Introducción

Las interacciones bióticas como la depredación, el forrajeo o herbivoría y la disponibilidad del alimento han sido generalmente catalogadas como las fuerzas que determinan las variaciones espaciales y temporales del zooplancton (^{Lampert y Sommer, 1997}). Los depredadores y forrajeros pueden ser controladores de la abundancia y de la presencia de diferentes organismos en los ecosistemas acuáticos; o contrastantemente estos mismos pueden ajustarse espacial y temporalmente según la oferta trófica (^{Begon et al., 2006}, Da Silva y Hahn, 2009).

Dentro del zooplancton algunos géneros han sido descritos como depredadores, entre ellos, las publicaciones refieren a Asplanchna como un género omnívoro que preferiblemente se alimenta de otros rotíferos y cladóceros pequeños (Conde-Porcuna et al., 1993; Gilbert y Jack 1993; Sarma y Dumont 1995, Kappes et al., 2000); con diferencias en la composición de las dietas según la especie (Chang et al., 2010).

Algunos de estos estudios han establecido que la dieta de Asplanchna está limitada por el tamaño, morfología, densidad, estructuras defensivas y capacidad evasiva de sus presas. No obstante lo anterior, varios estudios han demostrado que una vez las densidades de algunas presas decaen, el rotífero Asplanchna cambia su dieta a otras especies más abundantes (Conde Porcuna et al., 1993, Sarma et al., 1998).

Chang y colaboradores (2010) han reportado la inclusión de algas en la dieta de Asplanchna, como es el caso para A. priodonta y A. herricki; sin embargo, en este estudio los autores indican que la dieta de A. girodi está compuesta en su mayoría por especies del zooplancton, catalogándola como depredadora.

Los estudios realizados hasta el momento han mencionado algunos elementos que identifican las preferencias alimenticias del zooplancton; sin embargo, estos trabajos acotan detalles del comportamiento del zooplancton en experimentos de laboratorio controlados que utilizan presas y depredadores específicos, pero que han ignorado la fluctuación en la dieta de las poblaciones naturales de acuerdo con la disponibilidad de los diferentes ítems alimenticios y la presencia de depredadores diversos en el escenario real. Este tipo de estudios han reforzado el concepto de cadena trófica (Van der Stap et al., 2007), y han rezagado el concepto de la red trófica, por tanto, las conclusiones han sido unidireccionales y han ignorado la existencia de depredadores y herbívoros poco selectivos y presas de baja especificidad.

Puesto que el género Asplanchna ha sido tipificado como un depredador, la realización de experimentos de laboratorio en espacios confinados se ha limitado al uso de presas de rotíferos (Sarma y Nandini, 2007), pero en pocas oportunidades se han incluido algas de diferentes especies. Lo anterior ha arrojado conclusiones sesgadas sobre las preferencias alimenticias y la energía empleada por Asplanchna para capturar las especies de preferencia en el medio natural (Chang et al., 2010).

Una especie de Asplanchna de amplia distribución en las aguas continentales es A. girodi. Esta es considerada como un depredador para el cual se desconoce la dieta, las preferencias alimentarias y la dinámica espacial y temporal en relación con sus presas o alimento en general. En la presente investigación se pretendió determinar las preferencias tróficas del rotífero A. girodi y su fluctuación espacio-temporal, basados en ítems realmente consumidos en el medio natural a través del análisis de los contenidos estomacales de individuos de esta especie; capturados en las aguas del embalse Riogrande II (Antioquia-Colombia), durante un año de muestreos.

En esta investigación se plantearon tres hipótesis:

Hipótesis 1: Si los contenidos estomacales de A. girodi muestran una composición heterogénea de ítems alimenticios (tanto fito como zooplancton) entonces A. girodi será una especie omnívora, con tendencia hacia la herbivoría, dado que el consumo de algas requiere menor inversión energética.

Hipótesis 2: Si las preferencias alimenticias de A. girodi constituyen un factor de presión en la dinámica poblacional de las algas y/o zoopláncteres consumidos, entonces existe una relación significativa de A. girodi con la distribución y densidad de los ítems forrajeados en el embalse Riogrande II.

Hipótesis 3: Si la dieta y densidad de A. girodi fluctúa en el espacio y el tiempo, entonces la presencia y densidad de sus ítems alimenticios más habituales determinan la dinámica espacio-temporal de este rotífero en el embalse Riogrande II.

Materiales y métodos

Descripción del área de estudio

El embalse Riogrande II está localizado en la parte central del departamento de Antioquia (Colombia), en la cuenca del río Grande (6º 35’ 57’’- 6º 28’ 79’’ N y los 75º 32’ 17’’ y 75º 25’ 8’’ O). La cuenca aportante tiene una extensión de 1214 hectáreas y la conforman los municipios de Donmatías, Entrerríos, San Pedro de Los Milagros y Santa Rosa de Osos. En el embalse Riogrande II se represan las aguas aportadas por las subcuencas del río Grande y del río Chico y la quebrada Las Ánimas (Mazo et al., 2015) (Figura 1).

Figura 1 Sitios de muestreo en el eje del río Chico, embalse Riogrande II (Ch ar: Chico arriba, Ch ab: Chico abajo y Pr: Presa). Fuentes: Google maps (2018), Giraldo (2007). 

El llenado del vaso inició en noviembre de 1990. La cota máxima del embalse está ubicada a 2270 msnm, con un volumen total de 240.58 millones de m³, profundidad máxima de 42.0 m y media de 37.9 m. El tiempo de residencia es de 72.8 días, la longitud del brazo más largo (río Chico) es de 10 km. Los caudales anuales promedio del río Chico son de 4.7 m³/s (1.5-12.0 m³/s) y del río Grande de 29.0 m³/s (16.7 - 43.8 m³/s). La cuenca sobre la cual está asentado el embalse presenta dos periodos lluviosos abril-mayo y septiembre-octubre. La precipitación anual en la cuenca oscila entre los 1800 y 3000 mm, con un rendimiento hídrico promedio de 19 l/s/km² (EPM 2005, ^{Giraldo, 2010}).

El aprovechamiento múltiple del embalse incluye la generación hidroeléctrica, el mejoramiento ambiental y el abastecimiento del sistema de acueducto de la ciudad de Medellín y los municipios de Bello, Itagüí, Envigado y Sabaneta (EPM 2005).

Resultados

Las características abióticas evaluadas mostraron heterogeneidad espacial en el eje longitudinal del río Chico, con mayor contraste entre los sitios Chico arriba y Presa (Tabla 1). El sitio Chico arriba se diferencia de los otros sitios, por estar ubicado en una de las colas del embalse, y se caracterizó por presentar menor profundidad y zona fótica estrecha, y mayores valores de oxígeno disuelto, conductividad eléctrica, pH, turbidez, sólidos y fósforo soluble reactivo.

Tabla 1 Tendencia central y de dispersión de las variables ambientales evaluadas en la zona fótica que presentaron diferencias espaciales (resultados pruebas ANOVA y ad hocTukey o de U), en tres sitios de muestreo en el embalse Riogrande II, agosto 2002 - julio 2003. 

Las concentraciones de clorofila en el sitio Chico arriba fueron mayores (106.56 ug/l en promedio) y comparativamente bajas en Chico abajo y Presa (25.41 y 18.40 ug/l, respectivamente). En el embalse Riogrande II los diez taxones de fitoplancton con mayores densidades para el año de estudio en orden descendente fueron: Staurastrum, Chlorococcales, Chlamydomonas, Schroederia, Monoraphidium, Dolichospermum, Ceratium, Cryptomonas, diatomeas y Nephrocytium (Figura 2). Las densidades promedio de estos taxones oscilaron entre 94 (Nephrocytium) y 1384 ind/ml (Staurastrum) (^{Estrada-Posada, 2007}).

Figura 2 Estructura del fitoplancton con mayores densidades, en los tres sitios de muestreo del embalse Riogrande II, en el pe riodo agosto 2002 - julio 2003. 

En relación con el zooplancton se registraron 24 especies en los tres sitios de estudio, pertenecientes a los grupos Ciliophora (Campanella umbellaria); Rotifera (Anuraeopsis navicula, Ascomorphella volvocicola, Asplanchna girodi, A. sieboldi, Collotheca trilobata, Filinia longiseta, Hexarthra intermedia, Keratella americana, K. cochlearis, K. tropica, Polyarthra vulgaris, Ptygura libera, Synchaeta pectinata, Trichocerca sp, T. cylindrica, T. similis, T. stylata); Cladocera (Bosmina freyi, Daphnia ambigua, Diaphanosoma birgei, Moina micrura) y Copepoda (Tropocyclops prasinus, Mesocyclops longisetus).

Los taxones del zooplancton con mayores densidades para el período de estudio, en orden descendente fueron: C. umbellaria (Linnaeus, 1767), B. freyi (De Melo y Hebert, 1994), A. girodi, (De Guerne, 1888), P. vulgaris (Carlin, 1943), H. intermedia (Hauer, 1953), T. similis (Wierzejski, 1893) y los nauplios de T. prasinus (Fischer, 1860). En el embalse la riqueza varió entre 12 y 19 especies por muestreo. El sitio Chico arriba presentó mayor fluctuación en la riqueza (entre 6 y 17 especies) (^{Estrada-Posada, 2007}).

El rotífero A. girodi y cinco (5) de las especies del zooplancton registradas en los contenidos estomacales presentaron disposición longitudinal heterogénea (Tabla 2), reiterándose al sitio Chico arriba como diferente de los demás con un P<0.05. Las especies que mostraron heterogeneidad longitudinal fueron: B. freyi (Cladocera), y los rotíferos T. similis, P. vulgaris, H. intermedia y F. longiseta. En cuanto a la dimensión temporal se observó aparición esporádica del género Keratella.

Tabla 2 Medianas de las densidades (ind/l) de A. girodi y de las especies de zooplancton que conformaron su dieta, que presentaron diferencias espaciales estadísticamente significativas (Pruebas Kruskal-Wallis y Mann-Whitney). En negrita los valores correspondientes al sitio diferente. Embalse Riogrande II, agosto 2002 - julio 2003. 

Los análisis de los contenidos estomacales de aproximadamente 2610 individuos de A. girodi, colectados en el eje del río Chico, mostraron que la dieta de este rotífero incluye dos grandes grupos: por lo menos cinco taxones del fitoplancton y nueve taxones del zooplancton (Tabla 3).

Tabla 3 Ítems alimenticios en estómagos de A. girodi, registrados en tres sitios del embalse Riogrande II. Total de estómagos analizados: 2610. Además, se presenta la frecuencia de ocurrencia de estos ítems y el Índice de Importancia Alimentaria (ÍIA) para el zooplancton consumido. ÍIA < 10: presa de importancia secundaria 

Para el Orden Chlorococcales y los demás géneros del fitoplancton la identificación hasta especie dentro de los contenidos estomacales no fue posible, dado que se encontraban tan sólo partes de los organismos. Sin embargo, algunos de los géneros en el embalse Riogrande II presentaron entre dos y cuatro especies (Staurastrum, Coelastrum y diatomeas). Por tanto, es probable que la dieta de A. girodi sea amplia, e involucre más de 10 taxones o especies de algas.

Dentro de las especies de plancton reportadas para el embalse, el 39% del zooplancton y el 13% del fitoplancton hicieron parte de la dieta de A. girodi. A pesar de que la proporción de taxones para el fitoplancton aparentemente fue menor, durante el análisis de los contenidos estomacales se pudo observar que los estómagos contenían mayor cantidad de componentes del fitoplancton, y además éstos siempre hicieron parte de la dieta. Caso contrario se apreció para el zooplancton que estuvo ausente en muchos estómagos (Tabla 3).

De acuerdo con la frecuencia de ocurrencia de los diferentes ítems alimenticios registrada en los contenidos estomacales de A. girodi, las algas Chlorococcales fueron las más consumidas, ya que representaron el 81% (Tabla 3). El ítem alimenticio que ocupó el segundo lugar en preferencia fueron las algas pertenecientes al género Ceratium, con alrededor del 32% de ocurrencia. El tercer y cuarto lugar lo ocuparon los rotíferos H. intermedia y P. vulgaris con 11% y 8% respectivamente, y el quinto lugar correspondió a las algas del género Staurastrum. Por último, el grupo de las diatomeas obtuvo el menor porcentaje de ocurrencia.

La mayor presencia de fitoplancton en los estómagos analizados indican que A. girodi presentó mayor consumo o preferencia por las algas (Figura 2). Adicionalmente, el Índice de Importancia Alimentaria -IIA, mostró la menor relevancia del zooplancton dentro de la dieta de A. girodi. En otras palabras, todos los ítems del zooplancton fueron presas de importancia secundaria según el IIA (Tabla 3).

El análisis discriminante de ítems alimenticios totales (fitoplancton y zooplancton) de A. girodi, agrupados por fecha de muestreo arrojó 59.8% de los casos correctamente clasificados. Se observaron dos funciones significativas de acuerdo con la prueba de Lambda Wilks (X² = 561.02; g.l.= 420; P<0.01 para la función 1 - f1; X² = 475.176; g.l.= 378; P<0.01 para la función 2 - f2) explicando un porcentaje de la varianza acumulado del 41.5%. Estas funciones están demarcadas principalmente para la f1 por K. americana en el eje positivo y por Ceratium en el eje negativo, y para la f2 por H. intermedia en el eje positivo y por las diatomeas en el eje negativo (Tabla 4).

Tabla 4 Matriz de estructura del análisis discriminante de ítems alimenticios totales de A. girodi, en el embalse Riogrande II, agosto 2002 - julio 2003. 

En la figura 3 se observa la homogeneidad temporal de las muestras formándose un sólo grupo, exceptuando cuatro fechas (1, 5, 7 y 28, correspondientes a septiembre 19, octubre 30, noviembre 22 de 2002 y julio 21 de 2003, respectivamente). Éstas muestran tendencia positiva en f1 en las fechas 1, 5 y 7 y en f2 en la fecha 28, posiblemente debido a la aparición de K. americana en septiembre 19, octubre 30 y noviembre 22 de 2002; que no se repitió en todo el periodo de estudio, y debido a un pico de aparición superior de H. intermedia el 21 de julio de 2003, respecto a los otros muestreos. Aunque se separaron del gran conglomerado, estos centroides no representan una gran diferencia de agrupación con respecto a las otras fechas de muestreo.

Figura 3 Comparación de la ocurrencia del fitoplancton y el zooplancton en los estómagos de A. girodi, en tres sitios de muestreo del embalse Riogrande II. Agosto 2002 - julio 2003, 

Los análisis discriminantes de ítems alimenticios de A. girodi agrupados por sitio de muestreo no arrojaron funciones significativas. Sin embargo, dentro de los contenidos estomacales, dos grupos de algas mostraron correlaciones significativas con la variación de la abundancia de este rotífero. Entre ellos el grupo de diatomeas presentó valores de correlación altos y positivos (P<0.05, R²= 0.91, 0,97 y 0.87) en los tres sitios de muestreo (Chico arriba, Chico abajo y Presa, respectivamente), y Ceratium mostró una tendencia parecida en los sitios Chico abajo y Presa (P<0.05, R²= 0.81 y 0.79, respectivamente). Estos valores indican un crecimiento conjunto de las poblaciones de A. girodi, diatomeas y Ceratium.

En los tres sitios de muestreo, entre abril y junio de 2003, se registraron picos de crecimiento poblacional de A. girodi que coincidieron con incrementos en las densidades de diatomeas y Ceratium, y picos de alta abundancia para el periodo entre enero y marzo en Chico arriba que coincidieron con un incremento de la densidad de Ceratium (Figura 4). Durante todo el año de estudio, la mayoría de las densidades de A. girodi reportadas para el sitio Chico arriba superaron las densidades registradas en los otros dos sitios de muestreo, en aproximadamente cinco veces (Figura 4).

Figura 4 Análisis discriminante de los ítems alimenticios totales de A. girodi, agrupados por fecha de muestreo en el embalse Riogrande II. Agosto 2002 - julio 2003. 

Figura 5 Variación temporal y espacial de la densidad (ind/l) de A. girodi, para el periodo agosto 2002 - julio 2003 en el embalse Riogrande II; indicando las fechas cuando ocurren incrementos en la densidad de diatomeas y de Ceratium. 

En los tres sitios de muestreo se observó crecimiento poblacional simultáneo de A. girodi y B. freyi. En Chico arriba coincidieron en noviembre 22 de 2002, enero 23 y en los meses de mayo y junio de 2003; en Chico abajo en los meses de mayo y junio; y para el sitio de Presa para el 12 de noviembre y los meses de mayo y junio. Sin embargo, todas las especies del zooplancton presentaron fluctuaciones a lo largo del tiempo en los tres sitios de muestreo, pero no se evidenciaron relaciones significativas con la presencia de A. girodi.

De los nueve taxones del zooplancton que se encontraron en los contenidos estomacales de A. girodi, solamente K. americana mostró correlación estadísticamente significativa (P<0.05, R²= -0.97) con la variación de la abundancia de A. girodi y únicamente en el sitio Chico abajo. Este valor muestra que mientras una población crece la otra disminuye.

Discusión

El desarrollo de las comunidades bióticas depende en gran medida de la forma como los factores ambientales se articulen y se distribuyan dentro del ecosistema (González, 1988). Entiéndase entonces, por factores ambientales no solamente el ambiente conformado por los factores abióticos, sino también el estructurado por todas las formas de vida existentes.

De acuerdo con las variables abióticas evaluadas se evidenció heterogeneidad espacial en el eje longitudinal sobre el río Chico, con dos sitios altamente contrastantes: Chico arriba y Presa. La ubicación del sitio Chico arriba, cercano a la entrada del material aportado por el río Chico, favorece la alta concentración de sólidos y nutrientes. En contraste, al sitio de Presa llegan cantidades reducidas de los materiales alóctonos, debido a que estos se han sedimentado y metabolizado en los primeros 11 kilómetros de recorrido dentro del embalse (^{Straškraba, 1999}).

La reducida penetración de la luz en el sitio Chico arriba estuvo directamente asociada con mayores cantidades de sólidos aportados por el río afluente, sólidos suspendidos y el fitoplancton. Las características observadas aguas abajo se asociaron posiblemente con la dinámica de sedimentación y asimilación a lo largo del brazo del río Chico, ya que en los primeros tramos de un embalse se depositan los sedimentos de mayor tamaño y se asimila gran parte de los nutrientes entrantes (^{Straskraba,1999}).

Entre los productores primarios, responsables por las concentraciones de biomasa algal en el embalse, se encontró el género Ceratium (^{Lampert y Sommer 1997}, ^{Estrada-Posada 2007}), el cual dominó junto con especies del género Staurastrum y del Orden Chlorococcales. Estos taxones son propios de cuerpos de agua estratificados y con una profundidad de mezcla reducida (Lampert y Sommer 1997, ^{Ramírez 2000}). En este caso la alta biomasa fitoplanctónica (cuantificada como clorofila a en esta investigación) coincidió con picos de densidades de A. girodi.

El consumo de algas ha sido incluido dentro de las estrategias alimenticias de los animales. Sin embargo, existe un sin número de posibles dietas: en un extremo están los generalistas con hábitos que involucran caza, depredación y herbivoría de diferentes ítems alimenticios; mientras en el otro extremo se encuentran los especialistas con dietas restringidas las cuales ignoran alimentos potenciales, y toda la energía se enfoca en la búsqueda de alimentos o presas específicos (^{Beals, 1999}).

Las especies de fito y zooplancton, existentes en el embalse Riogrande II, evidenciaron las diferentes posibilidades tróficas para distintos tipos de comensales; facilitadas, además, por la heterogeneidad del ambiente, donde se observaron múltiples alternativas y hábitos alimenticios, entre ellos la filtración, la herbivoría, la depredación, la succión de contenidos celulares, la invasión, la ruptura de células y la micosis.

En el embalse Riogrande II, la presencia de individuos de algas, rotíferos y cladóceros dentro de los contenidos estomacales de A. girodi, indican que posiblemente este rotífero es una especie omnívora, que no ejerce presión de consumo sobre ítems alimenticios específicos. A menudo se ha establecido al género Asplanchna como omnívoro con preferencia por otros rotíferos (King y Snell 1980; Sarma et al., 2003). Sin embargo, se ha demostrado que especies de este género pueden alimentarse principalmente de algas en el caso de A. priodonta y A. herricki (Chang et al., 2010), sólo de individuos algales como Chlorella minutissima en cultivos de A. silvestrii (^{Hampton y Starkweather 1998}), de protistas como Paramecium caudatum en cultivos de A. brightwelli (Wang-Yin y Juan-Niu 2008) o de microcrustáceos como Artemia franciscana en cultivos de A. silvestrii (Hampton 1998).

En el caso específico de A. girodi, Chang et al., (2010) la han catalogado como una especie depredadora, pues su dieta estuvo compuesta principalmente de especies zooplanctónicas. Sin embargo,en el presente estudio se buscó establecer la dieta real de A. girodi, lo que sólo es posible mediante el análisis de los contenidos estomacales de individuos colectados directamente en el medio natural. Este procedimiento permitió encontrar que la mayor proporción de los ítems alimenticios que conformaron la dieta de este rotífero fueron de origen algal; específicamente dirigida al consumo de Chlorococcales y Ceratium, presentes en el 81 y 32% de los estómagos analizados, respectivamente.

En contraste, el consumo de zooplancton estuvo representado en proporción baja, registrándose como máximo en el 11 % de los estómagos analizados (H. intermedia). Lo anterior indica que existió una marcada preferencia de A. girodi por el consumo de algas en el embalse Riogrande II y que podría ser catalogada como especie omnívora, con una dieta basada principalmente en algas; aunque algunos autores consideran que la nutrición zoófaga es ventajosa por las altas tasas de asimilación (Kappes et al., 2000).

La coincidencia en los picos de abundancia de A. girodi con las épocas de incremento en la densidad de las algas, indican que este rotífero prefiere consumir y aprovechar los ítems con mayor disponibilidad, en este caso las algas del fitoplancton. Preferencias de este tipo también se reportan para A. priodonta dentro del lago Windsborn en Alemania, que además fue clasificada como forrajera oportunista y no como depredadora (Kappes et al., 2000). Su dieta incluía altas proporciones de algas coloniales y cianobacterias; y en contraste el contenido zooplanctónico dentro de su estómago fue raramente encontrado. La plasticidad de este rotífero ha sido demostrada, variando de poblaciones zoófagas, a omnívoras y a exclusivamente fitófagas (Kappes et al., 2000).

A partir de los resultados obtenidos para el embalse Riogrande II, considerando el amplio espectro de muestreos (36 fechas a lo largo de un año y tres sitios contrastantes) y que se analizaron 2610 contenidos estomacales, se concluye que A. girodi presentó el mismo comportamiento trófico de A. priodonta (Kappes et al., 2000); con consumo preferente por algas, pero manteniendo depredación de rotíferos y bosmínidos en una proporción menor (aproximadamente del 10%). La preferencia por uno u otro alimento podría ser vista desde dos contextos diferentes: El primero implicaría la inclinación por alimentos considerados más “valiosos” energéticamente o por aquellos ítems alimenticios que hacen parte integral de una dieta balanceada; o el segundo involucraría dietas oportunistas o mixtas que podrían llevar a ingerir ítems alimenticios de “baja calidad” por el simple hecho de habérselos encontrado (^{Begon et al., 2006}).

Sin embargo, las preferencias de muchos consumidores pueden estar dirigidas a consumir aquellos ítems cuya abundancia sea mayor. La situación más común se presenta cuando diferentes tipos de ítems alimenticios se encuentran en distintos microhábitats, y los consumidores se concentran en estos, como es el caso de las mayores abundancias encontradas en Chico arriba para A. girodi, donde la biomasa del fitoplancton era cinco veces mayor. No obstante, ningún organismo es capaz de consumir todos los tipos de ítems alimenticios, y el número de éstos es limitado de acuerdo con sus características morfológicas. La amplitud de la dieta, en relación con la variedad y el posible potencial de alimentación de un organismo, se explica mediante la teoría del forrajeo óptimo.

Cuando el forrajeador óptimo expande su dieta, disminuye su tiempo de búsqueda e incrementa la rentabilidad, dado que reduce la energía empleada para encontrar, manipular y consumir su alimento. Un forrajeador especialista busca un tipo específico de presa hasta encontrarla y ésta le otorga una cantidad de energía proporcional a su esfuerzo. Como generalista el comensal emplea una mayor diversidad de presas que encuentra con mayor facilidad, invirtiendo poco tiempo y energía (^{Begon et al., 2006}). Así mismo, la diversidad de presas puede en muchos casos suplir las carencias ocasionadas por una dieta oportunista.

Los datos de abundancia de los contenidos estomacales de zooplancton dentro de A. girodi fueron bajos y altamente variables, pero al no mostrar diferencias estadísticas espacial y temporalmente se concluye que la población de este rotífero se alimentó sin un patrón definido para los ítems zooplanctónicos durante el periodo de estudio. En relación con el fitoplancton, las explosiones poblacionales de A. girodi se presentaron luego de picos de abundancia de Ceratium y diatomeas en todos los sitios de muestreo. Esto podría revelar que mientras estos taxones incrementan su densidad, A. girodi también lo hace; indicando oportunismo trófico de un recurso dentro del sistema que antes no estaba disponible. Podría indicarse una correlación directa de Ceratium como recurso y A. girodi como consumidor, hecho que se comprueba cuando se observa que estos dos taxones (alga y rotífero) incrementan sus densidades simultáneamente (r=0.79, P<0.01) (^{Estrada-Posada, 2007}); sin embargo, la presión de consumo de este rotífero sobre Ceratium es mínima.

A partir de los resultados obtenidos en este estudio, se puede postular que A. girodi no exhibe respuestas funcionales ni numéricas a la densidad de la mayoría de sus presas y, por tanto, probablemente esta especie no tiene un efecto regulatorio importante en el plancton de aguas continentales. Los datos de densidad indican que el plancton del embalse Riogrande II no es susceptible al consumo de A. girodi, exceptuando a K. americana, para la cual aún no se ha logrado establecer un patrón en campo, debido a su baja frecuencia de aparición. En otras palabras las preferencias alimentarias de A. girodi no constituyen un factor de presión en la dinámica poblacional del fitoplancton ni del zooplancton; sin embargo se logra apreciar una relación directa en el crecimiento poblacional de este rotífero y algunas de las algas que constituyen su dieta.

Por último y en relación con las hipótesis planteadas se concluye que:

Se concluye que la dieta de A. girodi se enmarca dentro de los conceptos de forrajeo óptimo y oportunismo trófico, estrategias que conllevan el consumo de las especies de mayor disponibilidad (en este caso algas) y el máximo ahorro de energía, puesto que no se invierte en la búsqueda de presas específicas (^{Begon et al., 2006}, Da Silva y Hahn, 2009).