Composición y estructura vegetal de fragmentos de bosque seco tropical y de dos zonas con actividad antrópica en La Dorada y Victoria, Caldas

Vegetation Composition and Structure of Tropical Dry Forest Fragments and of Two Sites with Anthropic Activity in La Dorada and Victoria, Caldas

Jhon Alexander Vargas Figueroa
Grupo de Investigación Ecología y Diversidad Vegetal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali - Colombia
E-mail: lexvafi13@gmail.com

Ángela María González Colorado
Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali - Colombia
E-mail: angelamgonzalezc@gmail.com

Eliana Barona Cortés
Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali - Colombia
E-mail: eliana.barona@correounivalle.edu.co

Recibido: March 2, 2016
Aceptado: August 22, 2016

Resumen

La excesiva degradación de los ecosistemas de la formación de bosque seco tropical, obliga a su inmediato estudio como estrategia para conservar la biodiversidad en Colombia. Se caracterizó la composición y estructura vegetal de fragmentos de estos ecosistemas en el Magdalena Medio, para aportar a la evaluación de su estado. Se delimitaron zonas de minería (ZM), sistema silvopastoril sin manejo (ZS) y bosque (ZB). Se ubicaron al azar 20 trayectos lineales (50x2m) por zona. Se censaron árboles, arbustos, lianas (DAP≥1cm) y también hierbas en cinco cuadrantes (1m²) por trayecto; se completó el inventario de especies con colectas libres. Se registraron 506 especies en 90 familias. Fabaceae tuvo la mayor riqueza específica en las tres zonas. Cyperaceae y Poaceae le siguieron en ZM, mientras que en ZS fueron Malvaceae y Euphorbiaceae y en ZB Rubiaceae. ZB presentó una mayor riqueza de especies y abundancia de individuos que las zonas intervenidas. ZM no tiene una estructura vertical definida, ZS presenta una composición y estructura vegetal de sitios sucesionales tempranos y ZB tiene una composición y estructura más compleja. ZB registra una mayor riqueza de especies que bosques secos al sur del valle del Magdalena, pero menor que bosques húmedos al norte, por lo que puede ser un punto de conexión ecológico potencial importante.

Palabras clave: sucesión vegetal, minería, sistemas silvopastoriles, Valle del Magdalena.

Abstract

The excessive degradation of the ecosystems from the tropical dry forest formation urges us inmediataly to carry out studies as a strategy for conserving the biodiversity in Colombia. We characterized the vegetation of fragments of these ecosystems in the Magdalena Medio basin. We defined Mining Zones (MZ), Unmanaged Silvopastoral System Zones (SZ) and Forests Zones (FZ). We ramdomly localized 20 transect per zone (50x2m). We sampled trees, shrubs, lianas (DBH≥1cm), and herbs in five quadrants (1m²) per transect. We completed the floristic inventory with free collections. We recorded 506 species in 90 families. Fabaceae presented the mayor specified richness in all the zones; Cyperacea and Poaceae were the second and third richest families in MZ; Malvaceae and Euphorbiaceae were the richest species in SZ, and Rubiaceae were the richest in FZ. FZ had more species richness and more individual abundance than sites with anthropic activities. MZ does not have a defined vertical structure. SZ has a composition and vegetation structure similar to sites with early plant succession and FZ has a more complex composition and vegetation structure. FZ records much higher species richness per area unit than dry forests from the south of the Magdalena valley, but a lower one than the rainforests from the north, which makes these fragments a potential and important ecological connection point.

Keywords: plant succession, mining, silvopastoral system, Magdalena valley.

1. Introducción

El bosque seco tropical se puede entender como una formación vegetal o un bioma forestal que ocurre en tierras bajas de zonas tropicales (Mooney et al., 1995), en sitios donde se presenta una temperatura media anual por encima de los 17 °C, lluvias entre los 250 y los 2.000 mm3 anuales y una tasa anual de evapotranspiración/precipitación de menos de 1,0 (Dirzo et al., 2011). Estas características climáticas tienden a ser estacionales, presentándose meses con una marcada sequía, seguidos de meses con fuertes lluvias, lo que genera una combinación de desafíos única para la supervivencia de los organismos que componen estos bosques. Dicha estacionalidad tiene como consecuencia el desarrollo de una serie de adaptaciones morfofisiológicas y comportamentales en la flora y fauna que influyen directamente en los procesos ecosistémicos de este bosque (Díaz 2006, Arcila et al., 2003). Aunque los bosques secos tropicales presentan, por lo general, una riqueza de especies menor comparada con la encontrada en los bosques húmedos (Ceballos, 1995; Gentry, 1982; Gentry, 1995), la diversidad en formas de vida, en términos estructurales y fisiológicos pueden ser similares o más amplias en los primeros (Gentry, 1995; Medina, 1995). Además, presentan procesos ecológicos que los diferencian significativamente de muchos otros bosques, como bajas tasas de crecimiento en comparación con la vegetación que crece en el trópico húmedo y ciclos reproductivos restringidos a estos ecosistemas, por lo que su fragilidad es más alta, haciéndolos más susceptibles a la perturbación (Murphy, 1986). También, en términos fisiológicos aproximadamente el 50% de la vegetación presente en estos ecosistemas es tolerante a la sequía (Sánchez-Azofeifa, 2005).

Actualmente, los bosques secos tropicales presentan un alto grado de amenaza, debido a una alta pérdida de su cobertura natural en las últimas décadas (Janzen, 1988; Murphy, 1995; Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2005; Portillo-Quintero, 2010). La gran mayoría de fragmentos existentes corresponden a bosques secundarios, con una presión antrópica alta debido principalmente a la ganadería y la agricultura (Arcila, 2012); en otros casos, pueden estar protegidos por diferentes acciones de conservación, pero se encuentran en un estado de regeneración relativamente temprano (Torres, 2012). La distribución original del bosque seco en Colombia comprendía seis regiones: el Caribe, los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, los enclaves secos del norte de los Andes, los valles de los ríos Dagua y Patía en el suroccidente del país, y el piedemonte y los afloramientos rocosos de los Llanos (Etter, 1993). Esta distribución presentaba un área total de 80.000 Km2 (Díaz, 2006). En términos particulares, la región del valle del río Magdalena tiene una cobertura de bosque seco tropical actual que incluye los departamentos de Huila, Tolima, Cundinamarca y un pequeño sector al oriente del departamento de Caldas (Pizano, 2014b), la cual representa el 45,7% del área total actual en Colombia (García, 2014). Sin embargo, la progresiva degradación de las coberturas naturales del bosque seco de esta región, supone un proceso de pérdida del tamaño, composición y estructura de los parches, además de funciones ecológicas como la regulación hídrica, el control de erosión y la captura de biomasa, entre otros. Como consecuencia, es frecuente encontrar suelos degradados por el pisoteo del ganado y por la extracción de material de canteras donde dominan especies como la ortiga (Cnidoscolus urens), el ortiguillo (Acalypha macrostachya) y el drago (Croton schiedeanus) (Pizano, 2014b).

De los fragmentos de bosque seco existentes en el valle del río Magdalena, se han estudiado principalmente los parches ubicados en el norte (Marulanda 2003; Medina, 1995) y sur del departamento del Tolima (Villanueva, 2014; Vargas, 2015), donde existen aproximadamente 31 fragmentos con un tamaño promedio de 155,5 ha [ 33] ; los parches ubicados en la Ecorregión Estratégica de la Tatacoa (departamentos del Tolima y Huila) (Fernández-Méndez, 2013; Figueroa, 2007) y en la zona del bajo y medio Magdalena (Cantillo, 2011; Marulanda, 2003). En estos sitios se tienen diferentes estudios a nivel de la composición y estructura vegetal (e.g. Giraldo-Cañas, 2000; Mendoza, 1999; Melo, 2000; Figueroa, 2007; Fournier, 2002; 63, Cantillo, 2011; Vargas, 2015). En otros sitios considerados de bosque seco en este valle, particularmente en el departamento de Caldas y Magdalena, se han realizado algunos estudios sobre estructura y composición (Marulanda, 2003) y asociaciones fitosociológicas (Cantillo, 2011). Particularmente, en el estudio florístico del bosque seco de Pizano et al. (Pizano, 2014b) se estudiaron 147 localidades en el valle del Magdalena, entre remanentes de bosques secos y fragmentos inmersos en mosaicos como pastizales y cultivos agrícolas. No obstante, aún quedan sitios que han sido poco explorados, tanto en términos de la fauna como de la flora que alberga. Este es el caso de ciertos fragmentos de bosque seco ubicados en el departamento de Caldas, municipios de La Dorada y Victoria, donde se tienen pequeños parches inmersos en matrices de cultivos y ganadería, los cuales además de su biodiversidad, representan una importancia a nivel de la conexión longitudinal y ecológica que ofrecen con los bosques más húmedos hacia el norte del departamento y los bosques secos del sur, en el alto Magdalena.

Con el fin de mejorar el manejo y protección del bosque seco tropical, es necesario responder a varias preguntas fundamentales, entre éstas: ¿Cuáles son los patrones ecológicos que explican la variación longitudinal y latitudinal de estos bosques en términos de la composición de especies y la estructura vegetal? (Sánchez-Azofeifa, 2005) Es así como los estudios sobre la composición y estructura de los remanentes de este tipo de ecosistemas en matrices transformadas pueden brindar el conocimiento y las herramientas biológicas necesarias para evaluar su estado y, de este modo, implementar estrategias de conservación que permitan aumentar su representatividad en términos del tamaño de las áreas existentes de bosque seco tropical. De esta manera, el objetivo de este trabajo fue caracterizar la composición y la estructura vegetal de fragmentos de bosque seco tropical y de dos zonas con actividad antrópica: una con un sistema silvopastoril sin manejo y la otra con actividad minera, ubicados entre los municipios de La Dorada y Victoria, departamento de Caldas, con el fin de establecer una línea base para estudios posteriores sobre el estado de los diferentes componentes biológicos de estos fragmentos y su representatividad ecosistémica en el valle del río Magdalena.

2. Materiales y métodos

2.1. Área de estudio

El área de estudio se ubicó en la hacienda La Española, entre los municipios de La Dorada y Victoria, departamento de Caldas, Colombia, en el valle geográfico del río Magdalena (5° 22' 2,6'' N, 74° 47' 36,6'' O; 234-321 m s.n.m.) (Figura 1). El ecosistema presente se clasifica dentro de la zona de vida de bosque seco tropical (bs-T) de acuerdo con la clasificación de Holdridge (Holdridge, 1967). De acuerdo con la estación meteorológica IDEAM - Dorada (IDEAM), ubicada en el municipio La Dorada, esta zona presenta una precipitación promedio anual de 1.590 mm3, una temperatura promedio de 30,9 ºC (25,8 - 38,4 ºC) y una humedad relativa promedio de 71,4%. (38,5 - 97,3%). El área es atravesada por el río Purnio, el cual desemboca en el río Magdalena. Se observan zonas con un gran deterioro del suelo y de la vegetación, producto de la actividad minera de material de arrastre y de la ganadería.

Figura 1. Ubicación del área de estudio: hacienda La Española, municipios de La Dorada y Victoria, departamento de Caldas, Colombia. Se detallan las zonas muestreadas: zona de actividad minera, zona de sistema silvopastoril sin manejo y zona de los fragmentos de bosque

En términos históricos, la hacienda La Española fue principalmente ganadera hasta el año 1984, a partir del cual se empezaron a desarrollar actividades de explotación de material de construcción con maquinaria de manera permanente hasta el año 1992. Posteriormente, entre el año 1992 y 2008 la extracción se dio de manera esporádica y a su vez se retomó la actividad ganadera. Finalmente, desde el 2008 a la fecha la explotación de material de construcción se sigue realizando en el área y, en ocasiones, hay ganado que entra a pastar en algunas zonas de la Hacienda. No obstante, de acuerdo con estudios geomorfológicos realizados por la Alcaldía de Victoria e Hidromiel S.A., los suelos de los municipios donde se ubica la Hacienda no son aptos para la actividad agropecuaria ya que está muy limitada por las bajas precipitaciones pluviales, la alta evaporación, la poca profundidad efectiva de los suelos, las fuertes pendientes y el estado avanzado de la erosión (Alcaldía de Victoria e Hidromiel S.A E.S.P., 2000).

Para evaluar la composición y estructura de la vegetación, se delimitaron tres sitios contrastantes, uno correspondiente a las zonas de fragmentos de bosque en diferentes estados de sucesión vegetal y los otros dos correspondientes a zonas de actividad antrópica: una de actividad minera y otra de ganadería con sistema silvopastoril sin manejo.

2.1.1. Zona de actividad minera (ZM)

La zona de actividad minera tiene una extensión de 43,3 ha. Se ubica en el centro de la Hacienda e incluye las áreas construidas. Se observa un suelo parcial o totalmente desprovisto de vegetación; sitios con pérdida parcial o total de los horizontes del suelo; cárcavas de variados tamaños; sitios con vegetación herbácea dominada por pastos y ciperáceas; vegetación tipo arbustiva combinada con árboles de porte bajo (entre 5 y 10m) y medio (entre 10 y 15 m) y escasos árboles aislados que son de dosel y de crecimiento rápido pero se encuentran relativamente jóvenes en su mayoría. También se observan sitios de pastizales inundables y pequeños cuerpos de agua (i.e. lagunas) que funcionan como piscinas de sedimentación usadas en el proceso de extracción del material de arrastre.

2.1.2. Zona de sistema silvopastoril sin manejo (ZS)

La zona de sistema silvopastoril sin manejo tiene una extensión de 56,6 ha. y se ubica principalmente en la parte norte de la Hacienda. Está compuesta en gran parte por un cultivo de palma de vino (Attalea butyracea, Arecaceae) aparentemente abandonado, mezclado con sitios de rastrojos bajos y altos de especies en su mayoría pioneras y pequeños parches relativamente boscosos. En muchos de los sitios se observa una colonización de varias lianas y bejucos de las familias Bignoniaceae y Sapindaceae con un comportamiento aparentemente invasivo. El ganado pasta principalmente en las áreas más abiertas.

2.1.2. Zona de bosque (ZB)

La zona de bosque tiene una extensión de 314,1 ha. Está compuesta por fragmentos de bosque de variados tamaños separados por caminos, carreteras destapadas y por el río Purnio. Presenta una vegetación arbórea y arbustiva muy variable, encontrándose desde áreas con una estratificación vertical relativamente definida (i.e. estratos herbáceo, arbustivo, arbóreo inferior, arbóreo superior y árboles emergentes), con un sotobosque altamente diverso y un dosel formado; estos en su mayoría ubicados hacia las riberas de las quebradas, hasta áreas con claros de bosque de variados tamaños sin un dosel de bosque como tal y con abundantes herbáceas heliófilas. Dentro de esta zona se encuentran varias quebradas que desembocan en el río Purnio.

2.2 Evaluación de la composición y la estructura de la vegetación

Para evaluar la composición y estructura de la comunidad vegetal en cada zona, se utilizó el método propuesto por Gentry (Gentry, 1995) para plantas leñosas, con la modificación del DAP mínimo propuesto por Villareal et al. (2004) y el método propuesto por Lozano-Zambrano et al. (2009) para plantas herbáceas terrestres, modificado por los autores. En este sentido, se realizaron 20 trayectos lineales de 50 x 2 m para cada zona, distribuidos al azar, con una distancia mínima de 20 m entre cada uno, para un total de 2.000 m2 (0,2 ha) muestreados para cada zona. En cada trayecto se muestreó la vegetación herbácea y leñosa, incluyendo bejucos y hierbas acuáticas. En el caso de las especies leñosas, se registraron los tallos (i.e. ramas) de todos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mínimo de 1 cm en el área del trayecto (i.e. los 100 m2). Se midió la circunferencia a la altura del pecho (CAP) con una cinta métrica, medido a 1,3 m desde la superficie del suelo y se registró la altura total y el hábito de crecimiento de cada individuo (i.e. árbol, arbusto o liana). En el caso de las especies herbáceas, se ubicaron cinco cuadrantes de 1 m² dentro de cada trayecto, un cuadrante cada 10 m y se muestrearon los individuos presentes; se registró el hábito de crecimiento como hierba, incluyendo las enredaderas y plantas acuáticas. Las especies donde no se podían definir individuos (e.g. pastos con crecimiento estolonífero) se registró sólo la presencia de la especie dentro del cuadrante.

Por cada especie registrada, se colectó por lo menos una muestra de herbario para su posterior identificación taxonómica. Para completar el inventario florístico, se realizaron recorridos libres en las diferentes zonas y se colectaron muestras de herbario fértiles de otras especies que no se registraron en los muestreos realizados o cuyas muestras de herbario colectadas no estaban fértiles, con el fin de completar las determinaciones taxonómicas. Se siguió la clasificación taxonómica del APG IV (Angiosperm Phylogeny Group) (2016). La validación de los nombres científicos se realizó siguiendo la página Web www.theplantlist.com. Los especímenes voucher fértiles se incluyeron en el Herbario CUVC de la Universidad del Valle (Tabla 1).

Tabla 1. Listado de las especies de flora registradas en las tres zonas muestreadas (actividad minera, sistema silvopastoril sin manejo y bosque), en la hacienda La Española, municipios de La Dorada y Victoria, departamento de Caldas

Con el fin de evaluar el esfuerzo de muestreo realizado, se implementaron los índices de riqueza de Bootstrap y Jackknife 1 con el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell, 2013). También, se calcularon los índices de diversidad de Shannon (H') (Shannon, 1948) y de dominancia de Simpson (D) (Simpson 1949) para cada zona. Se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI) en porcentaje para las especies leñosas por cada zona, con base en los datos de la frecuencia relativa de las especies en cada trayecto, la densidad relativa de individuos por especie y la cobertura relativa dada por el área basal de cada especie (Rangel, 1997). El área basal se calculó de acuerdo con la fórmula 1:

donde DAP es el diámetro a la altura del pecho expresado en metros (DAP = CAP/π). Además, se analizó la estructura horizontal de la vegetación en cada zona, mediante la distribución de clases diamétricas de los tallos (i.e. ramas) de cada una utilizando las fórmulas 2 y 3, descritas por Sturges (Sturges, 1926) propuestas por Rangel & Velázquez (Rangel 1997) para estudios de estructura vegetal:

donde C es la amplitud del intervalo, m es el número de intervalos, n el número total de tallos y X el parámetro a analizar, en este caso el DAP en cm. También se registró el área basal acumulada de cada zona y la densidad de individuos leñosos por metro cuadrado. Por último, para determinar la similaridad de las zonas en términos de la composición de especies y su abundancia, se calculó el índice de disimilitud de Bray-Curtis (1957).

3. Resultados Composición

Se registraron 304 especies de flora, agrupadas en 65 familias, incluyendo la vegetación herbácea, a partir del muestreo de trayectos lineales, y 202 especies adicionales a partir de las colectas libres, para un total de 506 especies en 90 familias (Tabla 2). De acuerdo con este muestreo que incluyó las colectas por fuera de los trayectos, las familias con la mayor riqueza de especies total fueron Fabaceae (76), Rubiaceae (32), Poaceae (27), Malvaceae (24), Euphorbiaceae y Cyperaceae (17 cada una), Asteraceae y Sapindaceae (16 cada una), Bignoniaceae y Piperaceae (12 cada una), Moraceae (11) y Araceae (10). Con base en el muestreo de los trayectos (incluyendo los cuadrantes para plantas herbáceas), las especies con el mayor número de registros de tallos (i.e. ramas) en el caso de árboles, arbustos y lianas o individuos, en el caso de plantas herbáceas, fueron, en orden descendente, Croton leptostachyus (arbusto, Euphorbiaceae), Croton fragrans (arbusto, Euphorbiaceae), Machaerium capote (árbol, Fabaceae), Eleutheranthera tenella (hierba rastrera, Asteraceae), Myrcia cf. splendens (árbol, Myrtaceae), Psychotria micrantha (arbusto, Rubiaceae). Solanum lanceolatum (arbusto, Solanaceae), Cupania americana (árbol, Sapindaceae), Rhynchospora nervosa (hierba erecta, Cyperaceae) y Desmodium incanum (hierba erecta, Fabaceae).

Tabla 2. Abundancia de tallos (AT), Área basal (AB) y Densidad de tallos por área de muestreo (De) de cada especie leñosa para cada zona estudiada. ZM: Zona de actividad minera, ZS: Zona de sistema silvopastoril sin manejo, ZB: Zona de bosque. (n=20 trayectos lineales por zona).

Siguiendo con los muestreos en los trayectos lineales en la zona de actividad minera se obtuvieron 1063 registros en total (809 individuos), entre árboles, arbustos, lianas y plantas herbáceas, agrupados en 123 especies de 39 familias (Tabla 1). En promedio, se registraron 34 especies leñosas y 50 herbáceas por cada 0,1 ha de zona minera. La familia Fabaceae presentó el mayor número de especies (22 = 17,9 %), seguida de Cyperaceae (13 = 10,6 %), Poaceae (11 = 8,9 %), Malvaceae (10 = 8,1 %) y Rubiaceae (8 = 6,5 %) (Figura 2a). El 51,3 % de las familias estuvieron representadas por una sola especie. La especie con más registros fue un arbusto, C. leptostachyus (110 = 10,3 %), seguida de un árbol, M. cf. splendens (Myrtaceae) (79 = 7,4 %) y otro arbusto, S. lanceolatum (78 = 7,3 %) (Figura 3a). El índice de riqueza de Bootstrap indicó que se alcanzó a muestrear el 84,3 % de las especies esperadas, mientras que el índice de Jackknife indicó que se muestreó el 71,3 %.

Figura 2. Familias con las mayores riquezas de especies registradas en cada zona. a. Zona de actividad minera; b. Zona de sistema silvopastoril sin manejo; c. Zona de bosque. (n=20 trayectos lineales por zona)

Figura 3. Especies más abundantes registradas en cada zona de muestreo. a. Zona de actividad minera; b. Zona de sistema silvopastoril sin manejo; c. Zona de bosque. (n=20 trayectos lineales por zona)

En la zona de sistema silvopastoril sin manejo se obtuvieron 1157 registros en total (932 individuos), agrupados en 127 especies de 39 familias (Tabla 1). En promedio, se registraron 43 especies leñosas y 40 herbáceas por cada 0,1 ha de zona silvopastoril. La familia Fabaceae nuevamente presentó el mayor número de especies (19 = 15,0 %), seguida de Malvaceae (12 = 9,4 %), Euphorbiaceae y Poaceae (10 = 7,9 % cada una) y Rubiaceae (9 = 7,1 %) (Figura 2b). Igualmente, el 51,3 % de las familias estuvieron representadas por una sola especie. Las especies con más registros fueron dos arbustos, C. leptostachyus (187 = 16,2 %) y C. fragrans (173 = 15,0 %) y una planta herbácea, E. tenella (62 = 5,4 %) (Figura 3b). El índice de riqueza de Bootstrap indicó que se alcanzó a muestrear el 82,9 % de las especies esperadas, mientras que el índice de Jackknife indicó que se muestreó el 68,1 %.

En la zona de bosque se obtuvieron 1221 registros en total (877 individuos), agrupados en 201 especies de 51 familias (Tabla 1). En promedio, se registraron 106 especies leño- sas y 22 herbáceas por cada 0,1 ha de zona de bosque. Una vez más, la familia Fabaceae presentó el mayor número de especies (29 = 14,4 %), seguida de Rubiaceae (15 = 7,5 %), Euphorbiaceae, Malvaceae, Moraceae y Sapindaceae (8 = 4,0 %, cada una) y Bignoniaceae (7 = 3,3 %) (Figura 2c). En esta zona, el 41,2 % de las familias estuvieron representadas por una sola especie. Las especies con más registros fueron un arbusto, P. micrantha (86 = 7,0 %) y tres árboles, M. capote (85 = 7,0 %), C. americana (Sapindaceae) (47 = 3,8 %) y Piptocoma discolor (Asteraceae) (39 = 3,2 %) (Figura 3c). El índice de riqueza de Bootstrap indicó que se alcanzó a muestrear el 80,6 % de las especies esperadas, mientras que el índice de Jackknife indicó que se muestreó el 64,0 %.

3.2. Estructura vegetal

En la zona de minería, el hábito de crecimiento predominante fue el herbáceo, con el 45,2 % de los individuos, seguido del hábito arbóreo con el 30,7 %. Los arbustos y lianas tuvieron el 22,3 % y 1,8 % de los individuos, respectivamente. La altura máxima del estrato arbustivo fue 6,8 m y del estrato arbóreo fue 24,8 m. El área basal (AB) para esta zona fue 2,69 m2 en 0,2 ha muestreadas, con un árbol, el caracolí, Anacardium excelsum (Anacardiaceae) como la especie de mayor aporte (Tabla 1). En las plantas leñosas, A. excelsum presentó el mayor valor de IVI, seguido de dos arbustos, C. leptostachyus y S. lanceolatum, y de un árbol, M. cf. splendens (Figura 4a). En cuanto a la estructura horizontal, el 95,0 % de los tallos se ubicaron en la primera clase diamétrica (Figura 5), con C. leptostachyus, S. lanceolatum y M. cf. splendens como los más abundantes. En lo que respecta a la densidad de la vegetación leñosa, la zona minera presentó un valor de 0,2915 individuos por metro cuadrado, lo que equivale a aproximadamente 2.915 individuos por hectárea (Tabla 1). Las especies con mayores densidades fueron nuevamente C. leptostachyus, S. lanceolatum y M. cf. splendens, además de otro árbol, Calliandra tergemina (Fabaceae).

Figura 4. Especies con los mayores valores de IVI (Índice de Valor de Importancia) para cada zona estudiada. a. Zona de actividad minera; b. Zona de sistema silvopastoril sin manejo; c. Zona de bosque. (n=20 trayectos lineales por zona).

Figura 5. Distribución diamétrica de los tallos censados en las tres zonas muestreadas. a. Zona de actividad minera; b. Zona de sistema silvopastoril sin manejo; c. Zona de bosque. (n=20 trayectos lineales por zona)

En la zona de sistema silvopastoril sin manejo, el hábito de crecimiento predominante fue el arbóreo, con el 43,7 % de los individuos, seguido del herbáceo con el 33,5 %. Los arbustos y las lianas tuvieron el 21,1 % y 1,6 % de los individuos, respectivamente. La altura máxima del estrato arbustivo fue 6,0 m y del estrato arbóreo 21,6 m. El área basal para esta zona fue 11,02 m2, con la palma de vino, Attalea butyracea (Arecaceae), como la especie con un mayor aporte (Tabla 1). En las plantas leñosas, A. butyracea presentó el mayor valor de IVI, seguido de C. leptostachyus, C. fragrans y M. capote (Figura 4b). En lo que respecta a la estructura horizontal, el 93,0 % de los tallos se ubicaron en la primera clase diamétrica (Figura 5), de manera similar a la zona minera, con C. leptostachyus y C. fragrans como los más abundantes. En cuanto a la densidad de la vegetación leñosa, esta zona presentó un valor de 0,3845 individuos por metro cuadrado, lo que equivale a aproximadamente 3.845 individuos por hectárea (Tabla 1). La especie con mayor densidad fue nuevamente C. leptostachyus.

En la zona de bosque, el hábito de crecimiento predominante fue el arbóreo, con el 65,5 % de los individuos, seguido del arbustivo con el 18,8 %. Las hierbas y las lianas tuvieron aquí el 9,7 % y 6,1 % de los individuos, respectivamente. La altura máxima del estrato arbustivo fue 9,5 m y del estrato arbóreo 35,0 m, con árboles emergentes de hasta 60,0 m. El área basal para esta zona fue 15,11 m2, con dos árboles, el guácimo colorado, Luehea seemannii, y el macondo, Cavanillesia platanifolia (Malvaceae), como las especies que más aportaron (Tabla 1). En las plantas leñosas, las especie con mayor IVI fueron igualmente seemannii y C. platanifolia, seguidas de los árboles M. capote y A. excelsum (Figura 4c). En lo que respecta a la estructura horizontal, igual que en las anteriores zonas, la zona de bosque presentó el 96,0% de los tallos ubicados en la primera clase diamétrica (Figura 5), con un arbusto, P. micrantha, y cuatro árboles, M. capote, C. americana, Triplaris americana (Polygonaceae) y P. discolor como los más abundantes. En cuanto a la densidad de la vegetación leñosa, la zona de bosque presentó un valor de 0,5510 individuos por metro cuadrado, lo que equivale a aproximadamente 5.510 individuos por hectárea (Tabla 1). Las especies con mayores densidades fueron en su orden P. micrantha , M. capote, C. americana, T. americana y P. discolor.

3.3. Diversidad

El índice de diversidad (H') para la zona de actividad minera fue 1,73 (valor máximo = 2,10; 82,5%), y el índice de dominancia (D) fue 0,03 (valor máximo = 1,01; 3,38 %). Para la zona de sistema silvopastoril sin manejo, el índice de diversidad (H') fue 1,60 (valor máximo = 2,11; 75,7%), y el índice de dominancia (D) fue 0,06 (valor máximo = 1,01; 6,0 %). Finalmente, para la zona de bosque, el índice de diversidad (H') fue 1,99 (valor máximo = 2,32; 85,9%), y el índice de dominancia (D) fue 0,02 (valor máximo = 1,00; 1,9 %).

3.4. Similaridad entre sitios

Las zonas más similares en composición de especies y abundancia de individuos por especie fueron la zona de actividad minera y la zona de sistema silvopastoril sin manejo (Bray-Curtis: 0,4729), seguidas de la zona de sistema silvopastoril sin manejo y la zona de bosque (Bray-Curtis: 0,2432), mientras que las menos similares fueron la zona de actividad minera y la zona de bosque (Bray-Curtis: 0,1918). Las especies compartidas por las tres zonas fueron de todos los hábitos de crecimiento registrados (árboles: 15, arbustos: 6, lianas: 3 y hierbas: 9) (Tabla 1). Las especies con un registro alto (más de 10) y valores similares (ca. 30 registros de diferencia como máximo) en los tres sitios fueron cuatro árboles, A. excelsum, Croton schiedeanus, C. americana y Guarea guidonia (Meliaceae). La abundancia del resto de especies compartidas en los tres sitios, fue más marcada en uno o dos sitios a la vez. En los sitios intervenidos respecto al bosque fueron dos árboles los de mayor registro, Jacaranda hesperia (Bignoniaceae) y Zanthoxylum rhoifolium (Rutaceae), un arbusto, C. leptostachyus y seis plantas herbáceas, D. incanum, E. tenella, Fimbristylis dichotoma (Cyperaceae), Panicum laxum (Poaceae), R. nervosa y Spermacoce remota (Rubiaceae).

Las especies que prevalecieron en los bosques respecto a las zonas intervenidas fueron un árbol, Astronium graveolens (Anacardiaceae), dos arbustos, Piper reticulatum (Piperaceae) y P. micrantha y una liana, Serjania clematidea (Sapindaceae). Cuatro especies fueron abundates tanto en el bosque como en uno de los dos sitios intervenidos (ZB+ZM: M. cf. splendens, árbol; ZB+ZS: C. fragrans arbusto, M. capote y Raimondia quinduensis - An- nonaceae, árboles).

3.5. Especies amenazadas

Se registraron en total 10 especies bajo alguna categoría de amenaza a nivel global y/o nacional y ocho especies en los listados de CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). Todas estas especies se registraron en los fragmentos de bosque, lo que les da una importancia a estos parches como reservorios de especies clave para la conservación de la biodiversidad de los bosques secos tropicales. Una de estas especies se encuentra en categoría en peligro crítico (CR por su nombre en inglés) (Herrania laciniifolia, Malvaceae), cinco se encuentran en categoría en peligro (EN por su nombre en inglés) (Astrocaryum malybo, Astrocaryum triandrum y Attalea cohune, Arecaceae; Cedrela odorata, Meliaceae; Swartzia robiniifolia, Fabaceae) y cuatro se encuentran en categoría vulnerable (VU) (Browneopsis excelsa, Fabaceae; Centrolobium yavizanum, Fabaceae; Gustavia verticillata, Lecythidaceae; Rinorea ulmifolia, Violaceae), según la clasificación de la IUCN [ 6, 7, 8 44, 23, 24, 25, 50] (Figura 6).

Figura 6. Especies con categoría de amenaza registradas en la zona de bosque. a. Astrocaryum malybo (Arecaceae), EN; b. Herrania laciniifolia (Malvaceae), CR; c. Astrocaryum triandrum (Arecaceae), EN; b. Attalea cohune (Arecaceae), EN; e. Centrolobyum yavizanum (Fabaceae), VU. CR: En peligro crítico, EN: En peligro, VU: Vulnerable. Fotos: Jhon A. Vargas.

4. Discusión

Las tres zonas (zona de actividad minera, zona de sistema silvopastoril sin manejo y zona de bosque) presentaron diferencias considerables tanto en la abundancia de individuos totales muestreados, como en la riqueza y composición de especies, la estructura vertical y horizontal de la vegetación, la densidad de individuos y la diversidad de especies. La zona de bosque presentó los mayores valores de riqueza, abundancia y diversidad (H') de especies en comparación con las otras dos zonas. Estos datos le otorgan a los fragmentos de bosque presentes en la Hacienda una alta importancia en términos de la conservación de la biodiversidad vegetal de los bosques secos del Magdalena Medio, debido a que se constituyen en un reservorio clave de muchas de las poblaciones de las especies vegetales registradas en este sitio, las cuales en muchos casos resultan ser exclusivas de zonas de bosque, como aquellas con grados de amenaza. Con ello, es muy probable que estos bosques estén sosteniendo, en gran parte, la fauna presente, sobre todo aquella con una dieta basada exclusivamente en ciertas especies vegetales propias de zonas boscosas.

La composición de familias registrada en cada zona dio cuenta de la alta riqueza de especies en la familia Fabaceae, lo que es característico de los bosques secos tropicales (Holdridge 1967). Sin embargo, existe una alta representatividad en número de especies de las familias Cyperaceae y Poaceae en las zonas de actividad minera y de la familia Poaceae en la zona de sistema silvopastoril sin manejo, hecho reportado en otro estudio de bosques secos tropicales del Caribe (Montoya, 1996). Otros estudios enfatizan la importancia de estas familias en la diversidad de las comunidades de los bosques secos de Colombia (García, 2014). No obstante, la dominancia de especies herbáceas también evidencia el estado de los mismos, en términos de la estructura vertical de la vegetación, ya que las especies de estas familias se caracterizan por ser muy heliófilas (i.e. requieren de mucha luminosidad para establecerse y dominar en los sitios) (Clayton, 1986). Por lo tanto, su presencia es una confirmación de la gran incidencia de luz solar en el suelo y por ende, de una pobre o nula estructura de dosel en la mayoría de las áreas, donde probablemente abunden los claros de bosque (Benitez-Malvido, 2006). Se evidencia por observación directa que la zona de minería ha recibido el impacto que esta actividad implica en la estructura del suelo y, por consiguiente, en la vegetación, por lo que se esperaría una abundancia de especies herbáceas de este tipo. Pero, el hecho de que en el sistema silvopastoril sin manejo se obtuviera el mismo resultado, da cuenta de que a pesar de que se presenta mayor complejidad en la estructura vertical, existe la ausencia de un dosel cerrado en este sistema. Ello tiene ciertas implicaciones a nivel del proceso de sucesión vegetal, ya que si los elementos arbóreos existentes en este sitio no ofrecen suficiente sombra para que las especies secundarias tardías se puedan establecer, es muy probable que el proceso de sucesión se vea estancado. Las especies del género Croton pueden ser las que principalmente tengan efectos negativos en el establecimiento de otras especies en las zonas con actividad minera y en el sistema silvopastoril sin manejo, ya que presentan una arquitectura de ramas muy abierta que al parecer permite la entrada de grandes cantidades de luz (observación personal), lo que no permite que se establezcan especies que requieran sombra. Además, las observaciones hechas en campo sobre la presencia de lianas con comportamiento aparentemente invasor es un elemento característico de etapas intermedias o tempranas de sucesión vegetal, las cuales pueden predominar en hábitats cuyo sotobosque se encuentra deteriorado por algún tipo de perturbación (Benitez-Malvido, 2006).

En cuanto a la riqueza de especies en los trayectos, la cantidad promedio de especies leñosas registradas por cada 0,1 ha de zona de bosque en la Hacienda (i.e. 106 especies) resulta ser mayor que la encontrada en bosques secos secundarios ubicados más hacia el sur (al norte del departamento del Tolima) donde reportan en promedio 68 especies leñosas por cada 0,1 ha, teniendo como base el mismo DAP (1 cm) (Mendoza, 1999); si se tiene en cuenta un DAP>=2,5 cm, el valor promedio de riqueza (i.e 84 especies) es más alto al valor promedio registrado por Gentry (Mendoza, 1999) en 24 cinturones de bosque seco en todo el neotrópico, el cual fue de 65 especies. También, la cantidad de especies leñosas registradas en las 0,2 ha muestreadas de bosque (i.e. 98 especies) es mucho mayor que la encontrada en bosques secos mejor conservados ubicados hacia el sur del Tolima, en la zona conocida como Ecorregión Estratégica de La Tatacoa, donde reportan en promedio 22 especies por cada 0,25 ha (DAP≥ 5 cm) [ 20] . En contraste, la cantidad promedio de especies leñosas encontradas por cada 0,2 ha de bosque de la Hacienda (i.e. 138 especies) es un tanto menor a la encontrada en bosques húmedos más hacia el norte en el departamento de Antioquia, donde reportan 145 especies leñosas en 0,2 ha de área muestreada (DAP>=2,5 cm) (Giraldo-Cañas, 2000). Los datos anteriores dan cuenta del gradiente longitudinal existente en esta zona del valle del río Magdalena, en este caso, en términos de la riqueza de especies leñosas. Este gradiente puede explicar la gran riqueza registrada en los fragmentos de bosque seco de la Hacienda en comparación con las áreas de otros bosques secos ubicadas más hacia el sur del valle, ya que esta zona de bosque seco está más cerca de los bosques húmedos que se encuentran más hacia el norte del valle, por lo que su riqueza puede estar influenciada por la encontrada en estos bosques húmedos. Prueba de ello son las especies registradas en la Hacienda que son típicas de bosque húmedo (e.g. Herrania laciniifolia, Astrocaryum malybo, Gustavia verticillata).

La zona de bosque presentó el mayor valor de área basal (AB), a pesar de registrarse menor número de individuos que en la zona de sistema silvopastoril sin manejo. Este resultado se debe en gran parte a la presencia de algunos individuos arbóreos con valores de DAP muy altos, correspondientes a las especies L. seemannii y C. platanifolia. La presencia de individuos de especies leñosas con diámetros altos en un bosque es un indicador de su estado de sucesión vegetal (i.e. temprano, intermedio o tardío), esto en función de la abundancia de estos individuos y del grupo ecológico de la especie (i.e. pioneras, secundarias tempranas, secundarias tardías o de bosque maduro). En este sentido, sitios con gran abundancia de individuos de especies leñosas de bosque maduro cuyos DAPs son altos y están presentes en diferentes estratos corresponden a bosques en estado sucesional tardío.

En el caso de los fragmentos de bosques muestreados, la abundancia de individuos de seemannii y C. platanifolia resultó ser menor que la abundancia total de individuos en esta cobertura; además, son especies consideradas secundarias tempranas. No obstante, la diferencia entre los valores de DAP de los individuos de estas especies y los valores del resto de individuos es amplia; por lo tanto, es probable que su presencia sea principalmente el resultado de entresacas selectivas que se han dado en el área, donde la mayoría de individuos de especies maderables son extraídos, quedando aquellos individuos muy jóvenes y/o cuya madera no representan un valor comercial, como es el caso de las especies mencionadas (Fournier, 2002). La dinámica de esta actividad antrópica puede ser una explicación de la estructura vegetal horizontal actual de la zona, donde la gran mayoría de individuos se ubica en la primera clase, es decir, presenta los menores diámetros y además se encuentran especies pioneras y secundarias tempranas en mayor proporción. En este sentido, se considera que el estado sucesional de estos bosques es intermedio.

Por otro lado, el índice de dominancia (D) fue bajo para las tres zonas. No obstante, este valor en las zonas con actividad minera y silvopastoril sin manejo fue mayor respecto al obtenido para la zona de bosque. Esto se debe a que en estas dos zonas tienden a dominar pocas especies, como los arbustos Croton leptostachyus y Solanum lanceolatum y el árbol Croton fragrans, en comparación con la zona de bosque, donde no se observó una dominancia alta de ninguna de las especies registradas. La gran abundancia de las especies de éste género en sitios con actividad antrópica da cuenta del posible comportamiento pionero de las mismas, registrado en otras especies de estos géneros (Carvalho, 2001; Souza, 2001; Pearson, 2003). Estas especies al parecer son capaces de colonizar sitios tan intervenidos como los de la zona minera y establecerse aun cuando el suelo ha perdido parte de los horizontes, por lo cual son indicadoras de áreas degradadas (Pizano, 2014b). En la zona de sistema silvopastoril sin manejo, se registró una gran abundancia de individuos de palma de vino, Attalea butyracea. La presencia de dicha especie en esta zona es el resultado de cultivos abandonados, los cuales son típicos de gran parte de la región del valle del río Magdalena, donde se presenta una gran producción ganadera y agrícola (Instituto Alexander von Humboldt ,IAvH, 1998). De acuerdo con observaciones directas y con la riqueza de especies obtenida en trayectos puntuales, en sitios donde esta palma es muy abundante, el reclutamiento de otras especies al parecer es mucho menor que en sitios donde es más escasa. Por ende, la gran abundancia de esta especie en esta zona podría representar otro inconveniente en el curso natural de la sucesión vegetal.

Adicionalmente, el registro de especies compartidas entre los tres hábitats es evidencia de que los sitios presentan algún nivel de conexión, lo que potencialmente permite el movimiento de propágulos de un lado a otro, ya sea por la fauna asociada a los mismos que utiliza las tres zonas, o por otras formas de dispersión. No obstante, la mayor similitud obtenida con el índice de Bray-Curtis en composición de especies y abundancia de las mismas entre las zonas de actividad minera y el sistema silvopastoril sin manejo, permite proponer que la conexión entre estas dos zonas es mayor que la existente entre éstas y los bosques.

Finalmente, la presencia de especies vegetales en el área de estudio bajo alguna categoría de amenaza, de acuerdo con la clasificación de la IUCN, es un indicador de la importancia que representan estos fragmentos de bosque para la conservación y el mantenimiento de poblaciones viables de estas especies, ya que es uno de los criterios bajo los cuales se priorizan zonas estratégicas para la conservación de la biodiversidad nacional (Granizo, 2006; Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca- CVC, 2007). Ejemplo de éstas es el cedro rosado, Cedrela odorota (Meliaceae), la cual está priorizada dentro de la Estrategia Nacional de Conservación de Plantas (García, 2010) y en los planes de manejo para la conservación de cinco especies maderables del Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible (Cárdenas-López, 2015). Otro ejemplo son las especies de palmas amenazadas (i.e. Astrocaryum malybo, Astrocaryum triandrum y Attalea cohune), las cuales se incluyen en los planes de conservación, manejo y uso sostenible de las palmas de Colombia del mismo ministerio (Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2015). Por medio de estas estrategias de conservación, se pretende garantizar la conservación in situ de especies amenazadas; sin embargo, la representatividad de bosque seco tropical actual en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas es muy baja (0,5 %) (García, 2014), lo que hace necesario la implementación de estrategias de conservación; como por ejemplo, la declaración de una Reserva Natural de la Sociedad Civil en el área de estudio, brindando así refugios para las poblaciones de estas especies amenazadas.

Agradecimientos

A Mario Fernando Velasco, propietario de la Hacienda La Española, por facilitar el apoyo logístico necesario para la realización de este estudio; a Martín Llano Almario por su apoyo durante la fase de campo; a Philip Silverstone, Alba Marina Torres, Ximena Londoño, Alejandro Zuluaga, Johan K. Home, Juan M. Posada, Ana I. Vázquez, J. Camilo Sánchez, Charlotte Taylor, Carolina Romero, Sussane Renner, Thomas Croat, Gloria Galeano, Lauren Raz, Pedro Acevedo, Michael Pirie y Hans-Joachim Esser por su importante ayuda en las determinaciones taxonómicas de ciertos grupos de plantas; a Viviana Londoño por sus valiosos comentarios que ayudaron a mejorar el manuscrito. Este trabajo fue confinanciado por Ecopetrol, Corpocaldas y la Universidad del Valle en el marco del proyecto de investigación "Implementación de indicadores biológicos como herramienta para evaluar cambios en la integridad ecológica de los fragmentos de bosque seco tropical presentes en Victoria - La Dorada, Caldas" CI7945, Convenio de colaboración Nº 5212085/2013.

Referencias

Alcaldía de Victoria e Hidromiel S.A E.S.P. (2000). Esquema de Ordenamiento Territorial Victoria, Caldas 1999-2007. Una Victoria para todos!. Caldas- Colombia. 209 p. Disponible en: http://www.victoria-caldas.gov.co/apc-aa-files/495052435f5052454445465f30303830/ESQUEMA_DE_ORDENAMIENTO_MUNICIPAL.pdf        [ Links ]

Angiosperm Phylogeny Group - APG. (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181, 1-20.         [ Links ]

Arcila, A. M., Valderrama, C., y Chacón, P. (2012). Estado de fragmentación del bosque seco de la cuenca alta del río Cauca, Colombia. Biota Colombiana, 13(2), 86-101.         [ Links ]

Benitez-Malvido, J. (2006). Effect of low vegetation on the recruitment of plants in successional habitat types. Biotropica, 38(2), 171-182.         [ Links ]

Bray, J. R., y Curtis, J. T. (1957). An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs, 27, 325-349.         [ Links ]

Calderon, E. (1998). Swartzia robiniifolia. The IUCN Red List of Threatened Species1998: e.T38853A10153425. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T38853A10153425.en        [ Links ]

Calderon, E. (1998) Rinorea ulmifolia. The IUCN Red List of Threatened Species 1998: e.T35991A9967737. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T35991A9967737.en        [ Links ]

Calderon, E. (1998). Herrania laciniifolia. The IUCN Red List of Threatened Species 1998:e.T38906A10154681. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T38907A10154762.en        [ Links ]

Cantillo, H., y Rangel- Ch. (2011). Aspectos de la estructura y dinámica de la sucesión vegetal en localidades del Municipio de Norcasia, Caldas. En, J.O. Rangel (Ed.) Colombia Diversidad Biótica XI: Patrones de la estructura y la riqueza de la vegetación en Colombia, (pp. 127-144). Bogotá, Colombia: Instituto de Ciencias Naturales.         [ Links ]

Cárdenas-López, D., Castaño-Arboleda, N., Sua-Tunjano, S., Quintero-Barrera, L., Bernal-Rodríguez, M., Guerrero-Rodríguez, S. et. al. (2015). Planes de Manejo para la Conservación de Abarco, Caoba, Cedro, Palorosa y Canelo de los Andaquíes. Bogotá D.C., Colombia: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas - SINCHI.         [ Links ]

Carvalho, F. C., Filho, J. A., García, A. R., Filho, J. M. P., y Albuquerque, V. M. (2001). Efeito de corte da parte aérea na sobrevivência do marmeleiro (Croton sonderianus Muell.Arg.). Revista Brasileira de Zootecnia, 30(3), 930-934.         [ Links ]

Ceballos, G. (1995). Vertebrate diversity, ecology and conservation in neotropical dry forest. In, S.H. Bullock, H.A. Mooney y E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forest, (pp. 195-220). Cambridge (MA), USA: Cambridge University Press.         [ Links ]

Clayton, W. D., y Renvoize, S. A. (1986). Genera graminum: grasses of the world. Kew bulletin additional series XIII. London, UK: Her Majesty's Stationery Books.         [ Links ]

Colwell, R. K. (2013). Estimates: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9. Recuperado 09/08/2014 http://purl.oclc.org/estimates        [ Links ]

Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca- CVC. (2007). Construcción colectiva de las áreas protegidas del Valle del Cauca (SIDAP): Propuesta conceptual y metodológica. Cali, Colombia (p. 134).         [ Links ]

Díaz, J. M. (2006). Bosque seco tropical Colombia. Cali, Colombia: Banco de Occidente, I/M Editores.         [ Links ]

Dirzo, R., Young, H. S., Mooney, H. A. y Ceballos, G. (2011). Introduction. En, R. Dirzo, H.S. Young, H.A. Mooney, y G. Ceballos (Eds.). Seasonally dry tropical forests (pp. xi-xiii). Cambridge (MA), USA: Cambridge University Press.         [ Links ]

Espinal, S., y Montenegro, E. (1963). Formaciones vegetales de Colombia: memoria explicativa sobre el mapa ecológico. Bogotá, D.C., Colombia: Instituto Geográfico Agustín Codazzi.         [ Links ]

Etter, A. (1993). Consideraciones generales para el análisis de la cobertura vegetal. En, Memorias del primer taller de cobertura vegetal. Bogotá, Colombia: Instituto Geográfico Agustín Codazzi, SIG-PAFC (Sistema de Información Geográfica - Plan de Acción Forestal para Colombia).         [ Links ]

Fernández-Méndez, F., Bernate-Peña, J. F., y Melo, O. (2013). Diversidad arbórea y prioridad de conservación de los bosques secos tropicales del sur del departamento del Tolima en el valle del río Magdalena, Colombia. Acta Biológica, 35(99), 161-183.         [ Links ]

Figueroa, Y., y Galeano, G. (2007). Lista comentada de las plantas vasculares del enclave seco interandino de La Tatacoa (Huila, Colombia). Caldasia, 29(2), 263-281.         [ Links ]

Fournier, L. A. (2002). Luehea seemannii Triana & Planch. In, J.A. Vozzo (Ed.) Tropical tree seed manual Part II - Species description (pp. 553-554). Washington D.C., USA: USDA Forest Service.         [ Links ]

Galeano, G., y Bernal, R. (2007a). Palma Estera: Astrocaryum malybo. In, L.D. Cárdenas y N.R. Salinas (Eds.). Libro rojo de plantas de Colombia (v.2). Palmas, frailejones y zamias. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia (pp. 113-115). Bogotá D.C., Colombia: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI - Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial.         [ Links ]

Galeano, G., y Bernal, R. (2007b). Guatinajo: Astrocaryum triandrum. En, L.D. Cárdenas y N.R. Salinas (Eds.). Libro rojo de plantas de Colombia (v. 2). Palmas, frailejones y zamias. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia (pp. 117-120). Bogotá D.C., Colombia: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI - Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial.         [ Links ]

Galeano, G., y Bernal, R. (2007c). Mamarrón: Attalea cohune. En, L.D. Cárdenas y N.R. Salinas (Eds.). Libro rojo de plantas de Colombia (v. 2). Palmas, frailejones y zamias. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia (pp. 126-128). Bogotá D.C., Colombia: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI - Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial.         [ Links ]

García, H., Moreno, L. A., Londoño, C., y Sofrony, C. (2010). Estrategia Nacional para la Conservación de Plantas: actualización de los antecedentes normativos y políticos, y revisión de avances. Bogotá, D.C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Red Nacional de Jardines Botánicos.         [ Links ]

García, H., Corzo, G., Isaacs, P., y Etter, A. (2014). Distribución y estado actual de los remanentes del bioma de bosque seco tropical en Colombia: insumos para su gestión. En, C. Pizano y H. García (Eds.). El Bosque seco tropical en Colombia (pp. 229 - 251). Bogotá, D.C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).         [ Links ]

Gentry, A. H. (1982). Patterns of neotropical plant diversity. Evolutionary Biology, 15, 1 - 84.         [ Links ]

Gentry, A. H. (1995). Diversity and floristic composition of neotropical dry forest. En, S.H. Bullock, H.A. Mooney, y E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forests (pp. 116-194). Cambridge (MA), USA: Cambridge University Press.         [ Links ]

Giraldo-Cañas, D. (2000). Variación de la diversidad florística en un mosaico sucesional en la cordillera central andina (Antioquia, Colombia). Darwiniana, 38(1-2), 33-42.         [ Links ]

Granizo, T., Molina, M.E., Secaira, E., Herrera, B., Benítez, S., Maldonado, O. et al. (2006). Manual de planificación para la conservación de áreas, PCA. Quito, Ecuador: The Nature Conservancy y USAID (p. 206).         [ Links ]

Holdridge, L.R. (1967). Life Zone Ecology. San José, Costa Rica: Tropical Science Center.         [ Links ]

Instituto Alexander von Humboldt (IAvH). (1998). El Bosque seco Tropical (Bs-T) en Colombia. Bogotá, D.C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Programa de Inventario de la Biodiversidad. Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental GEMA.         [ Links ]

Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC). (2007). Descripción detallada de los suelos. Bogotá, Colombia: Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC), Subdirección de Agrología (p. 265).         [ Links ]

Janzen, D. H. (1988). Tropical dry forest: the most endangered major tropical ecosystem. En, O.E. Wilson (Ed.). Biodiversity (pp. 130-137). Washington D.C., USA: National Academy Press.         [ Links ]

Lozano-Zambrano, F. H. (Ed.). (2009). Herramientas de manejo para la conservación de biodiversidad en paisajes rurales. Bogotá D. C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR).         [ Links ]

Marulanda, L.O., Uribe, A., Velásquez, P., Montoya, M.A., Idárraga, A., López, M.C., López, J.M. (2003). Estructura y composición de la vegetación de un fragmento de bosque seco en San Sebastián, Magdalena (Colombia). I. Composición de plantas vasculares. Actualidades Biológicas, 25(78), 17-30.         [ Links ]

Medina, E. (1995). Diversity of life forms of higher plants in neotropical dry forests. En, S.H. Bullock, H.A. Mooney, y E. Medina (Eds.). Seasonally dry tropical forest. (pp. 221-242). Cambridge (MA), USA: Cambridge University Press.         [ Links ]

Mendoza, H. (1999). Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región del Caribe y el Valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia, 21(1), 70-94.         [ Links ]

Melo, O. A. (2000). Evaluación ecológica y silvicultural de los fragmentos de vegetación secundaria, ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Ibagué (Tolima, Colombia). Ibagué, Tolima: Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima. Informe técnico programa de investigación forestal en ecosistemas con tendencia a la aridez.         [ Links ]

Miles, L., Newton, A. C., De Fries, R. S., Ravilious, C., May, I., Blyth, S. et al. (2006). A global overview of the conservation status of tropical dry forests. Journal of Biogeography, 33(3), 491-505.         [ Links ]

Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. (2015). Plan de conservación, manejo y uso sostenible de las palmas de Colombia. Textos: Galeano G., R. Bernal, Y. Figueroa Cardozo. Bogotá, D.C., Colombia: Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible - Universidad Nacional de Colombia.         [ Links ]

Mitré, M. (1998). Browneopsis excelsa. The IUCN Red List of Threatened Species 1998: e.T30602A9563970. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T30602A9563970.en        [ Links ]

Montero, I., López Camacho, R., Cárdenas López, D., y Salinas, N. R. (2007) Cedro: Cedrela odorata. En, L.D. Cárdenas y N.R. Salinas (Eds.). Libro rojo de plantas de Colombia (v.4). Especies maderables amenazadas: Primera parte. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia (pp. 127-132). Bogotá D.C., Colombia: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI - Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial.         [ Links ]

Montoya, M. (1996). Ecología de poblaciones de Attalea butyracea (Arecaceae) y estructura de la vegetación asociada en la vereda Las Brisas (departamento de Sucre). Medellín, Colombia: Trabajo de grado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biología, Universidad de Antioquia.         [ Links ]

Mooney, H.A., Bullock, S.H., y Medina, E. (1995). Introduction. In, S.H. Bullock, H.A. Mooney, y E. Medina (Ed.). Seasonally Dry Tropical Forests (pp. 1-8). Cambridge, UK: Cambridge University Press.         [ Links ]

Murphy, P., y Lugo, A. E. (1986). Ecology of tropical dry forest. Annual Review of Ecology and Systematicst, 17, 67-88.         [ Links ]

Murphy, P., y Lugo, A. E. (1995). Dry forest of Central America and the Caribean. In, S.H. Bullock, H.A. Mooney, y E. Medina (Eds.). Seasonal Dry Toripical Forest. Cambridge (MA), USA: Cambridge University Press.         [ Links ]

Pearson, T. R. H., Burslem, D. F. R. P., Goeriz, R. E., y Dalling, J. W. (2003). Regeneration niche partitioning in neotropical pioneers: effects of gap size, seasonal drought and herbivory on growth and survival. Oecologia, 137(3), 456-465.         [ Links ]

Pirie, M. D., Klitgaard, B.B., y Pennington, R.T. (2009). Revision and biogeography of Centrolobium (Leguminosae- Papilionoideae). Systematic Botany, 34(2), 345-359.         [ Links ]

Pizano, C., Cabrera, M., y García, H. (2014a). Bosque seco tropical en Colombia; generalidades y contexto. En, C. Pizano y H. García (Eds.). El Bosque seco tropical en Colombia (pp. 37-47). Bogotá D.C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).         [ Links ]

Pizano, C., González, M.R., González, M. F., Castro-Lima, F., López, R., Rodríguez, N., Idárraga-Piedrahita, A. et al. (2014b). Las Plantas de los bosques secos de Colombia. En, C. Pizano y H. García (Eds.). El Bosque seco tropical en Colombia (pp. 49-93). Bogotá D.C., Colombia: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).         [ Links ]

Portillo-Quintero, C. A., y Sánchez-Azofeifa, G. A. (2010). Extent and conservation of tropical dry forest in the Americas. Biological Conservation, 143, 144-155.         [ Links ]

Rangel, O., y Velásquez, A. (1997). Métodos de estudio de la vegetación. En, O. Rangel, P. Lowy, y M. Aguilar (Eds.). Colombia diversidad biótica II (pp. 59-87). Bogotá D.C., Colombia: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia e Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales - IDEAM.         [ Links ]

Sánchez-Azofeifa, A., Kalacska, M., Quesada, M., Calvo-Alvarado, J., Nassa, J. y Rodríguez, J. (2005). Need for integrated research for a sustainable future in tropical dry forests. Conservation Biology, 19(2), 1-2.         [ Links ]

Sánchez-Azofeifa, G. A., Quesada, M., Rodríguez, J. P., Nassar, J.M., Stoner, K. E., Castillo, A. et al. (2005). Research priorities for Neotropical dry forests. Biotropica, 37, 477-485.         [ Links ]

Shannon, C. E. (1948). A Mathematical Theory of Communication. Bell System Technical Journal, 27(3), 370-432.         [ Links ]

Simpson, E. H. (1949) Measurement of diversity. Nature, 163, 688 [ http://dx.doi.org/10.1038/163688a0]         [ Links ] .

Souza, R. P., & Válio, I. F. M. (2001). Seed size, seed germination and seedling survival of Brazilian tropical tree species differing in successional status. Biotropica, 33(3), 447-457.         [ Links ]

Sturges, H. A. (1926). The choice of a class interval. J. l Am. Stat., 21, 65-66.         [ Links ]

Torres, A. M., Adarve, J. B., Cárdenas, M., Vargas, J. A., Londoño, V., Rivera, K. et al. (2012). Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana, 13(2), 66- 85.         [ Links ]

Vargas, W. (2015). Una breve descripción de la vegetación, con especial énfasis en las pioneras intermedias de los bosques secos de La Jagua, en la cuenca alta del río Magdalena en el Huila. Colombia Forestal, 18(1), 47-70.         [ Links ]

Villanueva, B., Melo, O., y Rincón, M. (2014). Estado del conocimiento y aportes a la flora vascular del bosque seco del Tolima. Colombia Forestal, 18(1), 9-23.         [ Links ]

Villareal, H., Álvarez, M., Córdoba, S., Escobar, F., Fagua, G., Gast, F. et al. (2004). Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad (2 ed.). Bogotá D.C., Colombia: Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.         [ Links ]

Revista de Ciencias por Universidad del Valle se encuentra bajo una licencia Creative Commons Reconocimiento 4.0.