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1 Introducción
La contaminación por hidrocarburos del petróleo es una problemática de carácter mundial y de amplia distribución geográfica, teniendo en cuenta que - independiente de la zona afectada (lagos, suelos, zonas freáticas, ríos y playas) - por procesos biológicos y físicos, los hidrocarburos tienen como destino final los mares y océanos 1. Los derrames de hidrocarburos, accidentales o provocados, afectan tanto el suelo como el agua, así como también causan una alteración a la calidad del paisaje 2.
Los derrames más reconocidos ocurrieron en la costa de Alaska en 1998, donde se involucró el buque tanque Exxon Valdez y en la costa de Galicia en 2002 por la ruptura del buque tanque Prestige. En ambas experiencias se demostró la importancia del papel de los microorganismos para biorremediar los hidrocarburos derramados, tanto en el agua de mar como en los sedimentos intermareales 3.
La contaminación de cuerpos de agua de mar por derrames accidentales de hidrocarburos, es un problema ambiental y de salud pública en el territorio colombiano, a causa de la explotación, transporte y refinación de los hidrocarburos, generando problemas de salud en la población circundante.
Desde el punto de vista de salud pública, hay una afectación en el ámbito social que incluye los sistemas de producción, la economía y las formas de vida de las poblaciones, así como las consecuencias en sus organismos debido a los efectos de estos compuestos, tóxicos para los humanos (mutagénicos y carcinogénicos) y para los seres vivos en sus diversas formas 4.
Los hidrocarburos policíclicos (antraceno, pireno, fenantreno, benzopirenos) al entrar en contacto con la piel ocasionan irritación, enrojecimiento y lesiones y bajo ciertas condiciones pueden producir cáncer de piel, de testículo y de pulmones; de igual forma los hidrocarburos aromáticos bencénicos (benceno, xileno, tolueno), causan cáncer y malformaciones congénitas 5.
Las bacterias juegan un papel importante en la biodegradación de contaminantes en el ambiente 6. Entre las bacterias que utilizan petróleo para su crecimiento y mantenimiento, conocidas como degradadoras de hidrocarburos, se destacan varias especies del género Pseudomonas 7-9, que, por su versatilidad metabólica, son capaces de convertir sustratos habitualmente no degradables, en metabolitos fácilmente asimilables o susceptibles de ser catalizados enzimáticamente 10. Las bacterias Gram negativas son en su mayoría, las que se aíslan e identifican como biodegradadoras de hidrocarburos; se ha reportado que este tipo de microorganismos posee ciertas ventajas respecto a las bacterias Gram positivas para llevar adelante procesos degradativos, debido a la presencia de lipopolisacáridos (LPS) en su membrana externa, lo que facilita la formación y estabilización de emulsiones, que a su vez, contribuye a incrementar el contacto con contaminantes de tipo lipídico, tales como los hidrocarburos 11.
Este documento tiene como objetivo revisar en fuentes bibliográficas las bacterias Gram negativas más relevantes que biodegradan hidrocarburo y revisar las técnicas de biodegradación utilizadas.
2 Método
Se realizó un mapeo científico del tema, a través de búsqueda bibliométrica de la producción científica registrada en Scopus, Redalyc, Scielo, Dialnet, Latindex, Nature Microbiology, entre otras y en el motor de búsqueda de Google Académico. Posteriormente, se hizo un análisis de red que permitió identificar los documentos más relevantes sobre bacterias Gram negativas biodegradadoras de hidrocarburos. Se revisaron los resúmenes de cada artículo y fueron seleccionados los que cumplían con la temática.
2.1 Mapeo científico
Con el fin de realizar un análisis de producción académica, se utilizaron los siguientes parámetros de búsqueda (Tabla 1).
Tabla 1 Parámetros de búsqueda bibliométrica de la producción científica de documentos más relevantes sobre bacterias Gram negativas biodegradadoras de hidrocarburos.
| Bases de datos | Scopus |
|---|---|
| Periodo de consulta en años | 2000-2021 |
| Fecha de consulta | Diciembre 5 de 2021 |
| Tipo de documento | Artículo, libro, capítulo de libro, documento de conferencia |
| Tipo de revista | Todos los tipos |
| Campos de búsqueda | Título |
| Términos de búsqueda | "microorganism" and "biodegradation" or "hydrocarbon" or "biosurfactants" |
| Idioma | inglés, chino, ruso, portugués y español |
| Resultados | 331 |
Los criterios de inclusión fueron los siguientes: estudios originales y de revisión de bacterias aisladas e identificadas con la finalidad de biodegradación de hidrocarburos. Por otro lado, se excluyeron estudios publicados antes del 2000, no se tuvo en cuenta material periodístico o de opinión. De los registros en Scopus fueron extraída las referencias (bibliografía). Al involucrar en los parámetros de búsqueda los términos en diferentes idiomas, se abarcó la mayor cantidad de registros al interior de estas bases de datos, puesto que es una variable muy importante al momento de los resultados. La mayor cantidad de publicaciones está en inglés.
3 Resultados
Se identificó que en Scopus, Redalyc, Scielo, Dialnet, Latindex, Nature Microbiology, entre otras y en el motor de búsqueda de Google Académico el 84,9% de las publicaciones sobre el tema o relacionadas se encuentran en inglés, mientras que, en chino, ruso, portugués y español, respectivamente, solo el 7,9%, 2,7%, 1,2% y 1,2% (Figura 1). Esto se debe a que el inglés es el idioma dominante en estas bases de datos, además, estas revistas y autores procuran realizar sus publicaciones en este idioma para aumentar su visibilidad 12.
Fuente: Elaboración propia, 2021
Figura 1 Porcentaje de publicación documentos en diferentes idiomas y más relevantes sobre bacterias Gram negativas biodegradadoras de hidrocarburos.
3.1 Bacterias que utilizan hidrocarburos como fuente de energía
Los microorganismos que habitan en diferentes ambientes acuáticos y terrestres, según el clima y región geográfica son muy diversos y capaces de utilizar cualquier sustrato orgánico que se encuentre en su medio, por consiguiente, estos microorganismos tienen la capacidad de usar hidrocarburos, como única fuente de carbono y energía 10. Las bacterias Klebsiella sp., Chromobacterium sp., Flavimonas orizihabitans, Enterobacter cloacae, Bacillus brevis, B. pumillus y B. cereus. Klebsiella sp., tienen la capacidad de tolerar hidrocarburos de petróleo 1.
El papel de las bacterias en la biodegradación y/o biorremediación de hidrocarburos es muy importante, ya que pueden biodegradar los hidrocarburos tanto por la vía anaeróbica como la aeróbica.
3.1.1 Vías aerobia y anaerobia
Las oxigenasas son enzimas que catalizan la incorporación de oxígeno en los compuestos orgánicos, existen dos clases: las dioxigenasas, que catalizan la incorporación en un compuesto orgánico de los dos átomos de oxígeno en la molécula, y las monoxigenasas, que catalizan la incorporación de uno solo de los dos átomos de oxígeno de la molécula de O2 y la reducción del otro átomo a H2O 13.
En el metabolismo anóxico del hexano se modifica en el átomo de carbono 2 por unión de una molécula de fumarato, un intermediario C4 del ciclo del ácido cítrico y se forma el compuesto 1- metilpentilsuccinato, luego la adición enzimática de fumarato, oxigena eficazmente el hexano y permite catabolizar anaerobiamente la molécula; tras la adición de coenzima A, se producen una serie de reacciones que incluyen la beta-oxidación y la regeneración del fumarato; los electrones liberados durante la beta-oxidación generan fuerza protón-motriz y después son consumidos en la reducción del nitrato o el sulfato 14.
4 Antecedentes
Varios estudios han identificado y referenciado a las bacterias biodegradadoras de hidrocarburos del género Pseudomonas 8-10,15,16, Ochrobacterium (Ochrobactrum) 16,17, Vibrio15, Flavobacterium 15,16, Alcanivorax, Cycloclasticus, Oleiphilus, Oleispira, Marinobacter, Neptunomonas, Pseudoalteromonas, Aeromonas, Staphylococcus, Micrococcus, Sphingomonas y Geobacillus 15.
En varios estudios, a partir de ambientes contaminados con petróleo se aisló e identificó la bacteria Pseudomonas aeruginosa 18,19. En otro estudio, aislaron e identificaron diferentes microorganismos como Pseudomonas sp.16,18,20. En otro trabajo similar, utilizaron comunidades bacterianas para la biodegradación del petróleo crudo 21. De igual forma, otros investigadores, utilizaron bacterias para biodegradar hidrocarburos, en el que se buscaron la respuesta de las comunidades microbianas indígenas al petróleo crudo en la columna de agua profunda del Mediterráneo Oriental 22. Luego se utilizó Pseudomonas aeruginosa, para biodegradar petróleo crudo en agua de mar 23.
Seguidamente, en otra investigación se demostró la presencia de los géneros bacterianos Colwelliaceae, Alteromonadaceae, Methylococales, Alcanivorax, Bacteriovorax y Phaeobacter, biodegradando hidrocarburos 24.
En Colombia en zonas del pozo petrolero de San Sebastián, en Lorica, Córdoba, se aislaron e identificaron bacterias Pseudomonas 25, Burkholderia 26, Klebsiella, Acinetobacter, Enterobacter 25 y Citrobacter 26. En un estudio más reciente se logró aislar e identificar la bacteria Paraburkholderia aromaticivorans BN5 del suelo contaminado con petróleo 27.
Recientemente en China, infirieron la presencia de un grupo bacterias perteneciente al filo Atribacteria, el cual presenta genes que biodegradan hidrocarburos en ambientes subterráneos de yacimientos de petróleo 28. En estos estudios se demostró que Acinetobacter sp. (47,1%) y Pseudomonas sp. (19,8%) fueron los principales en la degradación del petróleo crudo 29.
5 Biosurfactantes
Las bacterias que crecen en presencia de hidrocarburos, producen una serie de sustancias con propiedades tenso-activas llamadas biosurfactantes (BS) capaces de solubilizar compuestos no polares, como los contenidos en el petróleo, además estas moléculas tienen la propiedad de estimular el crecimiento microbiológico ayudando así a acelerar la biorremediación en las zonas contaminadas 30.
Los BS son moléculas orgánicas tensioactivas producidas sobre superficies vivas, en su mayoría en superficies de células microbianas o excretadas al medio, que ayudan la eliminación de las partículas adheridas al contaminante y dan lugar a un descenso significativo de la tensión superficial y/o interfacial. Al usarlos aumentan los procesos de biodegradación de ambientes contaminados con compuestos químicos derivados del petróleo 31.
Los BS son moléculas anfipáticas producidas por bacterias, hongos y levaduras. La parte hidrofílica puede estar constituida por: aminoácidos, péptidos aniónicos o catiónicos y carbohidratos y la parte hidrofóbica por ácidos grasos saturados o insaturados 32.
Los BS son más efectivos que los surfactantes químicos en incrementar la biodisponibilidad de los compuestos hidrofóbicos, por otra parte, son más amigables al ambiente 30.
Estos BS pueden ser de bajo peso molecular y de alto peso molecular, los de bajo peso molecular son generalmente glicolípidos, lipopéptidos, aminoácidos modificados y ácidos grasos, son más efectivos para disminuir la tensión superficial e interfacial del medio. Los de alto peso molecular son polisacáridos, proteínas, lipoproteínas o una mezcla compleja y son más efectivos como estabilizantes de emulsiones aceite con agua 33-35.
Algunos biosurfactantes son: ramnolípidos, trehalolípidos, celobiolípidos, lípidos polioles, diglicosil diglicéridos, lipopolisacáridos, arthrofactina, lichenysin A, lichenysin B, surfactina, viscosin, ornitina, lisina, fosfolípidos, sulfonilípidos, ácidos grasos (ácido corinomicólico, espiculispórico, etc), alasan, streptofactin, surfactantes particulados, biosur PM 35.
6 Géneros de bacterias Gram negativas más representativas
Las bacterias biodegradadoras de hidrocarburos, son un grupo de bacterias que pueden ser tanto Gram positivas como Gram negativas, que logran tolerar la presencia de hidrocarburos, en el suelo como en cuerpos de agua, a continuación, se describen algunos géneros que tienen la capacidad de biodegradar el petróleo y sus derivados:
Acinetobacter
Este género incluye a bacilos Gram negativos de amplia distribución mundial 34, que al microscopio se observan como bacilos gruesos muy cortos, cercanos a la forma cocoide, son inmóviles, no fermentan glucosas, son oxidasa-negativos, no esporulados negativo a la prueba Voges-Proskauer. En un estudio de biodegradación de hidrocarburos se utilizó un consorcio bacteriano entre ellas Acinetobacter bouvetii 36. Este microorganismo produce los BS tipo vesículas, fosfolípidos, surfactantes particulados, lipopolisacáridos y alasan 8,35. Además biodegrada el naftaleno, fenantreno, antraceno, fluoranteno, pireno y criseno 37.
Aeromonas
Son aerobios facultativos 14, sin embargo, se refiere que son bacilos Gram negativos, anaerobio facultativo, son microorganismos de vida libre y ubicuos 38, son móviles, oxidasa positivos, catalasa-positivo, fermentadores de glucosa 39. En un estudio que se realizó para la biodegradación del hidrocarburo del aceite diésel, Aeromonas hydrophila fue la mejor bacteria que biodegradó este compuesto químico 40. Esta especie biodegrada fenantreno 37, además el hexano 41, al fenantreno y al criseno 15.
Alcanivorax
Este género bacteriano es uno de los más relevantes que biodegradan hidrocarburos. Algunas de sus especies están especializadas en la degradación del petróleo; por ejemplo, la bacteria Alcanivorax borkumensis crece únicamente en hidrocarburos, en ácidos grasos o en piruvato 14).
El término Alcanivorax, etimológicamente deriva de los vocablos latinos alcanum y vorax, y estrictamente significa devorador de alcanos. Actualmente el género está formado por seis especies, A. borkumensis, A. jadensis, A. venustensis, A. dieselolei, A. balearicus y A. hongdengensis; son bacilos Gram negativos con un grosor aproximado de 0,6 y 0,8 μm y una longitud que oscila entre 1,6 y 2,5 μm, aunque son ligeramente más pequeños (1,0-1,5 μm) cuando crecen en hidrocarburos como única fuente de carbono; generalmente son bacterias no flageladas o con un único flagelo polar y su metabolismo es estrictamente aerobio; son halófilas, requieren para crecer al menos iones Na+, aunque algunas especies tienen requerimientos iónicos más complejos, y por lo general capaces de crecer en presencia de altas concentraciones de NaCl; son quimiorganótrofos y son capaces de usar ácidos grasos de cadena corta y alcanos como única fuente de carbono; además, pueden crecer utilizando acetato o piruvato como fuente de carbono 42. Estos microorganismos producen los BS tipo glicolípidos y lípidos de soforosa 43.
Burkholderia
Este género es Gram negativo, son quimiorganótrofas con metabolismo respiratorio estricto, son aerobias y anaerobias facultativas 14, son bacilos rectos, oxidasa y catalasa positivos, mesófilos, no esporulados, móviles con un flagelo polar único o bien con un penacho de flagelos polares según las especies 39. Este género puede biodegradar naftaleno, fenantreno, criseno y benzo(α)antraceno 37, y también el hexano 41.
Chromobacterium
Son bacilos Gram negativos, se encuentran en el suelo y agua, son aerobios facultativos, fermentan azucares 14. Algunas especies, se presentan como coco bacilo, móviles a través de un flagelo polar, su rango de crecimiento es de 15 y 40 °C, oxidasa y catalasa positivo 44. Este género puede degradar hidrocarburos tipo diésel 11.
Citrobacter
Este género se encuentra con frecuencia en agua, alimentos, tierra y ciertos animales 45. Son bacilos Gram negativos móviles, aerobios, fermentan la lactosa, algunos utilizan citrato otros no 14. También puede degradar hidrocarburos tipo diésel 11.
Colwellia
Son bacterias barófilas facultativas, Gram negativos, habitan en las superficies de cuerpos acuáticos y en muestras de suelos de ambientes con temperaturas bajas permanentes, este género puede sobrevivir a -1°C y tiene la capacidad de movilizarse en estas condiciones 46. Este género puede degradar hidrocarburos policíclicos 24.
Cycloclasticus
Pertenecen a las Proteobacterias Gram negativas 11. Las especies de Cycloclasticus son ubicuas en las regiones del océano ricas en petróleo y son conocidas por su capacidad de degradar los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP); este género utiliza hidrocarburos aromáticos, incluidos bifenilo, naftaleno, fenantreno, tolueno y xilenos, como únicas fuentes de carbono y energía, mientras que no pueden utilizar azúcares y aminoácidos 47. También puede degradar naftaleno, acenafteno, fenantreno y antraceno 37.
Enterobacter
Son bacilos Gram negativos aerobios facultativos, que no esporulan y que son inmóviles o móviles por flagelos perítricos, son oxidasa negativa y catalasa positiva 14. Enterobacter cloacae es biodegradadora de hidrocarburo 1. Este microorganismo logra biodegradar hexano 41.
Flavobacterium
Son bacilos Gram negativos y sacarolíticos, se desplazan por deslizamiento, se encuentran principalmente en ambientes acuáticos, así como en alimentos, son aerobias estrictas, aunque algunas especies reducen los nitratos por respiración anaerobia, degradan almidón y proteínas 14. Este género de bacterias puede biodegradar el fenantreno, antraceno 37 y el hexano 41. Se destacan F. salisperosum, F. terrae y F. saliperosum, con mayor potencial de biodegradación de hidrocarburos 16.
Klebsiella
Son bacilos Gram negativos aerobios facultativos, no esporulados, oxidasa negativo y catalasa positivos 14, se encuentran más frecuentemente en el suelo y en el agua (14, 48) que logra biodegradar hidrocarburos 1. En un estudio, se demostró que Klebsiella oxytoca crece a concentraciones altas de petróleo crudo, en comparación con otras bacterias reportadas como biodegradadoras, esto la convierte en un potente microorganismo para el tratamiento de limpieza de contaminación por petróleo 48. Este género de bacteria logra biodegradar el hexano 41.
Marinobacter
Son Gram negativas, quimioheterotróficas y halófilas, en forma de bastón; se caracterizan por utilizar hidrocarburos aromáticos y alifáticos como sus únicas fuentes de carbono y energía; las especies más representativas que biodegradan hidrocarburos son M. hydrocarbonoclasticus, M. aquaeolei, M. maritimus y M. algicola; recientemente, se demostró que M. vinifirmus degrada efectivamente tolueno, benceno, etilbenceno y xileno 49, también pueden oxidar otras fuentes de carbono 15.
Massilia
Son Gram negativas, en forma de bastoncillo 50, que pertenecen a la familia Oxalobacteraceae (Betaproteobacteria) y comprende a las especies Massilia timonae, Massilia dura, Massilia albidiflava, Massilia plicata y Massilia lutea 51. En un estudio reciente se demostró que Massilia sp., es altamente eficiente en la degradación fenantreno 52. Lo anterior coincide, con un estudio en el que aislaron en muestras de suelo cepas degradadoras de fenantreno 53.
Neptunomonas
Son bacterias marinas anaerobias facultativas, en forma de bacilos y Gram negativas, que biodegradan hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP). Las especies más representativas son N. naphthovorans y N. japonica. La primera usa naftaleno o 2-metilnaftaleno y fenantreno, como única fuente de carbono y electrones para su crecimiento aeróbico 18. Este microorganismo puede biodegradar naftaleno y acenafteno 37, también pueden oxidar otras fuentes de carbono 15.
Oleiphilus
Oleiphilus (microorganismo amante del aceite). Son bacilos Gram negativos, móviles, gruesos aeróbicos que generalmente tienen 0 ± 7-1 ± 4 µm de ancho y 1 ± 5-2 ± 0 µm de largo cuando crecen en un medio suplementado con n-hexadecano. Son oxidasa y catalasa positivas. Solo los hidrocarburos alifáticos y sus derivados se utilizan como fuentes de carbono para su crecimiento. La especie representativa de este género es Oleiphilus messinensis 54. Las especies de este género son reconocidas como hidrocarbonoclásticas profesionales, ya que siempre usan hidrocarburos como fuente prioritaria de carbono 21. Estas bacterias pueden degradar alifáticos, alcanoles y alcanoatos 15.
Oleispira
Son microrganismos en forma de espiral que degrada aceite, Gram negativas, de 2,0 - 5,0 µm de largo por 0,4 - 0,8 µm de ancho, móviles por un flagelo (> 5 µm), quimioheterótrofas, aerobias, psicrofílicas, capaces de crecer en condiciones anaeróbicas por reducción de nitrato. La oxidasa y la catalasa positiva, utilizan hidrocarburos alifáticos como única fuente de carbono y energía. Este género incluye las especies reconocidas como bacterias hidrocarbonoclásticas profesionales, ya que siempre usan hidrocarburos como fuente prioritaria de carbono 21 capaces de degradar alifáticos, alcanoles y alcanoatos 15. La especie representativa es Oleispira antarctica 55.
Paraburkholderia
Son bacilos Gram negativos, rectas, ligeramente curvado o, a veces, cocoides, con uno o más flagelos polares; el tamaño de las células varía, oscilando entre 0,4 y 1,2 µm de ancho y 1,2-3,0 µm de largo; los miembros del género Paraburkholderia han sido aislados de diversos nichos ecológicos como el suelo, la rizósfera, plantas, sedimento marino rico en arsénico, suelo contaminado y una superficie de roca erosionada 56. Paraburkholderia, puede degradar naftaleno, BTEX (benceno, tolueno, etilbenceno y xileno) e hidrocarburos alifáticos, la especie más representativa es Paraburkholderia aromaticivorans, la cual biodegrada naftaleno y benceno, tolueno, etilbenceno y xileno 27.
Phaeobacter
Son bacterias móviles Gram negativas, obligatoriamente aerobias, quimioheterotróficas, ovoides o en forma de bastón, pueden ser psicrófilas, móviles, de 0,3-0,5 μm × 1,0-2,6 μm de tamaño 57. Una investigación reciente, describió, que los hidrocarburos aromáticos policíclicos se degradan rápidamente durante los primeros 30 días de incubación en presencia de un consorcio bacteriano, entre ellas estaban presentes Phaeobacter spp. Este género de bacteria puede degradar hidrocarburos policíclicos 24.
Pseudoalteromonas
Es un género de gammaproteobacterias que se encuentra comúnmente en diversos ambientes marinos; sus especies poseen características importantes que han despertado un interés creciente por parte de los investigadores en las ciencias ecológicas y farmacéuticas 58.
Son bacterias marinas, Gram negativas, estrictamente aeróbicas, en forma de bastón, móviles por un flagelo polar único y tienen un metabolismo quimioheterotrófico 59. En el derrame de petróleo Deepwater Horizon (Horizonte Profundo), sucedido en el 2010, se encontró un consorcio bacteriano que degradó el hidrocarburo, uno de estos géneros presentes fue Pseudoalteromonas que puede degradar fenantreno y criseno 15. La especie identificada que logra biodegradar hidrocarburos fue Pseudoalteromonas tetraodonis 60. En una investigación, se aislaron 251 cepas de las que se lograron identificar 124 correspondientes a 24 géneros y 40 especies; la más frecuente fue Pseudoalteromonas 61.
Pseudomonas
Son bacterias exclusivamente quimiorganótrofas que realizan metabolismo respiratorio, aerobias, bacilo Gram negativo y con flagelo polar, puede usar varias fuentes de carbono para obtener energía, normalmente son oxidasa y catalasa positivas 14. En un estudio reciente, se demostró que una cepa de Pseudomonas, todavía tiene la capacidad de biodegradar hidrocarburo tipo n-hexano; la especie más representativa es la Pseudomonas aeruginosa 62, de igual forma este género de bacteria también logró degradar el n-hexadecano, en este estudio la especie estudiada fue Pseudomonas synxantha 63. Este microorganismo que produce los BS tipo ramnolípidos, lipopolisacáridos, viscosin 8, surfactantes particulados y biosur PM 35, puede biodegradar naftaleno, fluoreno, acenafteno, fenantreno, fluoranteno, criseno, benzo(α)antraceno 37 y hexano 41. Pseudomonas aeruginosa posee una variación metabólica y una producción enzimática que les permite adaptarse a ambientes contaminados con hidrocarburos 64.
7 Técnica de degradación que utiliza microorganismos
La biorremediación es una tecnología prometedora para el tratamiento de sitios contaminados, ya que es de bajo costo, lleva a la completa mineralización del sustrato y no requiere técnicas sofisticadas para su funcionamiento; los subproductos son principalmente agua, CO2 y biomasa celular; las técnicas de biorremediación están basadas en la habilidad de algunos organismos (bacterias, algas, hongos, nematodos y plantas) de consumir hidrocarburos como fuente de energía y carbono 9. Básicamente la biorremediación permite acelerar los procesos biodegradativos que de forma natural ocurren en los ecosistemas contaminados 8.
Existen principalmente dos formas de llevar adelante una estrategia de biorremediación: in situ y ex situ 11.
La primera incluye las técnicas del bioventeo, la bioaumentación, la bioestimulación, la biolabranza, la atenuación natural y fitorremediación 65.
Bioventeo: es una técnica innovadora in situ donde los microorganismos autóctonos son estimulados mediante la inyección de aire, con el objetivo de proporcionar oxígeno para estimular el crecimiento microbiano y la actividad de los microorganismos para promover la degradación de los hidrocarburos del petróleo 66. Aquí no incluyen a microrganismos extranjeros, solo ayudan al crecimiento de microorganismos nativos.
Bioaumentación: consiste en la adición de microorganismos, que tengan la capacidad para degradar el contaminante 67. Aquí utilizan microbios tanto autóctonos como alóctonos, pero que tengan la capacidad de biodegradar el contaminante.
Bioestimulación: esta técnica implica la estimulación de los microorganismos autóctonos, mediante la adición de nutrientes o receptores de electrones, para mejorar la biodegradación de los contaminantes orgánicos 68. Se utiliza microorganismos indígenas, pero adicionándole nutrientes para facilitarle el crecimiento. La única fuente de carbono es el contaminante.
Biolabranza: consiste en que el suelo contaminado es tratado in situ por medio del arado. El suelo contaminado se mezcla con agentes de volumen y nutrientes, y se remueve periódicamente para favorecer su aireación, optimizando la velocidad de degradación 65. De manera directa no utilizan microorganismos, pero de manera inherente en el suelo se encuentran los consorcios microbianos que facilitan la biorremediación.
Atenuación natural: proceso natural por el cual los microorganismos descomponen o degradan sustancias peligrosas, transformándolas en sustancias menos tóxicas o inocuas 69. Este proceso es lento, permite que la biodegradación se de manera natural, no se le agrega ningún nutriente ni microorganismos.
Fitorremediación: utiliza las plantas para remover, reducir, transformar, mineralizar, degradar, volatizar o estabilizar contaminantes 70. No se utilizan directamente los microorganismos.
Las técnicas de biorremediación ex situ, se lleva a cabo fuera del sitio de contaminación, estas técnicas implican la extracción o remoción de suelo contaminado del lugar de origen 71.
“Landfarming”: es una técnica en la que el suelo se excava y extiende, es labrada periódicamente, el objetivo es estimular los microorganismos nativos para facilitar la degradación de los contaminantes 72.
Composteo: el composteo es un proceso biológico que consiste en la combinación de tierra contaminada con material orgánico biodegradable como el estiércol o desechos agrícolas, la presencia de estos materiales orgánicos estimulan el desarrollo de la población microbiana; el compostaje se puede realizar usando pilas estáticas aireadas 73.
Biopilas: es una combinación entre “landfarming” y compostaje; consiste en formar pilas con el suelo contaminado; el sistema puede ser abierto o cerrado, se adiciona con nutrientes y agua y se coloca en áreas de tratamiento que incluyen sistemas para colectar lixiviados y alguna forma de aireación; las biopilas proporciona un entorno favorable para las comunidades indígenas 65.
Biorreactores: este método se utiliza para tratar material sólido contaminado (suelos, lodos y sedimentos) o agua a través de un biorreactor; un biorreactor puede ser definido como un recipiente de contención (sólido, líquido y gas) que mezcla el contenido para aumentar la tasa de degradación por medio de los microorganismos 72.
La biodegradación es el proceso de la digestión, asimilación, y metabolización de un compuesto orgánico, llevado a cabo por microorganismos; este proceso incluye las siguientes reacciones: oxidoreducción, procesos de adsorción e intercambio de iones, y reacciones de quelación de formación de complejos que dan lugar a la fijación de metales 74. La biodegradación puede complementarse con otras tecnologías que pueden en determinadas situaciones aumentar su eficiencia, hay autores que han trabajado con mezclas de microorganismo a fin de optimizar la degradación 7. Sin embargo, debido a la complejidad de la composición del hidrocarburo, la biodegradación por parte de las bacterias dependerá de las proporciones que tenga de cada una de sus fracciones 3.
Las bacterias en la biodegradación y/o biorremediación de hidrocarburos, estos pueden biodegradar los hidrocarburos tanto por la vía anaeróbica como aeróbica. Si utiliza la vía anóxica en los hidrocarburos, utilizan el fumarato como sustrato, presentando una reacción de tipo de oxidación; en cuanto a la vía aeróbica, tanto los hidrocarburos alifáticos como los aromáticos, utilizan unas enzimas llamadas oxigenasas, que pueden ser monoxigenas y dioxigenesas, dando como resultado acetil-CoA, el cual se va a integrar en el ciclo de Krebs, en los aromáticos de igual manera produce además de acetil-CoA, succinato y piruvato los cuales entran en el ciclo del ácido cítrico 14.
8 Conclusiones
Se han reportado varias especies de bacterias Gram negativas biodegradadoras de hidrocarburos, Alcanivorax spp., Cycloclasticus spp., Neptunomonas spp., Oleiphilus spp. y Oleispira spp. se han especializado en biodegradar hidrocarburos a diferencia de patógenas oportunistas, que han logrado adaptarse a ambientes contaminados con compuestos químicos derivados del petróleo entre las que se encuentran Pseudomonas spp., Klebsiella spp., Enterobacter spp., entre otras.
En la literatura consultada se reportaron algunos biosurfactantes sintetizados por géneros bacterianos. Entre estas el género Pseudomonas, es un grupo, que se encuentra en la mayoría de los ambientes contaminados por hidrocarburos.
Para las bacterias, la vía aerobia en la biodegradación es más rentable que la anaerobia, ya que generan más energía y pueden utilizarlas para sus procesos bioquímicos.
Se revisarón las técnicas de biodegradación utilizadas. Sin embargo, estas técnicas utilizan a los microorganismos de diferentes maneras, por ejemplo, el bioventeo utiliza los microorganismos nativos en el lugar contaminado. En la bioaumentación utilizan microorganismos específicos que logran biodegradar un compuesto químico especifico (contaminante). En la biolabranza utilizan el mismo suelo, pero con diferentes nutrientes, que favorecen el crecimiento de diferentes microorganismos. En la atenuación natural, los microorgansmos para biodegradar parcialmente el contaminante. En la fitorremediación utilizan a las plantas, pero indirectamente a los microorganismos.
