Altura

En cada parcela se seleccionaron 50 plantas de manera aleatoria y se usó una regla graduada para medir su altura desde el suelo hasta la yema terminal del tallo principal en el primer muestreo y en el último. El objetivo era observar el comportamiento inmediatamente después del corte de uniformización, considerando que se trató de un banco forrajero recién establecido (5 meses) y posterior a cortes intermedios (13 meses postestablecimiento).

Composición nutricional

Se evaluó el contenido de materia seca (MS), proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA). Se tomaron dos muestras de hojas y tallos tiernos (0,2 kg cada uno) de cada parcela (en cada bloque); un muestreo se realizó en febrero (época seca) y el otro en abril (lluvias moderadas). La composición nutricional se examinó con espectroscopia de infrarrojo cercano (NIRS, por su sigla en inglés) en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Antioquia y en la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - AGROSAVIA.

Rendimiento de forraje verde y materia seca aprovechable por planta

De cada parcela se seleccionaron aleatoriamente 50 plantas para ser cortadas y pesadas. Se realizaron muestreos al inicio de la época seca (diciembre), en época de lluvias moderadas (abril) y durante las lluvias fuertes (mayo). La época seca (febrero) no fue evaluada debido a que las plantas estaban en estado crítico por la fuerte sequía. Para diferenciar el material aprovechable se pesó el material verde obtenido con báscula digital, separando hojas y tallos tiernos de tallos gruesos y material senescente, con el fin de distinguir entre el material aprovechable y el no aprovechable. A partir de las 50 plantas, se estimó la producción por planta de cada parcela. Para estimar el rendimiento de MS, se tomaron muestras de 0,2 kg en cada parcela, que fueron llevadas al Laboratorio de Nutrición Animal y secadas en horno con ventilación forzada durante 16 horas a 70 °C. El porcentaje de MS obtenido mediante NIRS se tomó como referencia para estimar el rendimiento de MS por planta a partir del rendimiento de forraje verde por planta. Las variables de rendimiento de forraje verde y MS fueron expresadas en kg/planta.

Para la proyección del rendimiento de forraje verde por hectárea se tuvo en cuenta la densidad de siembra aplicada en las parcelas (6,25 plantas/m²), y para la proyección anual del rendimiento de MS por hectárea se consideró la densidad de siembra de 6,25 plantas/m² y seis cortes anuales.

Materia seca

El contenido de MS presentó efectos para la interacción entre los factores especie × muestreo (p ≤ 0,05) y para los factores especie y muestreo. C. cujete fue la especie con mayor contenido de MS, tanto en el muestreo de febrero, que coincidió con la época seca, como en el muestreo de abril, que correspondió a la época de lluvias moderadas. Por su parte, el contenido de MS de T. diversifolia presentó los valores más bajos con relación a C. cujete y G. sepium, tanto en el muestreo de abril como en el de febrero. En el muestreo de febrero (época seca), G. sepium no presentó diferencias significativas con T. diversifolia, aunque obtuvo diferencias estadísticas en el muestreo de abril (lluvias moderadas) con un contenido de MS superior al de T. diversifolia (tabla 2).

Tabla 2 Composición nutricional de las especies evaluadas 

BO: T. diversifolia, M: G. sepium, T: C. cujete, Esp.: especie, Mu.: muestreo. Diferentes letras indican diferencias significativas (p ≤ 0,05, a > b) según la prueba de comparación de medias de Tukey.

Fuente: Elaboración propia

El porcentaje de MS de C. cujete resultó muy superior a los registrados por ^{Rodríguez y Roncallo (2013)}, que fueron de 15,8 % y 14,9 % a los 56 días y 84 días de rebrote en época de lluvias. Con respecto a T. diversifolia, ^{Naranjo y Cuartas (2011)} y ^{Gallego-Castro et al. (2017)} hallaron en trópico de altura 19,1 % y 12,5-12,7 % de MS, respectivamente. Estos valores fueron inferiores a los encontrados en el presente estudio para el muestreo de febrero (época seca), aunque similares a los del muestreo de abril (lluvias moderadas). En cuanto a G. sepium, ^{Oliveira et al. (2018)} reportaron 21,6 % de MS, mientras que ^{Anis et al. (2016)} hallaron de 18,4 % a 24,7 %, que incrementó con la edad de corte. El valor hallado en el muestreo de febrero (época seca) fue superior al descrito por ^{Oliveira et al. (2018)} y se puede observar un comportamiento similar al identificado por ^{Anis et al. (2016)}.

El contenido de MS puede variar debido a factores como edad y frecuencia de corte, época del año, manejo agronómico y asociación con otras especies (^{Gallego-Castro et al., 2017}). El contenido alto de MS en el muestreo de febrero (época seca) podría estar relacionado con un incremento en la intensidad lumínica (figura 2), la cual puede generar cambios en la estructura celular de los forrajes, en particular una pared celular más gruesa en comparación con plantas que se desarrollan en condiciones de baja intensidad lumínica (^{De Castro et al., 2018}). De igual modo, la exposición a una mayor intensidad lumínica genera mayores tasas de transpiración y, por tanto, una menor concentración de agua en los tejidos, lo que contribuye a elevar el contenido de MS (^{Soares et al., 2009}).

El comportamiento de precipitación, temperatura, humedad relativa y radiación solar durante el periodo de evaluación (figura 1 y figura 2) sugiere que los porcentajes de MS observados en las especies podrían estar relacionados con las condiciones climáticas de los dos muestreos, la época seca y la época de lluvias moderadas. C. cujete, que presentó los contenidos más altos de MS en ambos muestreos, es una especie reconocida por su adaptación a ambientes semiáridos y tolerancia al estrés hídrico (^{Arango-Ulloa et al., 2009}). Además, posee buena capacidad para la absorción de agua y nutrientes y soporta altas tasas fotosintéticas y de transpiración, como las observadas en este estudio (^{Piña & Arboleda, 2010}).

Fibra detergente neutro y fibra detergente ácido

Se observó que la interacción entre los factores especie × muestreo fue significativa (p = 0,0349) para el contenido de FDN. En el muestreo de abril (lluvias moderadas), C. cujete tuvo mayor FDN que las otras especies en ambos muestreos. Por su parte, T. diversifolia presentó el valor de FDN más bajo en ambos muestreos y con respecto a C. cujete y G. sepium. Esta última presentó valores inferiores a C. cujete, pero superiores a T. diversifolia en los dos muestreos evaluados (tabla 2).

En esta investigación, los valores de FDN de T. diversifolia resultaron inferiores a los encontrados por ^{Verdecia et al. (2011)}, que fueron de 40,4 % en época de mínima precipitación y 43,6 % en época de lluvias a los 60 días de rebrote, en tanto ^{Cardona-Iglesias et al. (2017)} encontraron un 39,0 % de FDN en trópico de altura. Para el caso de G. sepium, en un estudio desarrollado en época seca, ^{León et al. (2012)} reportaron un valor de 55,9 % de FDN en plantas de más de 90 días de rebrote, mientras que ^{Edwards et al. (2012)} observaron un valor de 58,2 % de FDN en plantas de 42 días; ambos estudios se realizaron en condiciones de trópico bajo. Al contrastar estos valores con los del presente estudio (38,4 % a 38,7 %), se observa que los reportes mencionados son muy superiores, lo cual podría asociarse a los rasgos propios de cada cultivo, tales como edad de corte, características del suelo y condiciones biogeográficas en que se desarrollaron los estudios (^{León et al., 2012}).

Con relación a C. cujete, los valores hallados (44,9 % a 46,5 %) están en un rango similar a los relacionados por ^{Rodríguez y Roncallo (2013)}, quienes encontraron un 48,8 % a los tres meses de edad y un 52,8 % a los cuatro meses. Cabe resaltar que en esta investigación no se observaron diferencias significativas en la fracción FDN entre el muestreo de febrero (época seca) y el de abril (lluvias moderadas), en tanto que los autores mencionados hallaron un incremento de este valor a medida que aumentaba la edad al corte.

La FDN es considerada la fracción que determina el consumo de un forraje en rumiantes, de manera que, a mayores valores, menor consumo del alimento, dada la lenta degradación en el rumen y el efecto de llenado que genera (^{Apraéz et al., 2012}; ^{Naranjo & Cuartas, 2011}). Por ende, valores bajos de FDN podrían relacionarse con un mejor consumo por parte de los animales. En condiciones tropicales, los forrajes suelen presentar altos valores de FDN, que se incrementan con la edad y la época del año (nula o baja precipitación). Para lograr consumos de forrajes superiores al 2,0 % del peso vivo, el contenido de FDN debería estar máximo entre 54,0 % y 60,0 %. Sin embargo, los valores de FDN de las gramíneas del trópico, que son la principal fuente alimenticia de los bovinos, superan estos valores (^{Cruz & Sánchez, 2000}). Este alto contenido de FDN en las gramíneas suele limitar el consumo y la degradabilidad de la MS, que puede ser un 13,0 % menor con relación a las pasturas de otras latitudes (^{Barahona & Sánchez, 2005}).

En cuanto al contenido de FDA, no se observó efecto significativo en el factor muestreo ni en la interacción de los factores especie × muestreo. Solo se hallaron diferencias significativas para el factor especie (p < 0,0001) y C. cujete fue la especie que presentó un mayor valor de FDA (25,1 %) con respecto a G. sepium (20,3 %) y T. diversifolia (14,5 %).

Al evaluar un sistema silvopastoril en la región Caribe, ^{Barragán (2013)} reportó valores de FDA para C. cujete en pastoreo entre 48,36 % y 52,5 %, muy superiores a los del presente estudio. Esta diferencia podría relacionarse con el manejo de las plantas en el sistema evaluado, ya que en bancos forrajeros se realizan podas frecuentes para controlar la altura de corte y la cosecha del material, mientras que en pastoreo no se controla la cosecha del material ni su altura de corte, lo que propiciaría el desarrollo de tallos más leñosos.

Con relación a G. sepium, ^{Edwards et al. (2012)} registraron un incremento de la fracción de FDA de 40,5 % y 43,8 % a los 42 y 84 días de edad, respectivamente. En el presente estudio, el valor fue muy inferior y lo mismo se observó en T. diversifolia en comparación con los resultados de ^{Cardona-Iglesias et al. (2017)} y ^{Verdecia et al. (2011)}, quienes reportaron porcentajes de FDA de 27,2 % y 24,1-27,6 %, respectivamente. La fracción FDA agrupa la celulosa y la lignina, dos componentes de la pared celular que aumentan con la edad de la planta o con una alta relación tallo-hoja (^{Apraéz et al., 2012}). Los valores más bajos en este estudio podrían estar relacionados con la edad de las plantas al corte; las podas frecuentes podrían haber favorecido la presentación de menores contenidos de FDA.

Un mayor contenido de FDN y FDA genera baja disponibilidad de energía, menor digestibilidad y menor consumo de alimento (^{Naranjo & Cuartas, 2011}). Cabe resaltar que los contenidos de FDN y FDA de las arbustivas evaluadas fueron más bajos comparados con gramíneas usadas en suelos ácidos y de baja fertilidad como Urochloa humidicola (FDN 80,8 %, FDA 42,4 %), Urochloa decumbens (FDN 69,5 %, FDA 43,46 %) y Urochloa brizantha (FDN 7,3 %, FDA 43,03 %) (^{Mahecha-Ledesma et al., 2017}; ^{Rivera et al., 2015}). Dado que las gramíneas del trópico presentan altos contenidos de FDN y FDA y los suelos ácidos, por su baja fertilidad y alta saturación de aluminio, son un limitante adicional para el establecimiento de gramíneas con mejores perfiles nutricionales, los resultados obtenidos en el presente estudio muestran que el uso de especies como T. diversifolia, G. sepium y C. cujete son una alternativa para diversificar la oferta forrajera y mejorar su calidad.

Proteína cruda

En el contenido de PC no se hallaron diferencias significativas para el factor muestreo ni para la interacción especie × muestreo. Sin embargo, se observaron diferencias significativas para el factor especie (p = 0,0037) (tabla 2). La prueba de comparación de medias de Tukey mostró diferencias entre las especies T. diversifolia (25,2 %) y C. cujete (15,0 %), y entre esta y G. sepium (24,3 %), mientras que entre T. diversifolia y G. sepium no hubo diferencias en el contenido de PC.

Con relación a T. diversifolia, ^{Gallego-Castro et al. (2017)} reportaron valores entre 12,7 % y 14,1 % y ^{Naranjo y Cuartas (2011)}, un valor de 24,13 %. En esta investigación, el porcentaje de PC de T. diversifolia fue alto respecto a dichos estudios, considerando, además, las características edáficas de la zona en que se realizó el establecimiento de las parcelas experimentales. En cuanto a G. sepium, ^{Edwards et al. (2012)} hallaron valores entre 25,7 % y 28,4 % con una disminución a medida que aumentaba la edad; no hubo efecto de los muestreos sobre el porcentaje de PC. En el caso de C. cujete, el contenido de PC fue similar al 14,0 % reportado por ^{Rodríguez y Roncallo (2013)}.

El contenido de PC hallado para las tres especies resulta relevante para la dieta de animales en condiciones productivas de suelos pobres donde predominan pasturas con bajo porcentaje de PC como U. humidicola (6,13 %), U. brizantha (6,44 %), U. decumbens (8,64 %) y B. híbrido cv. Mulato II (9,88 %) (^{López-Vigoa et al., 2017}; ^{Mahecha-Ledesma et al., 2017}; ^{Rivera et al., 2015}). Encontrar especies con la capacidad de aprovechar los escasos nutrientes del suelo y expresar adecuadas características nutricionales sería una alternativa para la suplementación de los sistemas ganaderos de trópico bajo, teniendo en cuenta la deficiente calidad nutricional de las gramíneas y su escasez durante la época seca (^{Cordoví et al., 2013}).

El contenido de PC encontrado en las especies estudiadas podría atribuirse a su capacidad de adaptación para aprovechar los nutrientes del suelo y al manejo agronómico (^{Botero et al., 2019}; ^{Edwards et al., 2012}; ^{Gómez et al., 2015}). Cabe mencionar que en este estudio todas las especies fueron establecidas por semilla sexual, lo cual permite un mejor desarrollo del sistema radicular (raíz pivotante) y, en consecuencia, una mayor capacidad para realizar una absorción de nutrientes que cuando se establecen plantas por estaca (^{Saavedra, 2016}). De igual modo, la altura y la frecuencia de corte pudieron haber tenido un efecto sobre el contenido de PC, ya que, a menor edad y altura de corte, mayor contenido de PC (^{Botero et al., 2019}; ^{Edwards et al., 2012}; ^{Rodríguez & Roncallo, 2013}), en tanto a medida que envejece la planta, la pared celular aumenta y el contenido celular disminuye (^{Apraéz et al., 2012}). En este caso particular, pese a la pobre calidad de los suelos de la zona, los porcentajes de PC observados en las tres especies son elevados en comparación con los estudios citados, que corresponden a zonas con mejores condiciones edáficas; esto sugiere que T. diversifolia, G. sepium y C. cujete poseen una buena capacidad de adaptación y aprovechamiento de nutrientes.

La inclusión de fuentes que aporten proteína a dietas con forrajes tropicales de baja calidad contribuye a mejorar la ingesta de MS y la eficiencia de utilización a nivel ruminal (^{Sampaio et al., 2010}). En este sentido, las arbustivas evaluadas podrían ser una fuente forrajera que contribuya a mejorar el consumo de las dietas de las ganaderías por su considerable valor proteico, su bajo contenido de FDN y FDA con respecto a las gramíneas y su capacidad de adaptación y rendimiento en suelos con pobres condiciones edáficas.

Rendimiento de forraje verde y materia seca aprovechable

Los resultados mostraron diferencias significativas en la producción de forraje verde (FV) aprovechable para la interacción especie × muestreo y para los factores especie y muestreo (p ≤ 0,05). La prueba de comparación de medias de Tukey señaló que las diferencias para el factor especie se presentaron entre T. diversifolia (0,277 kg/planta) y C. cujete (0,114 kg/planta), y entre esta última y G. sepium (0,276 kg/planta). Por el contrario, entre T. diversifolia y G. sepium no hubo diferencias en la producción de forraje verde aprovechable (tabla 3). De igual forma, la interacción especie × muestreo revela que las diferencias en la producción de FV se presentaron con respecto a C. cujete, que fue la especie con menor rendimiento, mientras que, en las interacciones entre los tres muestreos de evaluación, T. diversifolia y G. sepium presentaron un rendimiento similar (tabla 3).

Con relación a la producción de MS, se encontraron diferencias significativas por especie (p = 0,00301), ninguna diferencia para la interacción especie × muestreo (p > 0,05) y tendencia estadística para el factor muestreo (p = 0,0550). La prueba de comparación de medias de Tukey mostró que las diferencias se presentaron entre C. cujete (0,037 kg/planta) y G. sepium (0,059 kg/planta), y entre esta última y T. diversifolia (0,047 kg/planta) (tabla 3). Por otro lado, aunque el rendimiento en FV fue mayor para T. diversifolia que para C. cujete, al evaluar el rendimiento en MS no se encontraron diferencias significativas. Esto podría estar relacionado con el bajo contenido de MS de T. diversifolia en comparación con C. cujete (tabla 2), de manera que, aunque C. cujete tuvo menor producción de FV, dado su mayor contenido de MS pudo expresar un rendimiento de MS similar al de T. diversifolia.

Tabla 3 Rendimiento de forraje verde y materia seca aprovechable por planta para la interacción especie × muestreo y para el factor especie 

BO: T. diversifolia, M: G. sepium, T: C. cujete, Esp.: especie, Mu.: muestreo. Diferentes letras indican diferencias significativas (p ≤ 0,05, a > b) de acuerdo con la prueba de comparación de medias de Tukey.

Fuente: Elaboración propia

Respecto a la producción de forraje verde de T. diversifolia, en condiciones de trópico alto ^{Gallego (2016)} reportó 21,81 t/ha por corte en un banco forrajero establecido con semilla sexual y con cortes cada 56 días a 0,50 m. Por su parte, ^{Ferreira et al. (2016)} registraron 24,7 t/ha por corte en prefloración con cortes a 0,80 m en condiciones de trópico bajo, aunque sin reportar la edad de corte. Al proyectar los resultados obtenidos en el presente estudio, la producción de T. diversifolia sería de 18,14 t/ha por corte, valor inferior comparado con los estudios en mención. En el caso de G. sepium, se estimó una producción proyectada por corte de 18,07 t/ha, que resulta igualmente favorable, aunque inferior con respecto a la reportado por ^{López (2005)}, que fue de 25,1 t/ha por corte en época seca y 60,1 t/ha en época lluviosa en Nicaragua. Así mismo, ^{Rodríguez y Roncallo (2013)} encontraron una producción por corte de 14,0-16,0 t/ha de forraje verde de C. cujete en el Caribe colombiano, que en el presente estudio fue inferior (7,5 t/ha por corte).

Al estimar la producción anual de MS se observa que G. sepium tendría una mayor producción con 23,18 t/ha, mientras que la de T. diversifolia sería de 18,47 t/ha y la de C. cujete, de 13,87 t/ha. Al comparar estas estimaciones con otros estudios, el rendimiento de MS es similar para T. diversifolia con respecto al descrito por ^{Gallego (2016)} en trópico alto colombiano, quien reportó valores entre 14,8-19,5 t/ha/año, en tanto que ^{Van Sao et al. (2010)} estimaron 25 t/ha/año en Vietnam. En cuanto a G. sepium, ^{Beedy et al. (2010)} informaron valores entre 2,5-5,7 t/h/año de MS en Malawi, Togo y Nigeria, cifras inferiores en relación con las del presente estudio. Por su parte, ^{Edwards et al. (2012)} estimaron un incremento en la producción de MS a un mayor intervalo entre cortes, con valores de 8,6 t/ha, 12,7 t/ha y 15,0 t/ha a los 42, 56 y 84 días, respectivamente, en clima medio en Trinidad y Tobago. Entre tanto, en un sistema silvopastoril multiestrato, ^{Rodríguez y Roncallo (2013)} estimaron para C. cujete una producción de 986,7 kg/MS/ha en el periodo de mínima precipitación y de 2,4 t/MS/ha en el periodo de máxima precipitación. Es preciso aclarar que la densidad de C. cujete en el sistema era baja comparada con el manejo dado en esta investigación, donde se realizó siembra en alta densidad y bajo un esquema de parcelas.

Los resultados sobre el rendimiento de FV y MS son favorables para las tres especies, teniendo en cuenta la calidad de los suelos en que fueron establecidas y las condiciones climáticas. Los rendimientos obtenidos podrían estar relacionados con la capacidad de adaptación de las especies para aprovechar nutrientes, la frecuencia de corte y la alta densidad de siembra, que pudo favorecer, por efecto de la competencia entre plantas, un mayor crecimiento (^{Cordoví et al., 2013}; ^{Mora, 2018}; ^{Mayo-Mendoza et al., 2018}; ^{Noda-Leyva & Martín-Martín, 2017}). La competencia entre plantas por espacio, luz y nutrientes puede aumentar su densidad y crecimiento, dependiendo de qué tan competitiva sea una especie. Las especies menos competitivas verían afectado su crecimiento, mientras que una menor distancia de siembra podría favorecer el crecimiento en especies altamente competitivas. El rendimiento de FV y MS observados en los muestreos evaluados podría ser explicado por el efecto de la competencia entre las plantas, lo que sugiere que G. sepium, T. diversifolia y C. cujete son especies altamente competitivas (^{Mayo-Mendoza et al., 2018}).

De igual modo, las condiciones climáticas también han sido asociadas con el rendimiento de forraje, de forma que los cortes precedidos por lluvias pueden presentar una mayor producción de FV y MS (^{Navas, 2019}). En este estudio, se hallaron diferencias entre los periodos de abril (lluvias moderadas) y mayo (lluvias fuertes), con un mayor rendimiento en este último posiblemente debido a que en abril las plantas aún estaban recuperándose de la época seca (diciembre-febrero). El estrés hídrico de dicha temporada generó una considerable pérdida de hojas en T. diversifolia durante el periodo de menor precipitación (figura 1) en comparación con C. cujete y G. sepium. La menor pérdida de hojas en C. cujete y G. sepium pudo deberse a que las especies arbóreas presentan mayor tolerancia a la época seca, ya que desarrollan raíces que les permiten tomar agua de perfiles más profundos (^{Cordoví et al., 2013}; ^{Navas, 2019}). Este comportamiento en el rendimiento de FV y MS entre los muestreos de abril y mayo indicaría un efecto positivo de la precipitación sobre la capacidad de recuperación de las especies estudiadas y, a su vez, un efecto negativo de la baja o nula precipitación (diciembre-febrero) sobre su desarrollo.