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Introducción
El mosquito hembra del género Aedes es el principal vector de varios agentes patógenos, entre ellos el virus del dengue. Las especies de mayor relevancia son Ae. aegypti y Ae. albopictus, consideradas invasoras con capacidad de adaptación rápida 1,2 y sobre las que el hábitat y el clima ejercen una importante influencia 3.
La hembra de Aedes se infecta con el virus al consumir sangre de un humano en fase virémica 4,5; las características biológicas y genéticas del mosquito y del virus hacen posible que el mosquito pueda ser capaz de transmitir el mismo, propiedad conocida como competencia vectorial (permisibilidad intrínseca de un mosquito de infectarse, replicar y transmitir el virus 6). Es así que las especies del género Aedes son transmisoras de virus como dengue, zika, chikungunya, fiebre amarilla, entre otras, lo cual resalta la importancia del conocimiento biológico de estos mosquitos 7,8.
Se ha postulado que, debido a los diferentes cambios climáticos, el mosquito se ha presentado en lugares en los cuales no era frecuente, permitiendo que los virus se disemine de forma descontrolada en diferentes regiones 9, pues fenómenos como las precipitaciones y la humedad influyen en la infestación de áreas en Las Américas 10-12, relacionado con una mayor disponibilidad de criaderos y una mayor frecuencia de alimentación en condiciones de estrés hídrico, de manera que algunos autores lo han descrito como un factor capaz de modular la aparición de epidemias e incrementar la trasmisión de virus 13-15.
Sin embargo, la evidencia científica sugiere que la temperatura puede ser más relevante que las demás variables ya que afecta diferentes aspectos relacionados directa e indirectamente con la transmisión, desde factores relacionados al ciclo de vida del mosquito hasta la relación directa del virus con el vector; e incluso, afectar la conformación estructural del virión. Tal multiplicidad de factores relacionados con la transmisión que son regulados por la temperatura no sucede con las demás variables climáticas.
Se pretende con esta revisión describir cómo impacta la temperatura ambiental sobre el mosquito Aedes, en su desarrollo, bionomía y capacidad vectorial. Para ello se realizó una búsqueda manual de artículos originales y de revisión en inglés y en español publicados entre 2008 y 2018, utilizando bases de datos como Pubmed, Science Direct, Scielo, Proquest e-library, Sistema de Información Científica Redalyc, Portal Regional da BVS, Elsevier y utilizando para ello las palabras claves: Aedes, virus del dengue, arbovirus, mosquitos vectores, temperatura. Se excluyeron aquellos que abordaban otras arbovirosis. Se obtuvieron más de 12 mil artículos relacionados, por lo que solo se eligieron aquellos que hablaban de la dinámica del vector, su relación con virus dengue y la temperatura como factor ambiental.
Influencia de la temperatura en el vector
Efectos sobre el desarrollo del mosquito
Al ser los insectos poiquilotermos, algunos de sus procesos biológicos como la maduración sexual, la cópula y la oviposición se ven afectados por la temperatura ambiental 16, de manera que a temperaturas adecuadas (entre 26 y 28°C) aumentan la cinética del desarrollo y la supervivencia de todas las etapas del insecto 17,18.
Este rápido desarrollo y sobrevivencia del insecto por la temperatura favorece la proliferación de vectores en el ambiente, lo que podría representar una mayor transmisión, ya que llega prontamente a su etapa adulta. En temperaturas superiores el desarrollo del mosquito cae dramáticamente, aunque algunos estudios han revelado que se han presentado eclosiones larvales a temperaturas altas, lo que puede significar una posible respuesta fisiológica adaptativa 19.
Por otro lado, se ha demostrado una equivalencia entre la temperatura y la humedad relativa con la oviposición, donde un aumento en la temperatura crítica mínima (más de 10 ° C) se asocia con un aumento en la actividad de oviposición tres semanas después; por el contrario, no se ha encontrado presencia de huevos cuando la temperatura desciende por debajo de 10 ° C. Además, se ha descrito poca actividad de oviposición de A. aegypti durante los inviernos secos, mientras que ha sido mayor durante la temporada de lluvias. La presión de vapor de agua afecta directamente la actividad de puesta de huevos de las hembras calculándose en función de la temperatura y la humedad. Cuando hay una disminución en la presión de vapor de agua se registra una disminución en el número de huevos, probablemente debido a que la mortalidad en adultos aumenta, y por lo tanto disminuye la actividad de oviposición 12,20.
Efectos sobre la esperanza de vida del mosquito
La influencia de la temperatura sobre la duración de vida de los distintos estados es evidente: temperaturas mayores a 31 °C aceleran su envejecimiento y, por lo tanto, su mortalidad, lo que acarrea un menor tiempo infeccioso, mientras que con temperaturas menores de 21°C el desarrollo y tiempo de vida del mosquito serán más largos, teniendo la oportunidad de infectar por mucho más tiempo 21,22. Por lo tanto, la variación de temperatura puede influir en acortar o alargar la vida media del vector aumentando o no la probabilidad de transmisión del virus.
Influencia de la temperatura en la relación virus - vector
Periodo de incubación extrínseco
El curso de la infección dentro del mosquito es igualmente afectado por la temperatura, particularmente el tiempo que toma el virus desde la infección del mosquito hasta su diseminación a las glándulas salivares donde se presume que es factible la transmisión del virus, lo que se conoce como periodo de incubación extrínseco 23.
Éste se compone de dos etapas sucesivas: fase intestinal, cuando se lleva a cabo la replicación viral, que a su vez presenta tres componentes, la invasión de las células del intestino medio del artrópodo, la replicación viral en ellas y la diseminación del virus al hemocele, atravesando la lámina basal; y la fase de amplificación viral, cuando el virus se libera en la hemolinfa y traqueolas, invadiendo los órganos del artrópodo como los ovarios y glándulas salivares 24,25.
La duración de este periodo es variable y depende, principalmente, de la temperatura ambiental. Chan y Johansson estiman, mediante un meta-análisis, que el periodo de incubación extrínseco dura entre 5 y 33 días a una temperatura de 25°C y de 2 a 15 días post-infección a una temperatura de 30°C, con un rango entre 6,5 a 15 días 23.
Competencia vectorial
La competencia vectorial es determinante en la transmisión del virus del dengue; sin embargo, la influencia de la temperatura en la competencia vectorial se da tanto por su capacidad de infectarse como de transmitir la enfermedad 26,27. Se ha demostrado que cuando la variación diaria de temperatura alrededor de la media es grande, disminuye la probabilidad de infección del intestino medio; es decir, disminuye la competencia vectorial, aunque la duración del periodo de incubación extrínseco permanece igual 28,29. Sin embargo, otro estudio demuestra que cuando la media de la temperatura es baja (alrededor de 20°C) tienen un efecto positivo en la infección y posterior transmisión 30.
Sistema inmune del mosquito
La respuesta inmune de los insectos está regulada principalmente por tres vías de señalización; la vía Toll, IMD y JAK-STAT. Sin embargo, los mosquitos Aedes son capaces de generar una respuesta inmune mediante un mecanismo inmunológico adicional que juega un papel importante en la defensa antiviral dependiente de RNA de interferencia (RNAi), guiada por el RNA de doble cadena (RNAds) 31. Adelman et al. 31 demuestran que las bajas temperaturas perjudican el sistema de (RNAi) y, como consecuencia, se detectan mayores títulos virales en el mosquito cuando son conservados a una temperatura de 18°C, en comparación de aquellos a 28°C. Esto sugiere una explicación molecular que puede conducir a una mejor comprensión de cómo la temperatura puede afectar la transmisión del virus y plantea nuevos escenarios de estrategias de control genético basadas en el RNAi 32.
Influencia sobre la capacidad vectorial
La capacidad vectorial es una medida para describir la intensidad de transmisión por vectores 33. Aunque existe una percepción generalizada que en áreas de mayor temperatura ocurre una mayor incidencia, se ha sugerido que un aumento desmedido de la temperatura, así como variaciones extremas de temperatura, ejercen un efecto negativo sobre la transmisión. Liu-Helmersson et al., encuentran que existe un rango óptimo de temperatura con variaciones diarias en las que la transmisión se da con mayor intensidad dejando por fuera temperaturas extremas y grandes variaciones 27.
Por microscopía crioelectrónica se ha demostrado que la temperatura afecta la conformación del virión: a 37°C el virión adopta una conformación desigual, mientras que a 28°C la estructura de la partícula viral es lisa 34, de lo cual puede entenderse que los procesos de infección que se llevan a cabo dentro del vector difieren del humano y este proceso está mediado por la temperatura 35. Acorde con esto, la infección en mosquitos podría verse afectada a ciertas temperaturas y por consiguiente, su transmisión y capacidad vectorial 36.
De esta manera, en algunas especies de Aedes el umbral mínimo de desarrollo de etapas inmaduras se ha encontrado desde 10,4 °C, siendo los períodos más cortos para el desarrollo del estadio inmaduro y ciclos gonotróficos a 30 °C con un promedio de tres días. También se ha descrito que las condiciones climáticas están relacionadas con las tasas de alimentación y en consecuencia el aumento también de riego de transmisión del virus del dengue, siendo común que los mosquitos se alimenten una vez por día y con las variaciones geográficas y climáticas pueda hacerlo hasta dos veces 37, de manera que la tasa de alimentación -una de las variables más importantes en la capacidad vectorial- puede verse fuertemente afectada por la temperatura.
Adicionalmente, en zonas donde se han incrementado las temperaturas hay un movimiento de mosquitos adultos a los sitios de reproducción más fríos y sombreados, incluso en el subsuelo, presentándose casos de la infección por dengue en sitios poco frecuentes 38.
Influencia sobre la transmisión y la salud pública
La reemergencia del dengue en muchos países obedece a la presencia de factores determinantes y una combinación de los mismos. Existen estudios que sugieren que la temperatura es la más importante, como aquellos que mencionan que las temperaturas elevadas limitan la infección en las poblaciones de mosquitos, mientras que en ciudades con temperaturas templadas (25-28° C), la tasa de infección de dengue es mayor 36. Un fenómeno interesante fue descrito en Kenia, en donde dos ciudades presentaron diferentes tasas de infección, lo cual se correlacionó fuertemente con la diferencia entre la temperatura entre los dos lugares 39.
En Colombia, en regiones como Córdoba se ha mostrado que las variables climáticas como temperatura del aire y precipitación, además del estado de la vegetación, se relacionan significativamente con la aparición del dengue 40. Esto pone en evidencia la intensidad del efecto que ejerce la temperatura local sobre la transmisión, siendo la variabilidad climática esencial sobre la incidencia del virus del dengue y la afectación de la biología del Aedes respecto a capacidad y competencia vectorial, ciclos gonotróficos y frecuencia de alimentación 27,41-43. Se ha estimado también que donde hay temperaturas con promedios diarios por encima de 28°C y temperaturas máximas por encima de 32°C tienden a presentar menor incidencia de dengue que aquellas ciudades con promedios menores de temperatura diaria. Por lo tanto, se estima que la temperatura ambiental puede influir en la incidencia de casos de dengue 44.
Conclusiones
La temperatura es una variable que influye sobre el mosquito Aedes, desde su desarrollo hasta la relación con el virus, lo que hace que sea la variable climática más importante moldeando la transmisión en una región, sin desestimar la importancia de otras variables. Para lograr mitigar los efectos del virus del dengue se recomienda realizar más estudios en relación clima - vector, de forma que se puedan llevar a cabo proyecciones y predicciones que permitan implementar intervenciones preventivas en poblaciones en riesgo.
