FISIOLOGIA DE CULTIVOS

Marco Cabezas-Gutiérrez ^{1, 2} y  Carlos Andrés Rodríguez E.¹

Fecha de recepción: 4 de enero de 2010. Aceptado para publicación: 5 de marzo de 2010

Palabras clave: cítricos, frutales, anillado de rama, sacarosa.

Key words: citrus, fruit crops, branch ringing, sucrose

Introducción

La producción de fruta en los naranjos está determinada por factores genéticos, climáticos y agronómicos, los cuales, en conjunto e interacción, dan como resultado cosechas con alta variabilidad en cantidad y calidad (Abdi y Modjeh, 1992; Iglesias et al., 2007). La asignación y distribución de asimilados que desde las hojas y tallos hacia los órganos demanda, es tal vez el aspecto de mayor sensibilidad a la hora de definir la cantidad de frutos por árbol para lograr tamaños aceptables en el mercado (Goldschmidt, 1998). La variedad de naranja Sweety Orange, forma parte de un grupo de materiales sembrados en los departamentos de Quindío y Valle del Cauca, con aceptación como fruta para industria, pero con problemas de tamaño, lo cual es una seria limitante para el mercado de fruta fresca.

ñ Para mejorar el tamaño y la calidad de la fruta, se realizan prácticas culturales que afectan las relaciones entre la fotosíntesis foliar, la distribución de azúcares entre la planta y la carga apropiada de fruta (Marcelis, 1996). Para lograr este objetivo, se necesita probar ciertas técnicas de manejo como raleo de fruta, anillado de ramas, aplicación exógena de sacarosa y buscar un índice de área foliar adecuado (Vu et al., 2002). Dichos aspectos están contemplados en los conceptos de asignación y distribución de los fotoasimilados en las plantas.

Se entiende por asignación el conjunto de pasos llevados a cabo para regular el carbono fijado y así abastecer las diferentes vías metabólicas de la planta (Lenz, 2000; Centritto, 2005). La distribución hace referencia a la partición de los fotoasimilados de forma diferencial en los distintos órganos de las plantas (Flore y Layne, 1999; Takashima et al., 2004). Para determinar los principales aspectos que definen la forma como se asigna y distribuye el carbono en plantas leñosas, se han realizado estudios, principalmente en frutales de hoja caduca y en menor escala en frutales de hoja perenne (DeJong y Grossman, 1994; Moriondo et al., 2000). En algunos pocos casos, las especies forestales han sido objeto también de esta experimentación (Lacointe et al., 2002; Takashima et al., 2004). Bustan et al. (1996) realizaron un trabajo en Citrus paradisi y C. reticulata en los que demostraron las ventajas del anillado y la selección de frutos en el peso final de los frutos y la acumulación de carbohidratos en la planta. El experimento de Lenz (2000) en cítricos hace un aporte adicional puesto que, además de evaluar la movilidad de fotoasimilados, analizó la forma como los nutrimentos son distribuidos en diferentes balances fuente-demanda. En kiwi, Famiani et al. (1997) encontraron que el anillado incrementó el peso fresco y seco de los frutos, y que con una relación hoja fruto de 4 a 1 se logró aumentar el peso seco del fruto en 50%.

El balance de las demandas en cítricos (Lenz, 2000; Iglesias et al., 2002) y en guanábana (Soriano, 1995) es medido por el contenido de carbohidratos en la hoja. El efecto de la demanda en la fotosíntesis puede operar como un mecanismo de retroalimentación-alimentación, controlado por medio de los niveles de carbohidratos en las hojas (Ruiz y Guardiola, 1994; Matsuura et al., 2001). La acumulación de azúcares en la hoja puede inducir a estrés osmótico y al consecuente cierre estomático. También pueden existir genes que son represivos de azúcares (Zhenming et al., 2008).

Iglesias et al. (2002) realizaron un ensayo en mandarinos mediante una aplicación suplementaria de sacarosa, anillado de ramas, selección de frutos y de hojas, para medir la fotosíntesis, la concentración de carbohidratos y pigmentos. Se encontró que los cítricos, al ser sistemas de plantas perennifolias, las cuales siempre mantienen una producción de hojas en diferentes estados fenológicos, tienen tasas fotosintéticas entre 4 y 8 µmol CO2 m² s^-1, siendo superior en hojas jóvenes, de mediana edad y maduras que en hojas senescentes. El anillado es una técnica de uso generalizado en frutales leñosos (Mesejo et al., 2007). Al realizarlo sobre plantas de naranja, incrementó en 12% el contenido de almidón en la hoja, pero no así el contenido de azúcares solubles. El aclareo de frutos aumentó el contenido de almidón en 16%, el 22% de glucosa y el 57% de sacarosa en frutos. La defoliación del 66% de la planta hizo descender entre 40 y 50% el contenido de carbohidratos en la misma, luego de la cosecha de frutos. El anillado y el raleo de frutos redujeron la tasa fotosintética entre 14 y 26%, mientras que la aplicación de sacarosa lo hizo en un 56% (Iglesias et al., 2003).

Con base en la hipótesis de que existen factores que determinan las relaciones fuente-demanda de fotoasimilados y que afectan el tamaño y la calidad de la fruta de naranja variedad Sweety Orange, sobre patrón 'Flying Dragon', se planteó como objetivo comparar diferentes técnicas de compensación metabólica en pro de obtener fruta de mayor tamaño y mejor calidad interna.

Materiales y métodos

El trabajo se llevó a cabo en la finca Elvira, perteneciente a la empresa Malta S.A., localizada en la vereda Montegrande del municipio de Caicedonia, Valle del Cauca, a una altitud promedio de 1.090 msnm. El tiempo de realización fue entre julio de 2008 y marzo de 2009. Condiciones ambientales del sitio experimental: humedad relativa del 85%; precipitación media de 2.200 mm año^-1, en distribución bimodal; radiación solar media de 356 W m^-2; temperatura mínima de 18°C y máxima de 27°C.

Se escogió un lote que mostraba una alta homogeneidad en el material sembrado, dosel uniforme y estado fitosanitario ideal. El material vegetal correspondió a plantas de naranja (Citrus sinencis L.) variedad Sweety Orange sobre patrón 'Flying Dragon'. Las plantas estaban en el periodo de plena producción, con una edad de nueve años. Se realizó una fertilización edáfica a base de compost (3 kg/árbol), fertilizante compuesto 10-30-10 (1,5 kg/árbol) y sulfato de cinc (100 g/árbol), todo apoyado en el análisis de suelos.

El estudio se hizo bajo la estructura de un diseño de bloques completos al azar, con diez tratamientos y cuatro repeticiones, en donde la unidad experimental estuvo compuesta por tres árboles de la misma conformación de copa. El factor de bloque fue la pendiente. Cuatro repeticiones (bloques) se usaron, para obtener un total de 40 unidades experimentales y 120 árboles ubicados en 1.920 m² de área experimental. La distancia de plantación fue de 4 x 4 m en sistema cuadrado, con un total de 625 árboles por hectárea. Antes de aplicar los tratamientos, se procedió a eliminar todos los frutos mayores a un centímetro de diámetro ecuatorial, presentes en los árboles. El ensayo se inició tres semanas después de la antesis, a la espera de que ocurriese el periodo de desprendimiento o derrame fisiológico normal, para permitir la estabilización del cuajado final de la fruta (Mesejo et al., 2007).

Tratamientos

Raleo del 75% de frutos (R75): para tal fin, se realizó raleo manual de los frutos cuando estos tenían 0,5 cm de diámetro, justo después del periodo de caída normal, dejando solo el 25% de los frutos cuajados originalmente.

Raleo del 50% de frutos (R50): se siguió la misma metodología del tratamiento 1, pero se dejó solamente el 50% de los frutos cuajados.

Raleo del 25% de frutos (R25): se siguió la misma metodología de los tratamientos 1 y 2, pero se dejó el 75% de los frutos cuajados.

Anillado de ramas (A): se seleccionaron las ramas principales del árbol y se les realizó un anillado a 10 cm de la inserción con el eje central, siguiendo la metodología propuesta por Verreynne et al. (2001). El anillo consiste en el desprendimiento cuidadoso de la corteza, evitando daños en las células xilemáticas. En forma circular se retiró la corteza con un ancho de 5 mm.

Anillado y aplicación de sacarosa (A10S): a un grupo de plantas, anilladas como las del tratamiento 4, se les asperjó foliarmente una solución de sacarosa, azúcar refinada del 99%, al 10% de concentración. Se aplicaron 800 mL de la mezcla por árbol, en frecuencia semanal, durante el desarrollo del experimento.

Aplicación de sacarosa sin anillado (S): la misma concentración y frecuencia en plantas sin anillar.

Defoliación parcial de plantas y aplicación de sacarosa (DF50S): se quitó manualmente el 50% de las hojas de ramas productivas que tuvieran frutos de 0,5 cm de diámetro. Posteriormente se aplicó sacarosa al follaje remanente, con la misma dosis y frecuencia de los anteriores tratamientos.

Poda (P): la poda se hizo a ramas improductivas, con segueta, teniendo en cuenta el sellamiento de los cortes para evitar cualquier problema fungoso.

Fertilización foliar (FF)

El fertilizante foliar utilizado fue una mezcla de fosfato monopotásico y fosfato de amonio, cuya composición fue: nitrógeno total 9,4%; P₂O₅ 61%, K₂O 23%. Se efectuaron cinco aplicaciones durante el tiempo de realización del ensayo.

Control (C): control o tratamiento testigo: no se realizó ninguna modificación ni aplicación.

Se tomaron datos de producción de fruta, tamaño promedio de fruto, número de frutas por parcela y características de calidad. Tres pases de cosecha fueron tenidos en cuenta para estimar estos valores. El tamaño final del fruto, expresado en términos de diámetro ecuatorial del mismo, se obtuvo de promediar las mediciones en ocho frutos por cada parcela y por cada pase de cosecha. Se utilizó un calibrador industrial (Solingen, Berlín, Alemania). Los mismos frutos fueron pesados en una balanza (Ohauss, Pine Brook, NJ), una vez tomado el dato del calibre. El rendimiento estimado se obtuvo mediante el conteo de los frutos cosechados por parcela y multiplicando el dato por el valor promedio de los 24 frutos pesados, en los tres pases de cosecha. En la cosecha, a los frutos marcados se les tomaron medidas de grados Brix (SST), mediante un refractómetro; la acidez total titulable (ATT) se midió por el método de titulación. Igualmente, se procedió a obtener el porcentaje de jugo de los frutos mediante la separación de fibra, cáscara, flavedo, semillas, y también se valoró su pH. Se escogieron ocho frutos de cada árbol marcados al inicio de la asignación de los tratamientos. Este experimento tuvo una duración de ocho meses.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos se sometieron a un análisis de varianza clásico mediante un programa SAS^® Versión 9 en el Departamento de Asesoría Estadística de la Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA). Se usó una prueba de comparación de Duncan (P≤0,05), cuando existía significancia en los promedios de los tratamientos evaluados.

Peso individual de fruto

No se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos, pero si se observa la Fig. 1 se puede evidenciar el efecto que existe entre algunas de las estrategias probadas respecto al tratamiento control. El raleo de frutos en promedio incrementó un 10% el peso individual, las aplicaciones foliares de sacarosa se aumentaron en un 7%, y el anillado en un 6%, respecto al tratamiento control. Si se tiene en cuenta que el peso promedio de los frutos es uno de los componentes de rendimiento de los frutales, entonces se constituirá como elemento de alta sensibilidad a la hora de escoger uno de los tratamientos de manejo evaluados. Aun cuando el peso promedio de frutos está más influido genéticamente que el número de frutos por planta (Bouffin et al., 2000), diversos tratamientos de aplicación externa de nutrientes, manejo de poda y aclareo de frutos han incrementado notoriamente el peso de los hespéridos en diversas especies de cítricos (Mehouachi et al., 1995; Agustí et al. 1998; Iglesias et al., 2002).

Cuando las plantas no alcanzan a retener la cantidad adecuada de frutos, ya sea por aspectos climáticos, nutricionales o bióticos, el efecto del rayado de ramas o el anillado puede convertirse en una alternativa positiva en cuanto al llenado, aspecto que se evidencia en los resultados encontrados en este experimento.

Al efectuar un raleo manual de frutos se disminuye la competencia entre demandas, y los que quedan en el árbol tendrán más oportunidad de incrementar el tamaño; con esto se promueve una mayor concentración de asimilados disponibles para el llenado y, por consiguiente, se obtiene mayor peso por fruto, aspecto que concuerda con lo encontrado por Cabezas y Novoa (2000) en plantas de lulo. En los tratamientos de raleo, es preciso tener en cuenta que aunque se pierde rendimiento (kilogramos de fruta), la ganancia en el peso final del fruto es fundamental para compensar el tamaño adecuado para la comercialización.

Número de frutos por planta

Esta variable mostró mayor sensibilidad que el peso individual de frutos, y se constituye en el factor de mayor influencia en el rendimiento final. Respecto al raleo de frutos, la tendencia muestra una lógica en cuanto al número de frutos cosechados (Fig. 2). La selección del 25% de frutos justo después de la caída normal hace que se repartan mejor los fotoasimilados, que exista un balance adecuado de hormonas, especialmente giberelinas y que, por tanto, se disminuya una segunda caída de frutos en la planta (Zhenming et al., 2008).

El anillado de las ramas productivas mostró diferencia significativa con la mayoría de tratamientos, menos con las plantas podadas y con la combinación de anillado y sacarosa. El anillado simple incrementó el número de frutos cosechados en 38%, mientras que la combinación de anillado y aplicación de sacarosa logró aumentar un 20% la retención de fruta. Esto indica que el anillado puede convertirse en una medida favorable para elevar el número de frutos retenidos por el árbol, aspecto demostrado por Agustí et al. (1998) y Verreyne et al. (2001). El anillado es una práctica hortícola que históricamente ha afectado tanto la calidad como el tamaño de los frutos en varias especies como el aguacate (Martínez et al., 2003), naranjas (Iglesias et al., 2003) y mandarinas (Verreyne et al., 2001). Estos autores afirman que la práctica es beneficiosa, siempre y cuando se ejecute después del cuajado del fruto, sin afectar el xilema de las ramas y directamente sobre la rama portadora de la cosecha, aspecto comprobado en la presente investigación.

En las plantas podadas se logró obtener un 23% más de frutos que en el control. Esto evidencia que la práctica mejora la arquitectura de la planta y se permite una buena disposición de las ramas, lo que conlleva a mejorar el uso eficiente de la radiación solar en todas las partes del dosel. Este concepto es compartido por Vanden Heuvel et al. (2004) y Veneklaas y Den Ouden (2005), con trabajos en Vitis sp. y Arlet sp., respectivamente.

Rendimiento promedio por planta

Los resultados (Fig. 3) resaltan el efecto positivo del anillado, con un 45% más de producción que el control, anillado más aplicación de sacarosa con 29% y la poda de ramas sobre la producción con el 20% más de fruta (Fig. 3). La mejor disposición de ramas en los árboles probablemente proporciona una buena interceptación de radiación fotosintéticamente activa, aspecto que induce mayor eficiencia en la transformación de la energía por parte de las frondas fotosintéticas, y de hecho se tendrá una mayor oferta de carbohidratos para ser distribuidos en los órganos reproductivos. Como el anillado de ramas incrementó la retención de frutos, también afectó positivamente la cantidad total de fruta cosechada, aspecto que coincide con los trabajos de Agustí et al. (1998), Bouffin et al. (2000), Verreyne et al. (2001) y Martínez et al. (2003).

En las condiciones de este experimento, la variabilidad observada en el rendimiento de las plantas de naranja estuvo afectada por las distintas técnicas usadas. El R² de 0,72 demuestra que la respuesta del rendimiento por planta se explica en alto grado por la aplicación de los tratamientos, con una variabilidad baja entre las unidades experimentales (cv = 4,67). Al realizar la prueba de comparación de medias, se encontró que las plantas que incluían anillado de ramas, poda y raleo de frutos no presentaron diferencias significativas entre ellas, alcanzando los mayores valores numéricos en producción de fruta por parcela. Es importante resaltar que el anillado de ramas productivas se constituye en una buena alternativa de manejo, debido a que se retiene mayor cantidad de fruto en comparación con el testigo.

Calibre promedio del fruto

El calibre promedio, expresado como la medida del diámetro ecuatorial del fruto, confirma el estudio de relación fuente-demanda de asimilados (Fig. 4). El tamaño del fruto hace parte del tamaño final de las demandas, por lo cual será responsable de la actividad de la fuente y de la eficiencia del transporte (Parra, 2003). El R² menor a 0,50, demuestra que las diferencias entre las medias no son congruentes con la respuesta a tratamientos; tampoco se evidenciaron diferencias significativas para esta variable. Es posible que el diámetro ecuatorial del fruto corresponda más a un rango eminentemente genético o carácter no plástico (Nogueira y Franco, 1992; Lenz, 2000), y que la aplicación de los tratamientos aquí evaluados no afecte la respuesta de la variable en estudio.

Al mantener mayor cantidad de frutos en el árbol de naranja, se disminuye el calibre del fruto, mientras que el raleo de la mitad de frutos y la poda de ramas, que contribuye con la regulación del número de frutos por árbol, incrementan el diámetro ecuatorial y, por tanto, el calibre de la fruta. Aparentemente la fertilización no tuvo un efecto positivo en el calibre de frutos, como tampoco lo hizo en las variables de rendimiento discutidas anteriormente.

Rendimiento de jugo

En esta variable no se observan diferencias estadísticas, pero sí se puede destacar una ligera tendencia en los valores de los distintos tratamientos respecto al control (Tab. 1). La literatura reporta que las variaciones en el contenido de jugo de una misma variedad se pueden deber más a condiciones ambientales y, en menor grado, a tratamientos de relación fuente-demanda (Sans et al., 1987; Ribeiro y Machado-Braz, 2007).

Se debe recordar que el contenido de jugo está en función de la disponibilidad de agua en el suelo para la planta, del material genético y de la fertilización con calcio y potasio (Zhenming et al., 2008), condiciones que fueron homogéneas en este ensayo. Aunque no se presentaron diferencias estadísticamente significativas, el porcentaje de jugo en los tratamientos a los cuales se les realizó selección de fruto tiende a ser superior al testigo y a las plantas que se defoliaron parcialmente. La razón puede deberse a que al disminuir el número de demandas, existe una compensación dirigida hacia el mayor aporte de sustancias traslocadas en el floema, especialmente azúcares y potasio, lo cual aumenta la tasa de llenado de jugos en las células de los frutos (Abdi y Mojdeh, 1992; Morinaga et al., 2002).

Al defoliar parcialmente la planta y aplicar sacarosa foliar, no se logró el efecto compensatorio mencionado por Iglesias et al. (2007); es decir, la defoliación reduce la tasa fotosintética total de la planta, y por tanto afecta la oferta de carbohidratos, especialmente sacarosa, la cual, al ser aplicada exógenamente, puede reconstituir las cantidades originales para el llenado de fruto. En tierras bajas tropicales la mayoría de los SST se acumulan rápidamente en la fruta y lentamente en las de condiciones frescas de la costa (Ribeiro y Machado-Braz, 2007). De acuerdo con lo expresado por Iglesias et al. (2007), los niveles máximos de SST se logran en los trópicos medios, ajustándose la premisa a la ubicación de este ensayo. Es posible que la velocidad de acumulación de los SST esté relacionada con la temperatura, siendo más rápida en condiciones tropicales, donde se presentan variaciones menores entre el mes más frío y el mes más cálido (Mehouachi et al., 1995; Pozo, 2001).

Grados Brix

No se presentaron diferencias significativas para esta variable. Se obtuvieron valores en un rango entre 10,6 y 11,7. La variedad Sweety Orange se caracteriza por presentar los valores más altos en cuanto a grados Brix, comparándola con las demás variedades. La industria acepta valores superiores a 9, y por tal razón los resultados arrojados en este ensayo muestran datos muy aceptables para las exigencias del mercado. Los valores de SST para la naranja 'Sweety Orange', en esta zona del país, Quindío y norte del Valle, oscilan entre 10 y 11°Brix.

En la Tab. 1, el valor mínimo de grados Brix corresponde a los frutos del tratamiento control; por tal razón, se puede establecer que esta variable es muy susceptible a cualquier cambio en las características normales del árbol. Los valores más altos se presentaron en los tratamientos con aplicaciones exógenas de sacarosa. La aplicación de sacarosa puede compensar la fotosíntesis en casos de estrés; este concepto, propuesto por Iglesias et al. (2002), explica cómo las aspersiones del disacárido disminuyen la tasa fotosintética foliar. Es posible que al colocar sacarosa directamente en los espacios libres de difusión de la hoja, sea rápidamente incorporada al simplasto, y por tal motivo sea fácilmente traslocable a los órganos demanda. Esto facilitará a la planta la conducción de los asimilados, disminuirá la carboxilación y hará que el vegetal se desgaste menos en respiración de mantenimiento y baje la apertura estomática. Al reducir la apertura estomática, también se disminuirá la tasa de transpiración y hará que la planta incremente el uso eficiente del agua (Bustan et al., 1996; Zhenming et al., 2008). Tanto las aplicaciones exógenas de sacarosa, como el anillado de ramas productivas produjeron resultados más altos en grados Brix con respecto al testigo.

ácidez total titulable

La acidez del jugo es el resultado del contenido de ácido cítrico anhidro y de las sales que se forman en el proceso de determinación. El ácido cítrico constituye entre el 70-90% del total de los presentes en el jugo de los frutos cítricos (Davies y Albrigo, 1994). Es más comúnmente utilizada como un componente para calcular el ratio o el índice de madurez, que como un parámetro independiente (Nogueira y Franco, 1992). No se observan diferencias significativas entre los tratamientos para esta variable, y se puede inferir que los cambios de esta están más bien dados por las condiciones climáticas de la zona y no por el aporte mecánico de los tratamientos sobre la relación fuente-demanda. Teniendo en cuenta que la industria requiere un porcentaje de ATT mayor de 0,5 y menor que 1,0, y que los datos obtenidos van en un rango de 0,55 hasta 0,7, se puede deducir que esta característica interna de la fruta cumple con los requerimientos industriales, muy relacionados con las características climáticas de la zona en que se realizó este experimento. El pH del jugo varió entre 4,1 y 4,3, y no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos.

Conclusiones

Se establecieron técnicas promisorias de manejo para el estudio de la relación fuente-demanda de fotoasimilados, en procura de mejorar el tamaño y la calidad de la fruta de naranja 'Sweety Orange'. El anillado de ramas productivas aumenta el tamaño del fruto y, en forma directa, amplía el volumen de cosecha. La aplicación foliar de sacarosa incrementa el contenido de sólidos solubles totales y, por tanto, mejora la calidad. No se encontraron efectos positivos ni en la calidad del fruto ni en el rendimiento agronómico, con aspersiones foliares de fertilizantes químicos.

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