Spanish (pdf)
Article in xml format
Article references
Automatic translation
Send this article by e-mail
Cited by SciELO 
Cited by Google 
Similars in
SciELO 
Similars in Google 
Permalink
INTRODUCCIÓN
El levantamiento de los Andes ha sido uno de los principales eventos formadores de diversidad biológica en Sur América [1]. En Colombia, por ejemplo, la formación de esta cadena montañosa produjo profundos cambios en la topografía y condiciones climáticas que generaron múltiples oportunidades para la adaptación y diversificación de especies [1]. En este sentido, históricamente se ha considerado que diferentes grupos taxonómicos como los briofitos, helechos, líquenes, entre otros, presentan una alta diversidad en los bosques Andinos, lo cual ha llevado a que estudios sobre riqueza, taxonomía, ecología y biogeografía se hayan enfocado principalmente en los Andes [2-8]. Sin embargo, poco es conocido sobre la diversidad de estos taxones en otras regiones [9]. En el Caribe colombiano, por ejemplo, aunque recientemente se han incrementado el estado del conocimiento taxonómico y ecológico de grupos biológicos como los líquenes [10-19], aún existen diferentes zonas o biomas aun sin explorar.
Los bosques secos tropicales son formaciones vegetales que se distribuyen de forma discontinua desde el sur de México hasta el Norte de Argentina, incluyendo las Antillas [20]. Estas formaciones ocurren en sitios con temperaturas por encima de los 25oC, precipitaciones anuales entre 700 a 2000 mm anuales y presentan entre dos o más de tres meses donde las precipitaciones son inferiores a los 1000 mm Antillas [20]. En Colombia, estos bosques se distribuyen principalmente en los valles de los ríos Magdalena y Valle, pero también en las planicies del Caribe [21]. Sobre esta región se encuentran los Montes de María, considerado como uno de los fragmentos de bosque seco tropical en mejor estado de conservación [21]. Sin embargo, aunque diferentes estudios han incrementado el conocimiento sobre la diversidad de la fauna y flora en esta región [22-26], poco es conocido sobre taxones como los líquenes, más aun cuando históricamente se ha asumido que la diversidad de plantas no vasculares era muy reducida para estos montes [9,27]. Empero, en años recientes se ha podido establecer que la composición y diversidad de briofitos, por ejemplo, es mayor de la esperada, de tal forma que el número de registros se ha incrementado para los ecosistemas secos [28,29]. Bajo este contexto, en la presente investigación se llevó a cabo una caracterización florística de líquenes en seis localidades en los Montes de María (departamento de Sucre), con el fin de conocer la riqueza de estos organismos en uno de los mejores fragmentos de bosque seco tropical de Colombia [21]. Además, enriquecer el conocimiento de estos organismos en los bosques secos y, por lo tanto, en Colombia, a través de la identificación de nuevos registros corológicos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Los Montes de María se encuentran localizados en el norte de Colombia, sobre las planicies del Caribe colombiano, en los departamentos de Sucre y Bolívar. En el departamento de Sucre, estos montes presentan una extensión de 6.297 km2 [30], dentro de las cuales se ha establecido la Reserva Forestal Protectora Serranía de Coraza y Montes de María [31-33]. Esta zona posee un rango de altitud que va desde los 0 hasta los 1000 m, caracterizados principalmente por un relieve abrupto e irregular formado por montañas y colinas fuertemente escarpadas, de afloramientos rocosos y arcillolitas de origen marino. Los suelos presentes en la zona son originados a partir de mantos arenosos, arcillosos y de calizas del Mioceno [34].
El clima es bimodal, abarcando periodos húmedos y secos con temperaturas que oscilan entre los 26 y 30°C [30]. La precipitación media anual es de 1.500 mm y la humedad relativa varía entre 75% y 85%, con incremento en el segundo semestre del año [31,32]. En relación con la hidrología, el área de estudio se encuentra dentro de una red hidrográfica perteneciente a la cuenca del Golfo de Morrosquillo [35], la cual forma un sistema de microcuencas que da origen a numerosas quebradas y cuerpos de agua que tienden a desaparecer en la época de sequía, pero son abastecidos con los llamados "ojos de agua" formados en las montañas como depósitos de agua [30].
Figura 1 Localización geográfica del área de estudio en (a) Colombia, (b) el departamento de Sucre y (c) Montes de María, detallando el polígono de bosque seco tropical para Colombia.
En lo que a flora se refiere, la vegetación corresponde a bosque seco tropical y entre sus especies de árboles más importantes se encuentran Cynophalla sessilis (DC.) J. Presl, Ampelocera edentula Kuhlm., Aspidosperma polyneuron Müll. Arg., Brosimum alicastrum Sw., Myrcia fallax (Rich.) DC. y Simira cordifolia (Hook.f.) Steyerm. [36]. Cabe destacar que esta vegetación ha sido sometida a procesos de deforestación relacionados con actividades agrícola-ganaderas, lo cual induce a la pérdida de la continuidad de los relictos o fragmentos de bosques que aún existen en el área de estudio [37], problemática que conllevó a la creación de la Reserva Forestal Protectora Serranía de Coraza y Montes de María, ubicada en los municipios Colosó, Chalán y Toluviejo.
Diseño de muestreo y recolecta de ejemplares
Para seleccionar localidades para llevar a cabo los levantamientos de información biológica, se realizó un análisis fotointerpretativo de imágenes Landsat 8 ETM del servicio geológico de los Estados Unidos (USGS) con resolución espacial de 30 m (http://www.usgs.gov/). Luego se seleccionaron las áreas con mayor grado de vegetación donde se escogieron treinta sitios de muestreos; además, se consideró la accesibilidad y el orden público.
De esta forma, sobre fragmentos de bosque seco encontrados en los municipios de Colosó, Chalán, Toluviejo, Morroa, Ovejas y San Onofre (Figura 1) fue inventariada la flora liquénica a través de tres transectos lineales de 100 x 10 m2.
Determinación taxonómica
El proceso de determinación taxonómica se realizó a través de claves y monografías taxonómicas, hasta género se emplearon a Sipman (2005) y Cáceres [45]. Para Graphidaceae Lucking, et al. [38] y Lucking and Rivas [39], en Lecanoraceae Lumbsch, et al. [40], Malmideaceae Breuss and Lucking [41], Parmeliaceae [42], Physciaceae Benatti and Marcelli [43], Pyrenulaceae Aptroot [44] y en Trypetheliaceae Aptroot and Lucking [45] y Aptroot, et al. [46]. La clasificación de las especies, se organizó según el sistema propuesto por Lucking, et al. [47]y la nomenclatura según Index Fungorum [http://www.indexfungorum.org]. Además, se emplearon pruebas de reacción química, de acuerdo a los lineamientos propuestos por Chaparro and Aguirre [48]. El material determinado fue depositado en el herbario HEUS bajo la enumeración de García-M. Finalmente y con el objeto de determinar si las especies identificadas correspondían a nuevos registros corológicos para el Caribe Colombiano y para Sucre, se realizó una búsqueda detallada de los registros establecidos en los herbarios en línea de la Universidad Nacional (http://www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/) y literatura especializada [3,11,12,16,49].
RESULTADOS
Composición y riqueza taxonómica: Se identificaron 92 especies segregados en 40 géneros y 21 familias. Con base en la búsqueda de nuevos registros corológicos se pudieron identificar 22 reportes nuevos para Colombia y 92 para el departamento de Sucre (Tabla 1). En términos de riqueza de especies, la familia Graphidaceae es la mejor representada con 44%, seguida por Trypetheliaceae (8%), Malmideaceae (7%), Ramalinaceae (6%) y Parmeliaceae (5%). Arthoniaceae, Caliciaceae, Collemataceae y Lecanographaceae poseen un 3%, el resto de familias poseen dos y una especie, las cuales en conjunto representan el 17%. Los géneros más diversos fueron Graphis, Malmidea, Parmotrema, Ramalina, Astrothelium, Leptogium y Pyrenula. Los demás géneros estuvieron constituidos por menos de dos especies (Tabla 1).
Tabla 1 Listado de especies liquénicas y su distribución en áreas de muestreos en los Montes de María-Sucre. *Nuevo registro para el Caribe colombiano, **nuevo registro para Colombia. Todas las especies son nuevos registros para el departamento de Sucre. Acrónimos: Cl: Colosó, Ch: Chalán, Tv: Toluviejo, Mr: Morroa, Ov: Ovejas y So: San Onofre.
Las especies con mayor frecuencia en las localidades fueron Coenogonium linkii Ehrenb., Ramalina hypodectodes Nyl., Parmotrema tinctorum (Nyl.) Hale, P. austrosinense (Zahlbr.) Hale, P. mesotropum (Müll. Arg.) Hale y Ramalina usnea (L.) R.H. Howe. Por su parte, otros taxones como Bathelium degenerans (Vain.) R.C. Harris, Chrysothrix xanthina (Vain.) Kalb, Graphis macella Kremp., Graphis pyrrhocheiloides Zahlbr., Herpothallon rubromaculatum G. Thor, Malmidea variabilis Kalb., Varicellaria hemisphaerica (Flõrke) I. Schmitt & Lumbsch, Architrypethelium columbianum (Nyl.)
Aptroot & Lücking, Astrothelium nitidiusculum (Nyl.) Aptroot & Lücking, fueron poco frecuentes (un registro cada uno).
DISCUSIÓN
Con 92 especies, este estudio incrementa las cifras de registros liquénicos para la región Caribe colombiana y el departamento de Sucre. Esta riqueza representa el 42,8 de la diversidad citada para la costa Caribe colombiana y el 5,2% para Colombia [11-13,49]. Con respecto a la composición, esta es similar a la reportada por otras investigaciones regionales, como es el caso de Rincón, et al. [11], Rincón [12], Lücking, et al. [16]. No obstante, es importante resaltar que la riqueza taxonómica de familias y especies se considera alta si se compara con la registrada para los departamentos de Atlántico, Córdoba y Guajira (215 especies), Cesar (54) y Bolívar (61) en el Caribe colombiano [23-28,49].
Con respecto a la composición, se pudo establecer que esta es similar a las familias (Graphidaceae, Trypetheliaceae, Roccellaceae, Arthoniaceae, Ramalinaceae, Physciaceae y Thelotremataceae) encontradas por Rincón, et al. [11], Rincón [12], Lücking, et al. [16] en zonas comprendidas entre los departamentos Atlántico, Córdoba, Cesar y la Guajira (Caribe colombiano). La riqueza taxonómica de familias y especies encontrada, se considera alta si se compara con la registrada en otras investigaciones regionales [11-18,50].
Graphidaceae fue la familia con mayor riqueza de géneros y especies y ordenadas en forma decreciente continuaron Trypetheliaceae, Ramalinaceae, Malmi-deaceae, Parmeliaceae y Pyrenulaceae. Estos resultados son similares a los hallados por Rincón, et al. [11], Rincón [12], Lücking, et al. [16] en fragmentos de Bs-t en el Caribe colombiano, quienes hallaron una alta riqueza taxonómica de estos taxones. En el caso particular de Graphidaceae, a nivel mundial se ha reportado como la familia con mayor riqueza taxonómica con alrededor de 2161 especies, de esta forma su alta riqueza en los Montes de María solo soportan estos datos [51,52]. Trypetheliaceae ocupa el segundo lugar de familias de líquenes más ricas en Montes de María. Aptroot, et al. [46] y Aptroot, et al. [46], sugieren que especies de este taxón son muy diversos en bosques secos y sabanas abiertas. En el caso de Roccellaceae, Arthoniaceae, Ramalinaceae, Physciaceae y Pyrenulaceae se ha establecido que presentan una alta riqueza en el sotobosque [53]; en este sentido, los resultados de su alta riqueza en Montes de María pueden relacionarse con el tipo de muestreo, ya que líquenes cortícolas fueron principalmente recolectados, dada la carencia de especímenes en otro tipo sustratos.
Collemataceae y Parmeliaceae, fueron familias importantes de acuerdo a su riqueza en el área de estudio; el registro de estos grupos taxonómicos en Montes de María permite sugerir que estos pueden presentar resistencia a altas temperaturas y habitar ecosistemas más cálidos y, por lo tanto, una posible capacidad de adaptarse a gradientes altitudinales bajos. No obstante, esta hipótesis debe ser puesta a prueba a través de estudios de morfología y anatomía comparativa entre especies que ocurren en bosque seco y bosques húmedos o andinos.
En relación con los géneros, la alta abundancia de Graphis es coincidente con los resultados de Rincón, et al. [11], quienes señalan a este taxón como el mejor representado en planicies del Caribe colombiano. Su alta abundancia puede estar relacionada a su capacidad para colonizar diferentes ecosistemas, llevándolo a ser un grupo cosmopolita, con más de 1200 especies características de micrositios y vegetación abierta en bosques submontanos a montanos bajos en zonas tropicales [52,54]. Asimismo, Opegrapha, Malmidea, Phaeographis y Parmotrema fueron importantes por su riqueza. En zonas tropicales, Parmotrema y Opegrapha exhiben una gran diversidad y son considerados géneros cosmopolitas que colonizan una amplia gama de sustratos, que incluyen cortezas (ramas y tronco de los árboles), hojas y rocas en vegetación húmeda a seca de elevaciones medianas y en micrositios abiertos [55,56]. Malmidea fue otro de los géneros más ricos en el área de estudio. Especies de Malmidea, prefieren microambientes más sombríos y húmedos, condiciones que prevalecen al interior de los bosques en zonas de serranías y montañas de Montes de María. Según García & Mercado [57], en el área de estudio predominancia de una red hidrográfica y la densa cobertura vegetal las cuales mantienen condiciones microclimáticas de humedad y temperatura. Lo anterior, también podría justificar la presencia de líquenes foliosos y gelatinosos de las familias Parmeliaceae y Collemataceae.
Todas las especies registradas en esta investigación no habían sido reportadas previamente para los fragmentos de bosque seco en los Montes de María, por lo tanto, estos resultados incrementan la riqueza nacional y sugieren que este grupo podría presentar una elevada diversidad característica en este tipo de vegetación. Como nuevos registros de líquenes para Colombia se identificaron: Graphis bifera Zahlbr., G. capillacea Stirt., G. contortuplicata Müll. Arg., G. copelandii Vain., G. exalbata Nyl., G. leptocarpa Fée, G. modesta Zahlbr, G. pyrrhocheiloides Zahlbr, G. submarginata Lücking, G. subserpentina Nyl., G. xylophaga (R. C. Harris) Lendemer, G. zonatula Zahlbr, M. badimioides (M. Cáceres & Lücking) M. Cáceres & Kalb, M. rhodopsis (Tuck.) Kalb, Rivas Plata y Lumbsch, M. variabilis Kalb, Ocellularia erodens (RC Harris) Lücking, Phaeographis deightonii C.W. Dodge, Phaeographis punctiformis (Eschw.) Müll. Arg y Ramalina farinacea (L.) Ach.
Los resultados de la presente investigación brindan un soporte más sobre la alta diversidad biológica presente en los ecosistemas estacionalmente secos de los Montes de María y, por ende, de los bosques colombianos. Además, se abre una puerta para realizar análisis de ecología de comunidades, con el fin de identificar qué factores han influenciado en la conformación de posibles ensamblajes de especies. Asimismo, aunque en este estudio se presenta el primer listado de especies, también es claro que muchos especímenes aun quedaron sin identificar a nivel de especies, en otras palabras, existe una gran posibilidad que aún existan nuevos taxones para los Montes de María y el país.
