Introducción

La zona norte del lago Titicaca es uno de los centros de origen y diversidad de Solanum tuberosum L. En este lugar, a partir de especies silvestres como Solanum bukasovii Juz. y Solanum bukasovii var. multidissectum (Hawkes) Ochoa, se originó Solanum stenotomum Juz. et Buk., catalogada como la primera papa domesticada. Solanum stenotomum dio origen a Solanum andigenum Juz. et Buk., que por procesos de poliploidización e hibridación interespecífica originó la gran diversidad de papas. Los antiguos peruanos fueron los responsables de dispersarlas por el centro, sur y norte de Perú y, más adelante, los colonizadores españoles se encargaron de diseminarlas por Europa y el mundo (^{Centro Internacional de la Papa & Federación Departamental de Comunidades Campesinas, 2006}; ^{Gil-Rivero et al., 2019}; ^{Gómez et al., 2012}; ^{Rodríguez, 2010}).

Actualmente, en Perú se conocen más de 5.000 variedades de papa, entre silvestres, nativas y comerciales, y este se considera el cuarto alimento principal de la dieta humana por sus características nutricionales y culinarias (^{Gómez et al., 2012}; ^{Kramm, 2017}). En el campo culinario, la papa puede consumirse en diversas preparaciones tales como sopas, purés, papas fritas, papas secas, chuño y tocosh; estas dos últimas son las de mayor importancia etnomedicinal para las poblaciones andinas por su contenido de antibióticos naturales (^{Álvarez, 2001}; ^{Centro Internacional de la Papa, Asociación Pataz & Instituto Nacional de Innovacion Agraria, 2015}; ^{Pesantes, 2015}).

Solanum tuberosum se propaga de manera vegetativa mediante esquejes, tubérculos y cultivos in vitro, y por vía sexual a través de semilla botánica, que es la forma más empleada porque conserva los atributos agronómicos de la especie. Según el principio de totipotencialidad celular, las plantas conservan la capacidad de regenerar y reconstruir sus tejidos hasta constituirse nuevamente en plantas enteras con un mismo genotipo (^{Araújo et al., 2009}; ^{Hartmann & Kester, 1995}; ^{Rojas et al., 2004}). Por ello, los agricultores emplean tubérculos-semilla para obtener plantas idénticas a la planta madre, aunque esta vía tiene la desventaja de permitir la transmisión de enfermedades que, aunadas a malas prácticas agrícolas y al potencial genético, disminuyen los rendimientos.

Esta problemática condujo a implementar nuevas alternativas de propagación en los sistemas de producción, como el cultivo in vitro de tejidos vegetales. El cultivo de meristemos, la embriogénesis somática y la tuberización in vitro son las técnicas más empleadas en biotecnología vegetal, ya que garantizan una mejor calidad genética y fitosanitaria del cultivo debido a una menor carga viral y bacteriana. De esta manera, se maximiza la producción y la rentabilidad de las cosechas (^{Araque et al., 2018}; ^{Hernández & Díaz, 2019}; ^{Tacoronte et al., 2017}).

La propagación por esquejes de tallo juvenil es útil en programas de semillas prebásica y básica. Esta técnica consiste en seleccionar plantas jóvenes de invernadero que contengan entre cinco y seis nudos para cortarlas a nivel de la base del vástago, dejando una hoja basal con su respectiva yema. Luego, se elimina la yema apical y se seccionan porciones de tallo para obtener esquejes constituidos por una hoja y su yema axilar, los cuales, al ser tratados con hormonas y sembrados en arena, inducirán su enraizamiento (^{Cotes & Ñustez, 2001}; ^{Ramírez et al., 2011b}).

Para el enraizamiento de un esqueje, es necesario el correcto balance hormonal de fitohormonas o de fitorreguladores. En agricultura, la fitohormona más empleada es el ácido indol-3-butírico (AIB) y el fitorregulador de mayor uso es el ácido 1-naftalenacético (ANA), compuestos no muy asequibles para los pequeños y medianos agricultores y técnicos agropecuarios (^{García et al., 2001}; ^{Moreno et al., 2009}; ^{Uribe et al., 2012}). Por otro lado, aunque se conoce que el 2,4-D es la auxina sintética de acción herbicida más empleada en la agricultura para el control de malezas por ser económica y de fácil adquisición, se ha reportado que, en una baja concentración, induce el enraizamiento de esquejes (^{De la Cruz et al., 2014}). Por esta razón, el objetivo de esta investigación fue evaluar el enraizamiento de esquejes de tallo juvenil de S. tuberosum var. yungay mediante la aplicación de diferentes concentraciones de 2,4-diclorofenoxiacético.

Materiales y métodos

Se seleccionaron plantas de Solanum tuberosum var. yungay (Solanaceae) con cinco a seis nudos, procedentes del Laboratorio de Biotecnología del Instituto de la Papa y Cultivos Andinos de la Universidad Nacional de Trujillo, y se cultivaron en macetas de 10 cm de diámetro con sustrato constituido por una mezcla de arena, humus y musgo en proporción 1:1:1 y condiciones de invernadero.

Siembra de esquejes de Solanum tuberosum var. yungay

Cuando las plantas madres lograron aclimatarse y tuvieron entre cinco y seis hojas, se seccionaron esquejes de tallo juvenil constituidos por un brote y su correspondiente hoja (figura 1). El método consistió en humedecer la parte basal de los esquejes con agua para luego impregnarlos con la hormona 2,4-D en polvo según los tratamientos indicados: T1: 0 %; T2: 0,3 %; T3: 0,5 % y T4: 0,8 %.

Foto: Segundo Eloy López Medina

Figura 1 Esqueje de tallo juvenil de Solanum tuberosum var. yungay 

Finalmente, las plantas se sembraron en cama de enraizamiento a capacidad de campo y se regaron dos veces por semana con agua estéril provista de fertilizante líquido a base de NPK (12-14-12) y a razón de 5 g/L. El invernadero se mantuvo a una temperatura promedio de 25 °C ± 2 °C, una humedad relativa del 80 % y un fotoperiodo de 16 horas luz y 8 horas de oscuridad.

Resultados y discusión

El número de raíces, la longitud de raíz mayor y la altura de plántula producidas por las diferentes concentraciones de 2,4-D a los 20 días de siembra evidencian notoriamente la acción de la auxina sintética, con diferencias significativas entre tratamientos y parámetros evaluados (tabla 1). ^{Ramírez et al. (2011a)} han demostrado que en solanáceas es necesario utilizar auxinas para el enraizamiento de esquejes juveniles, mientras que en otras especies vegetales no son indispensables, pues basta con el agua como inductor del enraizamiento. Sin embargo, es importante considerar que el tipo de sustrato empleado influye en la calidad y la cantidad de raíces formadas debido a una mayor aireación y retención de agua (^{López et al., 2008}). Por su parte, ^{Ludwig-Müller y Cohen (2002)} informaron que las auxinas regulan el desarrollo de las plantas, incluido el enraizamiento, dado que la concentración de hormona usada es responsable de la inducción o inhibición del desarrollo radical de las futuras plantas.

Tabla 1 Valores promedio de las variables medidas para cada tratamiento 

Nota: x̄ ± e: estimación media

Fuente: Elaboración propia

Cuando se empleó 0,3 % de 2,4-D, se obtuvieron mejores resultados en cuanto al número de raíces, la longitud de raíz mayor y la altura de plántula (tabla 1). Al analizar la prueba post hoc de Games-Howell (tabla 2), se evidenció que el tratamiento T2 es el mejor, en tanto logró un mayor número de divisiones celulares que promovieron la emisión de raíces (figura 2). ^{De la Cruz et al. (2014)} corroboraron este hallazgo al afirmar que la concentración de 0,3 % de 2,4-D ejerce un efecto positivo en el enraizamiento de esquejes juveniles de Rosa canina L. (Rosaceae).

Tabla 2 Subconjuntos homogéneos obtenidos con prueba de Games-Howell para cada tratamiento según las variables analizadas 

Nota: Las letras diferentes en subconjuntos presentan una diferencia significativa al 95 % de confianza.

Fuente: Elaboración propia

Foto: Segundo Eloy López Medina

Figura 2 Plántula enraizada de S. tuberosum var. yungay obtenida a partir de esqueje de tallo juvenil con aplicación de 2,4-D a los 20 días de siembra 

Por otro lado, se observó que, al incrementar la dosis de 2,4-D de 0,3 % a 0,5 % y 0,8 %, no se presentó ningún aumento en el número de raíces, la longitud de raíz mayor y la altura de plántula que superara los resultados del tratamiento T2. Se puede inferir que con una concentración mayor de 2,4-D se genera un desbalance hormonal que termina inhibiendo el enraizamiento. ^{Hartmann y Kester (1995)} informaron que los volúmenes de reguladores de crecimiento deben ser óptimos para inducir el enraizamiento. Por otro lado, ^{Moreno et al. (2004)} sostienen que al emplear ácido 1-naftalenacético (ANA) se obtienen buenos resultados en el enraizamiento de esquejes de papa. En efecto, ^{Ramírez et al. (2011a)} reportaron que el empleo de ANA a una concentración de 0,4 % induce el 100 % de enraizamiento y supervivencia de esquejes. Por su parte, ^{López et al. (2016)} indicaron que el ácido indol-3-butírico (AIB) en una concentración de 0,0001 % tiene un efecto positivo en el enraizamiento de esquejes.

Como consecuencia de un buen desarrollo radical, se observó un mayor incremento en la longitud de las plantas (tabla 1, figura 2). Asimismo, la acción de las auxinas, que aumentan la plasticidad de la pared celular, generó un mayor depósito de celulosa, la cual promueve el crecimiento longitudinal (^{Hager, 2003}; ^{Henríquez, 2004}). ^{Giraldo et al. (2009)} informaron que la presencia de auxinas induce la síntesis de giberelinas, que son las hormonas responsables del alargamiento celular.

Conclusiones

El uso de 2,4-D en una concentración del 0,3 % genera un mejor enraizamiento de esquejes de tallo juvenil en S. tuberosum var. yungay y es una alternativa eficiente para la propagación de S. tuberosum por parte de pequeños agricultores.