps 58, Flora Neotropica. New York: The New York Botanical Garden; 1993. [ Links ]

Richards PW. Notes on the bryophyte communities of lowland tropical rain forest, with special reference to Moraballi creek, British Guiana. Vegetatio. 1954; 5(6): 319 -328. Doi: https://doi.org/10.1007/BF00299586Links ]

Roca AM, Bonilla L, Sánchez A. Geografía económica de la Amazonia Colombiana. Colombia, Cartagena: Documentos de trabajo sobre economía regional, Banco de la República, Centro de Estudios Económicos Regionales (CCER); 2013. [ Links ]

Ruiz-A CA, Aguirre Ceballos JA. Distribución de la brioflora en el gradiente vertical (suelo-dosel) y la selectividad de hábitats en Tarapacá (Amazonas, Colombia). Trop Bryol. 2004; 25(1): 81 - 96. Doi: https://doi.org/10.11646/bde.25.1.10Links ]

Sastre-de Jesús I. Estudios preliminares sobre comunidades de briofitas en troncos en descomposición en el bosque subtropical lluvioso de Puerto Rico. Trop Bryol. 1992; 6(1): 181 - 191. Doi: https://doi.org/10.11646/bde.6.1.21Links ]

Schuster RM. Phytogeography of bryophyte. En: Schuster RM, editores. New manual of bryology. Vol. 1. Nichihan: Hattori Botanical Laboratory; 1984. p. 463-626. [ Links ]

Shaw AJ, Goffinet B, editores. Bryophyte biology. Cambridge: Cambridge University Press; 2000. [ Links ]

Sinchi. Balance anual sobre el estado de los ecosistemas y el ambiente de la amazonia colombiana. Bogotá: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi; 2007. [ Links ]

Vanderpoorten A, Goffinet B. Introduction to bryophytes. Cambridge UK: Cambridge University press; 2009. Doi: https://doi.org/10.1017/CBO978051 1626838Links ]

Zartman C, Ilkiu-Borges AL. Guia para as briófitas epífilas da Amazônia Central. Manaus: INPA, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas; 2007. [ Links ]

Associate Editor: Xavier Marquínez.

Citation/Citar este artículo como: Cataño Diaz EA, Uribe Meléndez J, Campos LV. Briófitos de troncos en descomposición de la estación biológica El Zafire, Amazonas - Colombia. Acta Biol Colomb. 2021;26(2):214-225. Doi: http://dx.doi.org/10.15446/abc.v26n2.86245

CONFLICTO DE INTERESES Los autores declaran que no tienen conflicto de intereses.

ANEXOS

Anexo 1 Composición de las especies de briófitos de troncos en descomposición en la estación biológica El Zafire, indicando el tipo de bosque (nuevos registros: *para el departamento del Amazonas, **para la amazonia y *** para Colombia). 

Recibido: 10 de Abril de 2020; Revisado: 27 de Agosto de 2020; Aprobado: 28 de Septiembre de 2020

Creative Commons License Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons