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Revista Facultad de Odontología Universidad de Antioquia

Print version ISSN 0121-246X

Rev Fac Odontol Univ Antioq vol.26 no.2 Medellín Jan./June 2015

 

ARTÍCULOS ORIGINALES DERIVADOS DE INVESTIGACIÓN

 

LAS BANDAS DE LIESEGANG COMO ORIGEN DE LOS PATRONES SIMÉTRICOS DEL ESMALTE

 

 

Mario Rodríguez Blanco1; Edgar Delgado Mejía2

 

1 Odontólogo, Especialista en Rehabilitación Oral, Candidato a Magister en Odontología, Universidad Nacional de Colombia. Correo electrónico: merodriguezb@unal.edu.co
2 Químico, Master de Ciencias (Química), Profesor Asociado, Departamento de Química, Universidad Nacional de Colombia. Correo electrónico: edelgadom@unal.edu.co

 

RECIBIDO: SEPTIEMBRE 10/2013-APROBADO: JULIO 3/2014

 

Rodríguez M, Delgado E. Las bandas de Liesegang como origen de los patrones simétricos del esmalte. Rev Fac Odontol Univ Antioq 2015; 26(2): 447-467.

 

 


RESUMEN

INTRODUCCIÓN:en los dientes existen variadas estructuras visibles que tienen formas y patrones simétricos repetitivos como los prismas, los penachos, los husillos del esmalte, las bandas de Hunter-Schreger y las líneas incrementales de Retzius. Por otro lado, los anillos de Liesegang, estudiados y aplicados desde hace más de cien años por los geólogos y otras disciplinas, son bandas simétricas repetitivas incrementales halladas en minerales naturales que se asemejan a los observados en el esmalte dental. El objetivo de este artículo es revisar los procesos, ampliamente conocidos, de formación de los anillos de Liesegang en la naturaleza y relacionarlos con la mineralización del esmalte dental y con la conformación de su anatomía característica.
MÉTODOS: para este efecto se hizo una revisión bibliográfica, delimitada al período comprendido entre 1970 y 2013 en las bases de datos Science Direct, Springer, Medline y Pubmed, de donde se seleccionaron 51 referencias con información original y/o datos relevantes del tema estudiado.
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: un análisis detallado del proceso de formación de estas bandas y la similitud de los casos del mineral rocoso y del mineral dental, llevan a pensar que los procesos que se desarrollan en las rocas y en tejidos dentales duros serían los mismos.

Palabras clave: anillos de Liesegang, electrólitos, morfógenos, esmalte dental, calcificación fisiológica.


 

 

INTRODUCCIÓN

Cuando se estudia en detalle la histología del esmalte, se encuentra la descripción de diferentes componentes de esa anatomía que atraen la atención, por tratarse de estructuras simétricas repetitivas de formas más o menos constantes como los prismas, los penachos, los husillos adamantinos, las bandas de Hunter-Schreger, las líneas incrementales de Retzius y los periquematíes. Es lógico preguntarse: ¿cuál es el origen de esas estructuras? ¿Son todas iguales? ¿Por qué hay bandas oscuras y bandas transparentes? ¿Por qué el espesor y la distancia entre las bandas parecen cambiar paulatinamente con la posición? ¿Es este colectivo de bandas igual o varía en cada persona? Y si es así, ¿estas bandas se podrían utilizar para propósitos de identificación? ¿Cambiarán las posiciones y dimensiones de estas bandas con la edad? ¿Servirían para evaluar la edad?

En áreas aparentemente inconexas con la odontología se han estudiado temas que pueden resolver estos interrogantes. Los anillos de Liesegang, como elementos característicos de diferentes estructuras de la naturaleza, han sido tema de observación y análisis de muchos investigadores desde finales del siglo XIX. Durante este periodo los patrones simétricos de rocas, conchas marinas, tallos de árboles, alas de mariposas, bandas de colores en pieles de animales y otros materiales naturales empezaron a estudiarse, despertando el interés de la comunidad científica y se han podido explicar y predecir empleando los conceptos de los anillos de Liesegang.

El estudio de estos patrones empezó con la observación empírica de Raphael Eduard Liesegang, en 1896, y se complementó con los modelamientos matemáticos que actualmente permiten la predicción de la formación de bandas secuenciales, tanto en el terreno geológico como el biológico. Sin embargo, parece que la aplicación de estos principios no ha llegado de lleno al área odontológica, en donde su empleo promete ser muy fructífero.

Este trabajo resalta los procesos físico-químicos que participan en este fenómeno y los interpreta dentro de los eventos que determinan la morfología característica del esmalte en los dientes naturales.

Para revisar los procesos de formación de estas estructuras, es necesario entrar en algo de detalle para conocer los principios y la terminología de Liesegang que incluyen la definición de los anillos, la investigación original, el concepto de supersaturación, la contribución de Alan Turing, la biología matemática, el proceso de biomineralización del esmalte dental y la relación de este con la formación de las bandas incrementales.

 

MÉTODOS

Se hizo una revisión bibliográfica delimitada al periodo comprendido entre 1970 y 2013 en las bases de datos Science Direct, Springer, Medline y Pubmed, utilizando como palabras de búsqueda anillos de Liesegang, electrólitos, morfógenos, esmalte dental, calcificación fisiológica y otras, como teoría de supersaturación de Ostwald, embriología del esmalte dental y mineralización dental. Se utilizaron libros de referencia para obtener conceptos básicos del tema.

Como criterio de exclusión, se determinó que aquellos trabajos con un enfoque extenso exclusivamente geológico o matemático, no se tendrían en cuenta y se analizaron los trabajos con componentes químicos o biológicos que permitieron su asociación con el área odontológica. Luego de analizar 65 artículos y libros de texto, se seleccionaron 51 publicaciones de referencia.

 

RESULTADOS

Definición de los anillos de Liesegang

Hay dos definiciones principales: la primera los define como bandas o anillos concéntricos, secundarios, causados por la precipitación rítmica de fluidos saturados en las rocas.1 La segunda definición dice que son reacciones oscilantes en tiempo y espacio, en las que periódicamente se satisfacen condiciones de auto organización del sistema.2, 3

Investigación original de Liesegang

Raphael Eduard Liesegang, un químico y fotógrafo alemán, fue quien, en 1896, experimentando en su laboratorio fotográfico, observó este fenómeno al dejar caer accidentalmente cromato de potasio en una solución de nitrato de plata.

Posteriormente, reprodujo el proceso en el laboratorio de la siguiente manera: tomó 100 ml de agua destilada que calentó a unos 70°C, luego disolvió 4 gr de gelatina común para postres agitando la mezcla y añadió 0,2 g de cromato potásico hasta su completa disolución. Posteriormente esparció la solución amarilla transparente, aún caliente, en un recipiente plano, para formar una lámina de entre 2 y 3 mm de espesor. La solución se dejó enfriar y, luego de algunas horas, cuando la mezcla geli?có, se colocó en la super?cie una gota de una solución transparente incolora, compuesta por 0,25 g de nitrato de plata en 1 ml de agua destilada.

En los días siguientes, observó que se desarrollaron alrededor de esta gota anillos concéntricos de color rojo (cromato de plata), alternados con zonas que conservaron el color amarillo (cromato potásico).4-6

Concepto de supersaturación de Ostwald

La investigación desarrollada en la época con diferentes compuestos químicos mostró comportamientos similares. Sin embargo, no se tenía conocimiento científico detallado de los procesos que ocurrían. Wilhelm Ostwald analizó este fenómeno y planteó la teoría de supersaturación, que permite explicar la formación7-9 de las bandas incrementales en diferentes elementos de la naturaleza en los equilibrios químicos, en la cromatografía, la catálisis,10, 11 y formuló la ley de la dilución o Ley de Ostwald, que explica la disociación de electrolitos12 en soluciones. Ostwald planteó que la formación de precipitados no es inmediata y que primero se crea un volumen sobresaturado con el reactivo; cuando este llega al límite de estabilidad, se forma el precipitado por nucleación del producto.

El término sobresaturado indica que la solución contiene un exceso de soluto por encima del que corresponde a la solubilidad normal. Entre más soluto en exceso contenga la solución, más inestable se vuelve. Cuando se llega a un máximo de inestabilidad, el exceso de soluto pasa de estar en solución a separarse como un sólido, y para esto primero se forman núcleos de sólido insoluble que crecen. Esta nucleación localizada disminuye la concentración del precipitado en las zonas adyacentes, en donde aparece entonces una banda clara provocada por una menor concentración de precipitado. Las especies químicas atraviesan lentamente ese espacio, aumentando la saturación en un nuevo punto y generando una nueva banda, tal como se observa por microscopía en las bandas incrementales del esmalte.

En el experimento de Liesegang los electrolitos son cromato, sodio, plata y nitrato. En el caso de tejidos duros, los electrolitos son calcio y fosfato, que forman finalmente apatitas biológicas que son muy poco solubles. La solubilidad de sustancias muy poco solubles se mide como constante del producto de solubilidad o Kps.

El resultado no es siempre el mismo, puesto que las precipitaciones rítmicas de la reacción de Liesegang son muy sensibles a pequeñas fluctuaciones de variables como la temperatura, el pH, la porosidad del gel o las dimensiones del recipiente.

Una explicación un poco más clara del proceso sería que una solución concentrada de un reactante A, llamada electrólito interno, se disuelve en un medio gelatinoso, luego otro compuesto o reactante B, llamado electrólito externo, se difunde en el mismo medio provocando una reacción química que, a su vez, produce un tercer compuesto insoluble, que satura el medio provocando un proceso de nucleación en el que se forman bandas o anillos bien definidos por la insolubilidad del nuevo compuesto en el medio (anillos de Liesegang). Al ser esta una reacción oscilante en el tiempo, con nuevos aportes de químicos, se darán las condiciones para formar sistemas organizados y secuenciales de anillos.13 Dentro del medio gelatinoso se forma una zona de nucleación con una precipitación de iones alrededor del sitio de aporte de electrolitos, provocando una disminución de la concentración iónica del medio que favorece que el electrolito interno se difunda e inicie la formación de un nuevo anillo.

De acuerdo con este concepto, es fácil concluir que los elementos constitutivos del proceso y la forma como ellos interactuaron son determinantes en las caracteristicas únicas e individuales de las bandas formadas.

El estudio detallado de estas permitiría conocer las concentraciones de los reactantes, la temperatura a la que se dió el proceso químico, la viscosidad, el contenido de agua, los coeficientes de difusión y la historia de la formación de estas estructuras como tradicionalmente se ha hecho en el estudio de los aros de los tallos de los árboles.

Contribución de Turing

El matemático inglés Alan Mathison Turing (1912- 1954),14 experto en lógica, computación, criptografía y filosofía, encontró varios factores que no se explicaban claramente, como la aparición de patrones irregulares en forma de espiral, la presencia de partículas suspendidas dentro y entre los anillos, que actualmente se detectan fácilmente con técnicas modernas y discontinuidades en la distribución de partículas de precipitado.

A partir de los fenómenos de disociación de Ostwald, Turing desarrolló ecuaciones cruciales en la formación de patrones. Con sus trabajos de biología matemática (es el modelamiento de procesos biológicos a partir de ecuaciones matemáticas),15 concretamente en morfogénesis, publicó el libro Fundamentos químicos de la morfogénesis, en 1952.

Los patrones de formación de bandas incrementales, ya sean en un árbol o en la piel de un leopardo, están íntimamente relacionados con los procesos de análisis matemático planteado en las ecuaciones de Turing. Los trabajos de Turing plantean dos premisas principales:

  1. "La repetición de patrones regulares en los sistemas biológicos está regulada por dos o más morfógenos que trabajan juntos como activador e inhibidor".16

  2. "El resultado de la interacción entre el activador y el inhibidor genera patrones con constantes determinadas por las concentraciones y coeficientes de difusión de los reactivos que intervienen".16

Una forma de entender esto, sería la que planteó en 2012 Ariel Palazzesi, en su artículo "Alan Turing, los animales y sus manchas":

En los vertebrados el color de la piel está determinado por unas células cargadas de pigmentos llamadas cromatóforos. Estas tienen un origen muy particular: durante la formación del tubo nervioso, las células epiteliales de los márgenes de la placa neural embrionaria se diferencian en células mesenquimáticas migradoras. Una parte de estas células migra por debajo del ectodermo embrionario y acaban integradas a la epidermis. En función de su mayor o menor desarrollo y acumulación de pigmentos proporcionarán a la piel una tonalidad más clara o más oscura. En definitiva, la forma en que reaccionan y se distribuyen dos productos químicos diferentes en la piel del animal es lo que proporciona el color de su pelo. Uno de ellos estimula la producción de melanina —la proteína que da color a la piel— y otro bloquea su producción. El modelo de Turing explica cómo los diferentes motivos del pelaje dependen solamente del grosor y la forma de la región en la que se desarrollan. Un solo grupo de ecuaciones, más o menos complejas, sirve para explicar el diseño de la piel de todos los animales. En el pez mandarín, a medida que el embrión se desarrolla, las dos sustancias químicas se distribuyen por su superficie. De acuerdo con el momento del desarrollo en que estos cambios tienen lugar es que se forman los diferentes diseños. La forma y tamaño de las regiones de piel imponen limitaciones a los dibujos que aparecerán sobre ella. Esto explica por qué en una forma alargada —como una cola— las manchas se transforman en rayas. Estas ecuaciones también permiten explicar los dibujos de las alas de las mariposas y los motivos coloreados de los peces tropicales.17

La confirmación de la teoría de Turing se dio recientemente, cuando en el King College de Londres se estudió el desarrollo de las crestas regularmente espaciadas que se encuentran en el paladar de los ratones. El estudio se hizo en embriones, identificando un par de morfógenos específicos que trabajan de manera sinérgica en la formación de las rugas palatinas: el FGF (factor de crecimiento de fibroblastos) y SHH (Sonic Hedgehog). Se comprobó que, cuando los morfógenos aumentan o disminuyen su actividad, se provoca un cambio en la forma de las crestas estudiadas de la manera predicha por las ecuaciones de Turing.18

Biología matemática

La biología matemática busca modelar procesos biológicos con técnicas matemáticas.19 El desarrollo de esta área del conocimiento se basa en tres premisas fundamentales: la interrelación de los fenómenos biológicos, el amplio desarrollo computacional y la cada vez mayor dificultad de hacer experimentación in vivo.

Un proceso biológico se estudiará desde la perspectiva matemática, teniendo en cuenta cuatro pasos: la delimitación del fenómeno que se quiere estudiar, el planteamiento de los supuestos bajo los cuales se va a estudiar el fenómeno, la deducción de las consecuencias matemáticas que se desprenden de las premisas y el cotejo de estas con la realidad.

Esto quiere decir que la fidelidad de los resultados obtenidos en el análisis matemático estará determinada por la confiabilidad de la información que se aporte al modelo computacional.

Proceso de biomineralización del esmalte dental

La bioapatita es un biomineral (sólido cristalino biogénico) que forma cristales o fases sólidas dentro de mezclas homogéneas. La biomineralización se da en dos etapas, la primera llamada nucleación, donde se forma el primer cristal llamado núcleo, y la segunda, donde se da el crecimiento del núcleo viable. Naturalmente, para que esto ocurra se requiere un aporte iónico, por lo que el crecimiento solamente se dará si la solución es supersaturada, o sea que tiene exceso de soluto para poder suministrarle masa a los cristales en crecimiento.

Hay tres factores posibles que pueden actuar individualmente o en conjunto: el primero es la temperatura que afectará la solubilidad del soluto, el segundo es la variabilidad en la cantidad de disolvente y el tercero es el aporte de un nuevo componente que reaccione con el soluto y forme un producto insoluble que se precipitará al exceder el Kps.20

Los dientes, desde el punto de vista embriológico, son estructuras duras desarrolladas a partir de la interacción de tejido ectodérmico y mesenquimal, que están modulados por vías de señalización, que llevan a la diferenciación del órgano dental por la expresión del gen BARX 1 que, además, está encargado de modificar estructuras asociadas como la articulación temporomandibular, la musculatura cercana y las glándulas salivares.21

Cuando la diferenciación del órgano dental pasa al tercer estadío llamado de campana, las células mesenquimales de la parte interna del epitelio se diferencian a odontoblastos, estos comienzan a producir predentina que se mineraliza formando la dentina en un proceso paulatino de engrosamiento, que concluye con los odontoblastos en el centro de la papila dental, pero dejando en su recorrido prolongaciones citoplasmáticas que se denominan prolongaciones odontoblásticas o de Tomes. Mientras tanto, las células del epitelio interno del esmalte se diferencian a ameloblastos que por aposición forman el esmalte, retrocediendo hacia su epitelio externo y alejándose de la dentina.

Finalmente la formación de la raíz del diente se da cuando los epitelios externo e interno del esmalte se unen en el cuello del diente, dando lugar a la vaina de la raíz epitelial que crece hacia el mesénquima. Las células internas del saco dental formarán los cementoblastos, que aumentarán paulatinamente su espesor dando como resultado un conducto estrecho por el que pasará el paquete vasculonervioso del diente formado.22, 23

El proceso de biomineralización específico del esmalte dental empieza con la liberación de amelogeninas que el ameloblasto hace al medio extracelular,23 estas proteínas, con cargas positivas y negativas en sus extremos, se unen en una forma helicoidal, generando una matriz (escalera en caracol) que favorece la aposición de compuestos con iones fosfatos (PO43 -) y calcios (Ca2+)24 que por diferencia de cargas mineralizan,25 hasta formar la estructura jerárquica del esmalte dental.26 La secuencia de estos conceptos se muestra de forma esquemática en la figura 3.27-29

 

DISCUSIÓN

Paralelo entre las bases del ensayo de Liesegang y la generación de mineral dental

(tabla 1)

Al observar la forma de las bandas incrementales en el experimento original de Liesegang, se ve que el crecimiento alrededor de cada gota es inicialmente circular pero, cuando se encuentran, los círculos expansivos vecinos se reacomodan tomando la forma hexagonal (figura 1) . ¿ Podría ser esta la razón por la que los prismas del esmalte son hexagonales?

Son dos los factores que definen esta situación: la teselación y la distribución de energía. Teselación50 es la propiedad de cubrir completamente un área plana con polígonos regulares,51 sin dejar espacios descubiertos y sin sobreponer un polígono a otro, esto es posible únicamente con polígonos cuyos ángulos sean submúltiplos exactos de 360°. Solamente existen tres soluciones posibles para teselar un plano, esto es:

  1. Con triángulos equiláteros (ángulos de 60° que con 6 triángulos da 360° de área cubierta).

  2. Con cuadrados (ángulos 90°x4=360°) y

  3. Con hexágonos (ángulos 120°x3=360°).

Como en el esmalte dental no puede haber espacios vacíos, la naturaleza puede seleccionar cualquiera de estas tres soluciones para configurar su estructura.

El factor de distribución de energía es el segundo elemento decisivo en la configuración del esmalte; las fallas en los materiales corresponden a los puntos o áreas de alta energía—cuanto más agudas las puntas, más energía poseen y más fallan, se rompen y se disuelven, por ser inestables. Por esta razón, por ejemplo, las gotas libres son esféricas y los planetas tienden a ser redondos. El círculo es la figura geométrica más estable, ya que no presenta ángulos agudos ni puntas, pero empleando solamente círculos no se puede teselar un plano, pues siempre quedan espacios vacíos, así, la forma final de una estructura estará determinada por la congruencia entre una teselación completa y el ángulo menos agudo posible.

De los tres polígonos regulares, es el hexágono el que tiene el ángulo menos agudo y tesela completamente la superficie del esmalte, solución adoptada por la naturaleza en otras estructuras como los panales de abejas, la cáscara de la piña y las facetas de los ojos de muchos insectos.

 

CONCLUSIONES

La revisión bibliográfica, las definiciones de los elementos y de los conceptos, han permitido aplicar exitosamente estas teorías a explicar y predecir la formación de patrones simétricos repetitivos en medios inertes como rocas de muchos tipos y minerales no biológicos, como la aragonita de la figura 1, en materiales vegetales como los troncos de los árboles, en tejidos duros biológicamente generados como las cámaras internas de la espiral del caracol marino Nautilus, que es también de carbonato de calcio como la aragonita antes mencionada, pero generada por células, en los tejidos blandos como la piel del pez globo, del tigre, de la cebra, y cada día se encuentra explicación a más y más materiales de la naturaleza.

Así como se explicaron el origen y las características de las crestas palatinas de los ratones, se espera que en el futuro cercano se pueda explicar en detalle las dimensiones y pormenores de las bandas de Hunter- Schreger, las estrías de Retzius, los periquematíes y otros patrones simétricos del esmalte que, aunque en las micrografías se ven tan monótonos como las huellas digitales, pueden contener información del desarrollo de cada individuo e inclusive podrían llegar a servir como identificación.

El paralelo desarrollado para los anillos y el esmalte resalta muchos puntos comunes que permiten ver que los principios de Liesegang, Turing y la biología matemática, parecen ser aplicables a los componentes del diente. Para aplicar estos principios al esmalte es necesario conocer varias propiedades (viscosidad, conductividad eléctrica, coeficientes de difusión) del esmalte que aún no se han determinado. Se espera que con el desarrollo actual de las técnicas de medidas e instrumentación, esto se logre en pocos años.

 

CONFLICTO DE INTERÉS

Los autores declaran que no existe ningún conflicto de interés. El estudio se desarrolló como tema de trabajo dentro de los cursos de la maestría de investigación de la Facultad de Odontología de la Universidad Nacional de Colombia.

 

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