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1 Introducción
En los últimos años la aplicación biotecnológica de las microalgas y cianobacterias han adquirido un puesto importante en el desarrollo tecnológico de diversos sectores industriales como la farmacéutica, cosmética, alimentaria e incluso la energética [1]. Este grupo de microorganismos fotosintéticos poseen la capacidad de emplear fuentes de nitrógeno (NO3) y fosforo (PO4) mientras capturan CO2 atmosférico y lo transforman en biomasa y metabolitos de interés industrial [2]. Actualmente, se estima que existen aproximadamente 30.000 especies entre microalgas y cianobacterias, sin embargo, hasta la fecha solo se explotan comercialmente menos de 20 especies [3]. Estas especies poseen atributos que las hacen mas llamativas como lo son: altas tasas de captura de CO2, alta concentración de metabolitos específicos (carbohidratos, proteínas, lípidos, etc) [4, 5] que son explotados en diferentes sectores industriales [6]. Según las especies de algas, algunas pueden sintetizar metabolitos de alto valor agregado como EPA (Ácido eicosapentaenoico), DHA (Ácido docosahexaenoico) [7], antioxidantes, pigmentos (clorofilas, carotenoides), compuestos fenólicos [8] y vitaminas como A, B1, B2, B6, B12, C, E, biotina y ácido fólico [9]. Dentro de las especies de microalgas Botryococcus braunii es considerada como una de las especies promisorias para la producción de energía y lípidos de alto valor agregado [10]. Este microorganismo colonial posee la capacidad única de sintetizar altas concentraciones de lípidos (hasta 65% p/p), especialmente hidrocarburos [11, 12]. Debido a su química la convierte en una plataforma versátil para la producción de biocombustibles como bioetanol, biodiesel, jet fuel, gasolina [13], y otros productos para fines farmaceuticos, cosméticos, alimentarios, entre otros [14]. B. braunii es una de las pocas especies de microalgas con la capacidad de sintetizar hidrocarburos; debido a esto se ha clasificado a esta especie en 3 razas fotoquímicas dependiendo del tipo de hidrocarburos, estas son: Raza A, la cual produce principalmente n-alcadienos y n-alcatrienos; La raza B produce principalmente triterpenoides, y la raza L produce un solo tetraterpenoide llamado licopadieno. [15, 16]. Si bien esta especie es posible encontrar en diferentes hábitats como lagunas, embalses y estanques [11, 12], posee uno de los ciclos de crecimiento mas lentos reportados para microalgas, con tiempos de duplicación de hasta 72 horas [17]. Esta capacidad de lento crecimiento le permite a B. braunii adaptarse a condiciones de crecimiento y a diferentes medios de cultivo de igual manera a diversas condiciones de estrés como a condiciones anaeróbicas, iluminación continua y oscuridad prolongada [17]. Debido a sus diferentes atributos, esta especie ha sido estudiada extensamente en los últimos 21 años, por lo cual es posible encontrar trabajos enfocados en el mejoramiento del medio de cultivo, los cuales van desde la mejor fuente de carbono [17], nitrógeno [18] y fósforo [19] y otros componentes menores, hasta del efecto de la concentración de CO2 en la deposición de hidrocarburos [20]. El objetivo de este trabajo es realizar un análisis bibliométrico de las diferentes publicaciones realizadas en los últimos 21 años (2020-2021) en relación con la microalga Botryococcus braunii. Este articulo de revisión busca presentar a los lectores información sobre las diversas cepas de empleadas a nivel mundial, al igual que los medios de cultivo y las condiciones de crecimiento mas empleadas en la producción de esta microalga.
2 Metodología
2.1 Análisis bibliométrico y de co-ocurrencia
Para realizar el presente estudio la información se obtuvo a partir de la base de datos SCOPUS©. Para la selección de la información se incluyeron todos los documentos tipo documentos publicados durante los últimos 21 años (2000-2021) que tuvieran en su titulo, resumen, o palabras clave "Botryococcus braunii". La información recuperada de la base de datos fue utilizada para desarrollar el análisis de co-ocurrencia entre palabras claves con el software de acceso gratuito VOSviewer [21], el cual se puede descargar en el siguiente enlace: www.vosviewer.com.
2.2 Metabolitos principales de Botryococcus braunii y su aplicación industrial
La información recuperada de la base de datos SCOPUS© fue empleada para determinar el impacto los principales metabolitos como hidrocarburos, exopolisacaridos, carotenoides, proteínas; los cuales son de gran importancia para la generación de biocombustibles, farmacéuticos, cosméticos, entre otros.
3 Resultados y discusión
3.1 Análisis bibliométrico
El análisis correspondiente de los documentos recopilados entre los años 2000 a 2021, se encontraron 675 documentos repartidos entre artículos científicos (561), conference papers (52), reviews (43), capítulos de libros (11) entre otros (Figura 1). Si bien durante los primeros 10 años (2000-2010) las publicaciones en torno a esta microalga no superaron la barrera de los 30 documentos por año, en el año 2011 se puede apreciar un crecimiento exponencial (de 20 a mas de 50 documentos anuales), seguido de un nivel constante de publicaciones anuales hasta una reducción significativa en los últimos 2 años (2020-2021). Cabe resaltar que la mayor cantidad de publicaciones se concentra en países como Alemania [22-25]; Australia [26]; Brasil [13, 27-30]; Chile [31, 32]; China [33-44]; Colombia [12]; Francia [45-47]; India [48-53]; Inglaterra [54], Japón [55-72]; Korea [73-77]; Marruecos [78]; Países Bajos [79]; Reino Unido [80]; Republica Checa [81-82]; Tailandia [83-87]; Estados Unidos [88-95] y otros (Figura 2). Lo anterior muestra un alto grado de interés en la búsqueda, aislamiento y determinación de metabolitos específicos de esta especie.
3.2 Análisis de co-ocurrencia
De acuerdo con el análisis de co-ocurrencia para la palabra clave "Botryococcus braunii" se obtuvieron 75 palabras que mas repiten de forma consecutiva en los diferentes documentos científicos evaluados (Figura 3). Estas palabras fueron organizadas en 5 clusters diferenciados por colores (verde, violeta, azul, amarilla, y roja). En la tonalidad verde se encuentran palabras clave que hacen referencia a las aplicaciones industriales como biodiesel, gases, aceite de algas , disolventes orgánicos, hexano, combustibles, motores diésel, éster ,las cuales son las palabras que más se destacan en un gran número de publicaciones científicas en el campo de la microalga B. braunii de interés industrial. En la tonalidad violeta se mencionan palabras como bioacumulacion, crecimiento celular, cultivo de especies, cultivo de células de algas. La tonalidad azul se refiere a las palabras clave relacionadas con el crecimiento de algas, se encuentran palabras como fotobiorreactor, salinidad, fosforo, nutrientes, efluentes, esto demuestra el interés en utilizar las condiciones de cultivo y condiciones de crecimiento más adecuadas para la producción de los metabolitos de B. braunii. Seguidamente, la tonalidad amarilla presenta un campo sobre biosíntesis, secuencia de nucleótidos, terpeno, escualeno, ADN complementario, triterpenoide, genética. Finalmente, en la tonalidad roja se comprende palabras clave como acido insaturado, análisis químico, lípidos de éter, pirolisis, kerogeno, derivado de escualeno ,los cuales tienen propósitos comerciales a partir de microalgas.
3.3 Principales metabolitos de B. braunü y su aplicación industrial
A partir de la información recopilada en la sección anterior se pudo separar en 3 grandes grupos de metabolitos mas estudiados como lo son (1) hidrocarburos y lípidos, (2) EPS, carbohidratos y plásticos y (3) carotenoides, proteínas y otros. En la Figura 4 se presenta la producción anual de documentos científicos durante los últimos 21 años. De acuerdo con esta información, durante el año 2012 se presentó un aumento significativo en la publicación de documentos científicos enfocados en la síntesis y producción de hidrocarburos, lo anterior se debe a que durante el 2010 y 2014 surgió un interés internacional por reemplazar los combustibles tradicionales (1ra generación) por aquellos obtenidos de microalgas (3ra generación) [96]. A diferencia de los hidrocarburos, otros metabolitos como lo son carotenoides, proteínas, han tenido una representación modesta. Por ultimo, si bien esta especie es conocida no solo por su capacidad de sintetizar hidrocarburos, sino exopolisacaridos, la cantidad de documentos científicos publicados es muy inferior (23 documentos) en comparación con las otras dos categorías.
3.4 Hidrocarburos y biocombustibles
Los hidrocarburos son compuestos naturales conformados únicamente en su totalidad por átomos de hidrógeno y carbono, y son una de las fuentes de energía más importantes [97]. B. Braunii puede generar cantidades significativas tanto de hidrocarburos de cadena larga como tetrametil escualeno, trans-licopadieno, botriococeno C30, dieno C27, trieno C27, escualeno [98], al igual que carbohidratos y, por lo tanto, es un organismo industrial prometedor para el desarrollo de componentes básicos para biopolímeros. [99]. Estos hidrocarburos no solo se pueden transformar mediante craqueo catalítico en combustibles de alta calidad, como jet fuel, gasolina y diésel [100-102]. Los parámetros más importantes para el crecimiento de microalgas son el carbono y el nitrógeno, y una relación C: N eficiente es crucial para evaluar la productividad de los lípidos y la biomasa de . braunii [103]. así mismo, se han realizado diversos estudios donde se ha demostrado el efecto potenciador de ciertos medios de cultivo como Chu-13, BG-11 [15] y el AF-2 [67]; sin embargo es importante recordar que de acuerdo con los resultados reportados por Largeau et al [104], la síntesis y deposición de hidrocarburos y lípidos son directamente proporcionales al crecimiento del microorganismo. Los resultados reportados por Manchanda et al [105] indican que el control de las concentraciones de ciertos nutrientes y la explotación potencial de las condiciones de estrés nutricional pueden contribuir a mejorar tanto la cantidad como los tipos deseables de componentes de biocombustibles con una tasa de crecimiento significativa de B. Braunii para la producción de bioenergía para cultivo comercial [106]. Otros factores reportados como críticos para la síntesis de hidrocarburos y lípidos son la salinidad, la temperatura, la nutrición, la turbidez, el OD, el CO2 y el pH. [24, 26, 107]. La tabla 1 reúne las condiciones empleadas para la producción de 8 cepas de B. braunii ampliamente estudiadas.
3.5 Exopolisacáridos, carbohidratos y/o bioplásticos
Los polisacáridos extracelulares (Exopolisacáridos) (EPS) consisten en la mayor parte de la materia orgánica liberada al entorno por microalgas y cianobacterias en océanos, lagos y ríos [108]. Los EPS son comúnmente utilizados por la industria como agentes biológicos (antioxidantes, antiinflamatorios, antiparasitarios, etc.) e hidrocoloides (agentes espesantes, gelificantes) [109]. Algunos también se pueden emplear como biolubricantes y biomateriales [110]; Sin embargo una de las aplicaciones más populares es la biorremediación, ya que poseen una alta variedad de grupos funcionales cargados negativamente, por lo tanto pueden ser empleados para la remoción de metales pesados y contaminantes orgánicos [111-113]. Los EPS aislados de B. Braunii poseen amplias cantidades de galactosa, y pequeñas cantidades de glucosa, ácido úrico, ramnosa, fucosa, ácido galacturónico y acido orgánico glucurónico [14]. Debido a su heterogeneidad en su composición, los EPS producidos por B. braunii pueden ser utilizados para importantes aplicaciones industriales como pinturas de paredes o textiles, adhesivos, papel, productos de lavandería, materiales, productos farmacéuticos y alimentos, de igual forma podrían usarse en la industria química para la producción de poliésteres [48,114], e incluso en productos para el cuidado de la piel de la industria cosmética [115].
3.6 Otros metabolitos (carotenoides, etc.)
Uno de los principales metabolitos secundarios de las microalgas son los carotenoides. Entre los metabolitos secundarios se destacan glucósidos, alcaloides, terpenoides, fenazinas, flavonoides y fenoles, los cuales estos compuestos químicos se encuentran en los microorganismos. El uso de estas moléculas como fármacos y nutracéuticos importantes para el desarrollo de nuevos fármacos [116]. Los carotenoides están compuestos de violax-antina, neoxantina, luteína, loroxantina, β-caroteno y α-caroteno, mientras que el cetocarotenoide, equinenona es el componente principal de los carotenoides extracelulares. Se ha encontrado que B. Braunii es una fuente potencial de luteína para alimentos funcionales, piensos, pigmentos para acuicultura, avicultura, los cuales tienen un alto valor comercial en el mercado mundial y para la prevención de enfermedades degenerativas [117]. La concentración de los carotenoides también dependen de la raza fotoquímica. Cepas de la raza A sintetizan carotenoides como luteína, mientras que cepas de las razas B y L almacenan principalmente adonixantina, equinenona, cantaxantina y violaxantina [114,118].
4 Conclusiones
Un total de 675 documentos científicos entre artículos científicos, conference papers, reviews, capítulos de libros y otro tipo de documentos fueron publicados entre los años 2000 a 2021 enfocados en el aislamiento, producción y mejoramiento de cepas pertenecientes a la especie Botryococcus braunii. Los clusters del análisis de co-ocurrencia muestran que la mayor cantidad de trabajos se han enfocado en la producción de hidrocarburos tanto para la obtención de biocombustibles de tercera generación (gasolina, jet fuel, biodiesel) como para la obtención de productos de alto valor agregado. Otros metabolitos poco explorados como los exopolisacaridos y los carotenoides han sido poco estudiados en este lapso de tiempo, sin embargo su importancia para el desarrollo de nuevos productos aun esta por determinarse. Los principales países por producción científica fueron Estados Unidos, Japón, China e India; cabe resaltar que países con mayor biodiversidad como Colombia presentan pocos trabajos con cepas aisladas dentro del territorio nacional. Por último, es necesario reforzar la bioprospección de cepas pertenecientes a Botryococcus braunii que puedan ser bioplataformas para la obtención de. nuevas materias primas para diferentes sectores industriales.
