Introducción

El machaco o marupá (Simarouba amara Aubl., familia Simaroubaceae) es una especie nativa, de hábito arbóreo. En Colombia se distribuye en las regiones biogeográficas Amazonia, Andes, Guayana y Serranía de La Macarena, Islas Caribeñas, Orinoquia, Pacífico y Valle del Magdalena, a una elevación entre 0-1850 msnm. Se distribuye desde Belice a Brasil y en las Antillas (^{Bernal et al., 2019}). Es una especie dioica (^{Rodríguez, 2000}), de clima cálido de la cuenca del Orinoco, que crece en bosque de galerías (^{Acero, 2005}). En la Amazonía colombiana crece en bosque húmedo de tierra firme, en áreas de afloramientos rocosos y sabanas. En las sabanas de La Fuga (Guaviare) crece en bosques de galería. En la serranía de La Macarena, se ha registrado en áreas de afloramiento rocoso y pequeñas “sabanetas” de Poaceas y Eriocaulaceas. En el medio Caquetá y en Tarapacá se desarrolla sobre Llanura aluvial y planos de inundación, frecuente en bosques maduros (^{López y Cárdenas, 2002}).

Su uso es medicinal, ornamental y de interés folclórico, se emplea como insecticida, madera artesanal, madera para construcción y para la fabricación de instrumentos musicales (^{Acero, 2005}), así como para carpintería, molduras y muebles, entre otros. Es fácil de labrar con herramientas manuales y en todas las operaciones de maquinado, de excelente calidad al cepillado y moldurado, su densidad básica es de 0.36 g/cm³ (^{WWF-Colombia, 2013}). Es de interés económico para extracción de madera, actividad que genera devastación de las áreas de bosque natural en la Amazonía Colombiana. En el departamento de Caquetá, su madera se extrae en los municipios de Curillo, San Vicente y Florencia (SINCHI, 2007); y en el departamento del Putumayo es empleada en labores de ebanistería (^{López y Cárdenas, 2002}).

El proyecto de investigación “Evaluación de especies arbustivas y arbóreas para uso múltiple en diferentes agroecosistemas de Colombia” (código 1000507), en ejecución por parte de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria -AGROSAVIA, incluye la caracterización de las especies forestales presentes en las colecciones de campo por medio de descriptores de planta, con el objetivo de evaluar de la variabilidad genética presente en las colecciones de trabajo de los centros de investigación.

Un descriptor es una característica o atributo cuya expresión es fácil de medir, registrar o evaluar y que hace referencia a la forma, estructura o comportamiento de una accesión (^{Franco e Hidalgo, 2003}). La caracterización fenotípica es una de las etapas clave para la posterior selección de árboles plus y su incorporación en programas de mejoramiento genético forestal. Entre las especies forestales evaluadas por medio de descriptores (crecimiento, calidad de madera o dendrológicos) se encuentran Populus sp. (^{Cortizo et al., 2015}), Alnus acuminata, Cedrela sp. y Nectandra sp. (^{Oliva y Remachi, 2017}), Pinus patula (^{Escobar-Sandoval et al., 2018}), Gmelina arborea (Balcorta y Hernández, 2004), Juglans pyriformis (^{Acosta-Hernández et al., 2011}; ^{Ortiz et al., 2017}), Pinus oocarpa (^{Gutiérrez et al., 2018}) y Cordia alliodora (^{Aguirre-de los Ríos y Zevallos-Pollito, 2014}); algunos descriptores de hojas se han evaluado en Byrsonima crassifolia (^{Martínez et al., 2010}) y Annona cherimola (^{Andrés-Agustín et al., 2004}). El presente reporte, es la primera aproximación de caracterización fenotípica de S. amara en la región de la Orinoquía, Colombia.

Materiales y métodos

Localización: la colección de trabajo se encuentra en Piedemonte llanero, en el Centro de Investigación de AGROSAVIA, La Libertad (Villavicencio, Meta, Colombia), con coordenadas 4°03´50” latitud norte y 7°32´53” longitud oeste, a 342 m de altitud. En terreno llano, en zona de planicie y en un entorno de llanura anivelada. La pendiente del terreno es plana (0-0.2%), la vegetación general en los alrededores es cultivo y bosque, y cuenta con buen drenaje. La plantación se encuentra en suelos de textura franco-arcillosa, pH fuerte a extremadamente ácido (4.57), contenido de materia orgánica bajo (1.84 g/100g), carbono orgánico de 1.20 g/100g (0-15 cm). Las condiciones climáticas se caracterizan por un régimen monomodal con precipitaciones medias de 2896 mm, valores medios multianuales de temperatura de 26°C, humedad relativa media de 78.83% y velocidad media del viento de 42.43 km día^-1 (periodo 2010-2019).

Material genético y manejo del lote: la colección la conforman 121 árboles de S. amara sembrados en el año 2013, en sistema de monocultivo a una distancia de 4x4 m. El material vegetal propagado por semilla se adquirió en vivero comercial, sin distinción de procedencia o progenie. Las labores de manejo agronómico fueron fertilización periódica utilizando fuentes simples y compuestas, plateo y control de malezas (manual y mecanizada); en el lote no se realizaron labores de control o manejo fitosanitario.

Procedimientos: a partir de los descriptores de pasaporte para cultivos múltiples publicados por FAO y Bioversity (^{Alercia et al., 2015}), se conformó un listado de 34 descriptores: 21 de planta, 12 de hoja y uno de fruto (Tabla 1). Las variables cuantitativas se midieron con pértiga telescópica (Hastings M-40), cinta diamétrica (Lufkin), pie de rey digital (Mitutoyo), flexómetro (Stanley) y para el color se utilizó la tabla de colores de tejidos (Munsell). Se recolectaron cinco hojas maduras por árbol, completas y sin problemas fitosanitarios; se muestrearon cinco foliolos (por hoja) ubicados a los dos costados en la parte media. La evaluación se realizó una única vez para el total de individuos presentes en la colección de trabajo.

Tabla 1 Descriptores de planta para la evaluación de S. amara. 

1 Acosta-Hernández et al., (2011), 2 Bioversity International y CHERLA (2008), 3 Cancino (2006), 4 CAR (2012), 5 García et al., (2011), 6 Gutiérrez et al., (2013), 7 IPGRI (2000), 8 IPGRI (2002), 9 IPGRI (2006), 10 Kehlenbeck et al., (2015), 11 Ortiz et al., (2017), 12 Saavedra-Romero et al., (2016), 13 Thirakul (1998), 14 Urbina (2001). * Adaptado de

El volumen del árbol en pie (Vol_tronco) y el diámetro aproximado de copa (D_copa), se calcularon a partir de las fórmulas (1 y 2):

Donde:

Donde:

Análisis estadístico: como en este estudio se consideraron descriptores cualitativos y cuantitativos, se utilizó para los primeros un análisis de correspondencias múltiples (ACM), mediante el procedimiento CORRESP del software SAS Enterprise Guide V.8.3 (2019-2020). Para las variables cuantitativas se realizó un análisis de componentes principales (ACP), mediante el procedimiento PRINCOMP del citado software. Posteriormente, con base en los componentes seleccionados en los dos análisis mencionados (ACM y ACP) para los dos tipos de variables (cualitativas y cuantitativas), se generó un conjunto de datos y se realizó un análisis de conglomerados (AC) mediante el procedimiento CLUSTER utilizando el algoritmo de WARD, que permitió clasificar los individuos en grupos homogéneos.

Resultados

Para los individuos de S. amara el descriptor VOL_TRONCO presentó mayor variabilidad, mientras que las variables NFH y LR, mostraron una variabilidad intermedia. Los descriptores HT, HC, LCNS, LCEW, DAP, D_COPA, LPECppal, LPEC, GPEC, LH y ANH, presentaron una baja variabilidad (Tabla 2).

Tabla 2 Valores descriptivos de variables cuantitativas evaluados en S. amara. 

CV (Coeficiente de variación), IC (intervalo de confianza - C.C. 95%).

El ACM para las variables cualitativas de planta y hoja, permitió seleccionar los primeros seis factores (dimensiones), que acumularon el 73.1% de la variabilidad contenida en las variables cualitativas originales (Figura 1).

Figura 1 Valores singulares e inercia de cada una de las dimensiones (factores), para S. amara. 

En los individuos de S. amara se observaron correlaciones muy altas y significativas (P< 0.0001) entre HT y HC (0.94), LCNS y D_COPA (0.84), LCEW y D_COPA (0.81), DAP y VOL_TRONCO (0.93)- Tabla 3.

Tabla 3 Matriz de correlaciones para las variables cuantitativas evaluadas en S. amara. 

** significativo (α=0.05), * significativo (α=0.01)

El ACP basado en la matriz de correlaciones, permitió seleccionar los primeros cinco componentes principales (CP), que acumularon el 77.2% de la variabilidad contenida en las variables cuantitativas originales (Tabla 4).

Tabla 4 Valores propios de la matriz de correlación para descriptores de planta y hoja evaluados en S. amara. 

Con respecto al primer CP, este presentó las mayores correlaciones con las variables LCNS, LCEW, DAP, VOL_TRONCO, D_COPA, el segundo CP se correlacionó con LR, LPECppal, GPEC, LH y ANH, el tercer componente con las variables HT y HC, el cuarto componente con LPEC y el quinto CP seleccionado se correlacionó con DAP (Tabla 5).

Tabla 5 Contribución de cada una de las variables originales a los primeros componentes principales seleccionados para S. amara. 

Con base en los factores seleccionados en el análisis de correspondencias múltiples (ACM) y en los componentes retenidos mediante el ACP, se realizó el análisis de conglomerados que permitió clasificar los individuos de S. amara en nueve grupos, acumulando el 95.73% de la variabilidad contenida en las variables incluidas en el nuevo conjunto de datos (Figura 2).

Figura 2 Dendrograma de la colección de 121 individuos de S. amara, a partir de variables cuantitativas y cualitativas. Agrupamiento por el método Ward. 

En general, en los individuos de S. amara de la colección, predominan árboles de fuste cilíndrico, ramificado en el tercio inferior, corteza escamosa, color de tronco en tonalidades amarillo-rojizo (7.5YR, 5Y, 5YR) y hábito de fructificación en toda la copa. Foliolos de forma oblonga, ápice obtuso o mucronulado, base atenuada y hojas de tonalidades verde-amarillo en haz (5GY, 2.5GY) y envés (5GY). La rectitud del fuste (RFU) es variable y predomina la ramificación (RAM) erecta; se observa ausencia de bifurcación, con algunas excepciones en los grupos 1, 3 y 9. Se presenta con mayor frecuencia la dominancia parcial del eje inicial sobre las ramas laterales (DEP) y forma de copa ovoide (FCV) y circular irregular (FCH). En la colección de S. amara, la conformación de los conglomerados es variable, así como las características predominantes (Tabla 6).

Tabla 6 Características predominantes de los conglomerados obtenidos en la colección de S. amara. 

Discusión

La evaluación fenotípica de especies forestales ha sido fundamental en el desarrollo de programas de mejoramiento genético y caracterización de recursos fitogenéticos. Características de interés económico como HT, DAP y VOL_TRONCO, RFU, D_COPA y AIR, entre otros, han sido útiles para caracterizar una plantación comercial de Gmelina arborea y seleccionar individuos fenotípicamente superiores (^{Balcorta-Martínez y Vargas-Hernández, 2004}). En S. amara el DAP y el VOL_TRONCO discriminan los grupos 5 y 7 por sus mayores valores, la HC el grupo 2 y el D_COPA el grupo 1; en contraste la RFU es variable y el AIR (31°-60°) es predominante en cinco grupos (1, 2, 3, 5 y 6).

^{Ortiz et al., (2017)} caracterizaron individuos de J. pyriformis a partir de la valoración cualitativa de FFU, HB, DEP, AIR, forma de copa (FC) y D_COPA, e identificaron árboles con características sobresalientes, medias e indeseables. Por otra parte, para ^{Acosta-Hernández et al., (2011)}, la evaluación de una población natural de J. pyriformis por medio de variables dasométricas (DAP y HT) y morfológicas (FFU, HB, DEP, AIR, FC y D_COPA), reveló la diferenciación de tres conglomerados. En S. amara los descriptores HT, HC, DAP y VOL_TRONCO, permiten identificar individuos con características maderables de interés en los grupos 2, 5 y 7. En cuanto a rasgos de interés en arboricultura se destacan los grupos 6 y 7 por su forma circular completa o irregular (FCH) y los grupos 6, 7 y 8 por su mayor densidad de copa (DNC). Con respecto al menor tamaño de la copa, de interés en sistemas agroforestales (^{Vallejos et al., 2010}), se observan árboles de forma elipsoide (grupos 3, 4, 6 y 8), hábito erecto (grupos 2 y 6) y menor D_COPA (grupos 4, 6 y 8). En contraste, en el grupo 9 se identifican individuos con mayor tamaño de hoja (NFH, LR y LPECppal).

Con respecto a los descriptores foliares, en S. amara las variables LR, LPECppal, GPEC, LH y ANH contribuyeron positivamente en el segundo CP (41.5% de la variabilidad total); así mismo, las variables NFH, LR y LPECppal permitieron la diferenciación del grupo 9 con respecto al mayor tamaño de hoja. Algunos de estos descriptores han sido de utilidad en la evaluación de Byrsonima crassifolia (^{Martínez et al., 2010}), al observar que la longitud del eje mayor y del eje menor del limbo (equivalentes a LH y ANH en S. amara) influyeron positivamente en los tres CP obtenidos (77.27% de la variación total), mientras que LPEC influyó negativamente en los dos primeros componentes.

Por otra parte, los caracteres morfométricos longitud del peciolo (LPEC), eje longitudinal y eje radial del limbo foliar (equivalentes a LH y ANH), fueron empleados por ^{Andrés-Agustín et al., (2004)} para la caracterización de cultivares en Annona chirimola. En esta especie se observó una baja pero significativa correlación (p≤0.05 y 0.01) entre LPEC y LH (0.387), junto a una baja y no significativa correlación con ANH (0.190). En S. amara estos descriptores revelaron una baja y no significativa correlación entre LPEC y LH (0.123), LPEC y ANH (0.237). Los resultados obtenidos para la especie son de utilidad para la identificación de descriptores útiles en la evaluación de recursos genéticos y diferenciación de conglomerados. No obstante, para el desarrollo de estudios en fisiología, será de utilidad la estimación del rasgo funcional área foliar.

En los individuos de S. amara las variables cuantitativas LCNS, LCEW, DAP, VOL_TRONCO, D_COPA, LR, LPECppal, GPEC, LH, ANH, HT y HC, influyen positivamente en los primeros tres componentes principales seleccionados (explican el 57.82% de la variabilidad total). Los descriptores FFU, HRAM, TCORT y HABF presentan mínima variación en los individuos de la especie, contrario a RFU, FCV y FCH. Caracteres cualitativos como rectitud del fuste y forma de la copa, son algunos de los rasgos importantes en la selección de árboles para producción de biomasa, “para la producción de madera de alta calidad y volumen por árbol individual, se privilegian árboles con características cualitativas de fuste más exigentes” (^{Vallejos et al., 2010}).

Para S. amara los descriptores HT, HC, DAP, VOL_TRONCO, FCH, DNC, HABARB, FARB y D_COPA son de utilidad para la identificación de individuos con potencial de uso maderable, en arboricultura y en sistemas agroforestales. Para la posterior selección de árboles sobresalientes y priorizar la mayor producción de volumen por árbol, es importante tener en cuenta que los caracteres asociados al “volumen del fuste registran normalmente una baja heredabilidad (control genético), debido a que el ambiente de la plantación, la densidad de siembra y la competencia entre árboles, influye en gran medida en su desarrollo” (^{Vallejos et al., 2010}).

La metodología planteada para la caracterización por medio de descriptores morfológicos de planta, hoja y fruto permitió enriquecer los criterios para la identificación de las variables más importantes en la evaluación de la variabilidad fenotípica de S. amara. Esta información es de gran relevancia para la conservación ex situ y evaluación de sus recursos fitogenéticos, por cuanto es una especie característica de los bosques primarios y de zonas abiertas (^{Camacho y Cárdenas, 2002}), de importancia en la región del Orinoco (^{Acero, 2005}) y con potencial de uso maderable y no maderable.

Para la incorporación de árboles sobresalientes en programas de mejoramiento genético forestal, será necesario considerar y evaluar la heredabilidad de los caracteres más relevantes en arboricultura, sistemas agroforestales, producción de biomasa, madera de calidad y volumen por árbol individual. Los resultados obtenidos revelan el potencial de algunos rasgos cuantitativos y cualitativos de fuste y copa en ensayos genéticos (progenie y procedencia) e identificación de parentales para cruzamientos. No obstante, se requerirá de la evaluación del potencial reproductivo, así como de rasgos funcionales foliares y de la madera.