Introducción

La eficiencia reproductiva (ER) del hato ganadero bovino colombiano no supera el 53% (^{Santana et al., 2009}). Esta baja ER se debe a distintos factores que afectan la fertilidad, como la nutrición, el manejo ambiental impuesto (^{Granja et al., 2012}; ^{Ossa et al., 2007}; ^{Vergara et al., 2008}) y el uso de razas y cruces no adaptados a la oferta ambiental (^{Galeano & Manrique, 2010}; ^{Perdomo et al., 2017}), lo que puede conllevar un amplio intervalo entre partos (IEP). A pesar de que Colombia cuenta con siete razas criollas, entre las que se encuentra la Romosinuano, que han demostrado una eficiencia reproductiva superior al cebú (^{De Alba, 2011}), se destaca el comportamiento reproductivo exhibido por la primera raza con edad al primer parto (1.133 ± 200 días) y el IEP (422 ± 131 días) (^{Ossa et al., 2013}).

El intervalo entre partos es un componente determinante de la eficiencia reproductiva que expresa la capacidad de la hembra de producir una cría y una lactancia al año; además, está relacionada con el número de partos sucesivos que el animal es capaz de tener durante su vida reproductiva (^{López et al., 2006}).

La eficiencia reproductiva de una hembra, en particular, y de la población a la cual pertenece, en general, es la suma de la fertilidad y de la fecundidad (^{Ossa, 2003}) y puede ser evaluada mediante el número de servicios por concepción, edad al primer parto, duración de los intervalos parto-monta y entre partos. El intervalo entre parto-monta afecta directamente la duración del periodo entre partos y, en consecuencia, el intervalo entre partos (^{Ossa et al., 2007}; ^{Ríos-Utrera et al., 2013}; ^{Vergara et al., 2008}). Además, el IEP está influenciado por el genotipo de los animales, por el mes y año del parto, y por la edad de la madre (^{Ossa, 2017a}), e interacciones año × estación del año o sexo de la cría × año (^{Cardellino & Brasil, 1987}). Para calcular la eficiencia reproductiva, ^{Wilcox (1957)} propuso una ecuación basada en el intervalo entre partos.

La eficiencia reproductiva es un carácter de importancia económica en los sistemas de producción bovina, debido a que un cambio en el comportamiento trae como consecuencia variación en la rentabilidad del sistema de producción (^{Casas & Tewolde, 2001}; ^{Vergara et al., 2008}). Por lo tanto, el aumento en la eficiencia reproductiva es uno de los retos más importantes en la ganadería (^{Galvão et al., 2013}). El IEP es el carácter que mayor influencia tiene sobre el comportamiento reproductivo y posee intensidad de expresiones diferentes cada vez que son producidos (^{Cardellino & Brasil, 1987}). Adicionalmente, debido a que los partos ocurren varias veces durante la vida reproductiva de la hembra bovina, y se registra la fecha cada vez que ocurre el evento de parto, es válido decir que el carácter es repetible.

La varianza de un carácter, en diferentes etapas de vida del animal, puede ser analizada bajo dos componentes: la varianza dentro de individuos, que mide las diferencias temporales en el desempeño del mismo individuo, y la varianza entre individuos, que es parcialmente genética y ambiental, ya que la parte ambiental es causada por circunstancias del medio que afectan en forma permanente el desempeño del individuo (^{Ossa, 2003}).

La repetibilidad de un carácter en particular mide la correlación existente entre las medidas repetibles de un mismo carácter en un mismo individuo, teniendo en cuenta las condiciones ambientales constantes a través del tiempo (Rúales et al., 2007, citado por ^{Galeano & Manrique, 2010}), y tiene una serie de consideraciones, a saber: marca el límite de la heredabilidad y esta última puede ser igual o menor que aquella, más nunca mayor; cuando se calcula para la media de un alto número de registros de producción, ofrece mayor seguridad que cuando es calculada para pocos registros; se usa en la estimativa de la capacidad más probable de producción (CMPP) del animal, indicando la producción del animal en el siguiente parto (^{Ossa, 2003}). Los valores de repetibilidad del IEP, reportados en la literatura por ^{Cardellino y Brasil (1987)}, ^{Galeano y Manrique (2010)} y ^{Yagüe et al. (2009)}, son bajos y variaron entre 0,05-0,10.

La repetibilidad, la heredabilidad y las correlaciones genéticas de las poblaciones son necesarias para estimar el valor genético de los individuos (^{Quijano et al., 2011}) y establecer programas de mejoramiento genético (^{Galeano & Manrique, 2010}). En razón a la baja eficiencia reproductiva (^{Vergara et al., 2008}), que a su vez disminuye la rentabilidad de la ganadería (^{Martínez-Rocha et al., 2012}) y los escasos estudios en ganado de carne relacionados con la evaluación genética de parámetros reproductivos (^{Montes et al., 2009}), el objetivo de este trabajo consistió en estimar la repetibilidad del intervalo entre partos y establecer la relación con la eficiencia reproductiva de las hembras del banco de germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA) de la raza criolla Romosinuano, en el Centro de Investigación Turipaná de AGROSAVIA, utilizando registros de 81 años (1936 a 2016).

Materiales y métodos

La información utilizada en este estudio se obtuvo de los registros reproductivos de las vacas de la raza criolla colombiana Romosinuano del SBGNAA, núcleo que conserva AGROSAVIA en el centro de investigación Turipaná, localizado en el Valle del Sinú, en el nordeste de Colombia.

La base de datos comprende el registro informativo del carácter intervalo entre partos, cuya información se generó en el periodo comprendido entre 1936 y 2016. Para que la información empleada en el análisis fuera veraz y consistente, se eliminaron los días entre partos que estuvieran fuera del rango considerado normal (de 300 a 1.278 días), mediante el uso del paquete dplyr (^{Wickham et al., 2019}) del software R 3.6.0 (^{R Core Team, 2019}), especializado en el análisis estadístico de datos; luego de la edición de la información, el 86,9% del número total de registros fue útil.

Con la variable mes de parto fueron formadas cuatro clases. De igual forma, la variable año de parto de la hembra bovina se agrupó en periodos de diez años, formando ocho clases de año de parto, con el fin de tener una mejor representación de la variable intervalo entre partos en cada clase de mes y año de parto, puesto que, al considerar cada una de las variables por separado, era escasa la información. En este sentido, a excepción de los partos del primero al sexto, fue necesario agrupar los partos siete y ocho en una misma clase (séptimo parto), y los partos iguales o mayores a nueve en una clase denominada octavo parto. Las variables consideradas en el estudio se describen en la tabla 1.

Tabla 1 Descripción de las variables intervalo entre partos, clase mes de parto, clase año de parto y número de parto analizados 

Fuente: Elaboración propia

El modelo empleado para calcular los componentes de varianza, necesarios para estimar el valor de repetibilidad de la característica intervalo entre partos, consistió en un modelo animal de medidas repetidas en el tiempo, cuya forma escalar se puede representar de la siguiente forma:

Ecuación 1

Donde y_ijkl corresponde al intervalo entre partos de la hembra bovina l, considerándose los efectos fijos de clase mes de parto (MP), clase año de parto (AP) y orden de parto (NP). Los efectos aleatorios considerados corresponden al valor genético aditivo (a_l) de la hembra bovina l para el intervalo entre parto, al efecto de ambiente permanente (p_l) de la hembra bovina l sobre el intervalo entre parto en sus diversos partos, y el efecto residual (e_ijkl). Este modelo asume que el efecto de los genes sobre la característica en una misma hembra bovina no cambia con el orden de parto, y que el ambiente permanente afecta por igual a cada una de las medidas tomadas en el mismo animal.

La forma matricial del modelo de repetibilidad se puede representar de la siguiente forma:

Ecuación 2

Donde y es el vector de intervalo entre parto; b es el vector de solución de efectos fijos; a es un vector desconocido de efectos aleatorios genéticos aditivos; p es un vector desconocido de efectos del ambiente permanente; X, Z₁ y Z₂ son las matrices de incidencia desconocidas que relacionan los registros con los efectos fijos (b), genéticos aditivos (a) y de ambiente permanente (p), respectivamente, y e es el vector de efectos residuales.

Los valores esperados (E) y las varianzas (v) para los efectos aleatorios del modelo empleado son los siguientes:

Ecuación 3

Donde A es la matriz de parentesco entre todos los bovinos en el pedigrí, ⊗ es el producto Kroenecker entre matrices, 𝜎² es la varianza genética aditiva, I_N es la matriz identidad de tamaño igual al número de vacas, 𝜎²_ep es la varianza del ambiente permanente, I_n es la matriz de identidad de tamaño igual al número de observaciones, y 𝜎²_a es la varianza residual.

Mediante el uso del paquete rptR (^{Stoffel et al., 2019}) del software R especializado en el análisis estadístico de datos, se estimó el valor de repetibilidad de la característica intervalo entre partos. Además de estimar dicho valor, este paquete ofrece la oportunidad de cuantificar la incertidumbre en los valores estimados de repetibilidad (^{Stoffel et al., 2017}), mediante el uso del método de bootstrap.

Usando los componentes de varianza estimados mediante el paquete estadístico descrito anteriormente, se calculó el valor genético de cada bovino, con base en la ecuación 4 (^{Quijano & Echeverri, 2015}; ^{Ossa, 2017b}):

Ecuación 4

Donde VG es el valor genético, X₁ es el promedio del intervalo entre partos de cada bovino, X‾ es el promedio del intervalo entre partos en la población evaluada, y h² es la heredabilidad estimada del intervalo entre partos (valor asumido como igual a 0,02), cuya expresión se describe como 𝜎²_G⁄𝜎²_p, siendo 𝜎²_G y 𝜎²_p la varianza genética y fenotípica, respectivamente.

Posterior a la estimación del valor de repetibilidad, fue calculada para cada hembra bovina su capacidad más probable de producción (CMPP), cuya fórmula se describe en la ecuación 5.

Ecuación 5

Donde CMPP es la capacidad más probable de producción, X‾h el promedio de la población evaluada, R la repetibilidad estimada del carácter, y X‾t el promedio de los registros repetidos.

La confiabilidad o precisión de estimación (P_CMPP) de la capacidad más probable de producción está dada por la siguiente expresión:

Ecuación 6

Se estableció la correlación lineal entre la capacidad más probable de producción y el valor genético, clasificando inicialmente los bovinos respecto al valor obtenido en ambos parámetros (de mayor a menor), procediendo después a calcular la correlación de Spearman entre dicha clasificación. Por último, fue calculada la eficiencia reproductiva de las hembras bovinas de la raza Romosinuano, mediante la fórmula planteada por ^{Wilcox (1957)}, enunciada en la ecuación 7.

Ecuación 7

Donde ER_Wilcox es la eficiencia reproductiva según Wilcox, n es el número total de partos de la hembra bovina, y D es la edad (en días) entre el último y el primer parto.

Resultados y discusión

La repetibilidad para el intervalo entre partos de las hembras bovinas de la raza criolla Romosinuano, pertenecientes al SBGNAA en el centro de investigación Turipaná, fue 0,02 ± 0,01 (tabla 2). El valor de la estimativa fue bajo, lo que indica una correlación baja entre los intervalos de partos de las hembras; además, como el error estándar fue inferior a la estimativa de la repetibilidad, los resultados obtenidos en el estudio se pueden utilizar de forma confiable.

Teniendo en consideración que el valor de la estimativa de repetibilidad fue bajo, para mejorar el intervalo entre partos basado en esta se tendrían que considerar los efectos ambientales; por lo tanto, solo se deberían descartar aquellas hembras que presenten intervalos entre partos superiores a 730 días.

Tabla 2 Estimado de repetibilidad e incertidumbre asociada al valor estimado, para la variable intervalo entre partos de hembras bovinas de la raza criolla colombiana Romosinuano 

¹Intervalo de confianza para la repetibilidad, estimada mediante 1.000 iteraciones de bootstrap y asumiendo distribución gaussiana del intervalo entre partos

Fuente: Elaboración propia

El valor estimado de repetibilidad del intervalo entre partos en este trabajo coincide en su categoría baja con los hallados por otros autores y en otras razas, así: 0,05, en hato Brahman (^{Peña et al., 1979}); 0,06 ± 0,02, en cebú (^{Magaña et al., 2002}); 0,09, en hembras negras japonesas (^{Oyama et al., 2002}); 0,082, en hembras de raza Rubia Gallega (^{Yagüe et al., 2009}); 0,082 ± 0,07, en ganado Brahman (^{Osorio & Segura, 2010}); 0,08 ± 0,01 en hembras utilizadas en un sistema de doble propósito (^{Galeano & Manrique, 2010}); 0,0448 ± 0,0434, en ganado de carne de los grupos genéticos Angus × Nelore, Caracú × Nelore, y Valdostana × Nelore (^{Silva et al., 2015}).

La repetibilidad es un parámetro de gran utilidad, dadas las circunstancias de nuestros sistemas de producción bovina, pues su gran falencia es la falta de registros. Para la estimación de este parámetro, no es necesario tener una población estructurada con base en grupos de medios hermanos paternos, artificio matemático esencial para estimar la heredabilidad y, con base en ello, estimar el valor genético de los animales para un carácter en particular, ya que la repetibilidad marca el límite de la heredabilidad. Esto permite estimar el más probable valor genético de los animales, cuya expresión es PVG=h2x(Xi−Xh) (^{Quijano & Echeverri, 2015}). De esta manera, y a partir del cálculo de este último parámetro, es posible ordenar los animales por su mérito genético, lo cual permite tomar decisiones con mayor probabilidad de éxito.

Como la repetibilidad marca el límite de la heredabilidad, esta puede ser menor o igual que aquella, pero nunca mayor; por lo tanto, del estudio se puede inferir que la heredabilidad puede tener un valor máximo de 0,02 o menor que este, siendo muy semejante al valor estimado (0,04 ± 0,02) para dicho carácter en la misma raza, en un periodo de tiempo más corto y con menor número de registros por (^{Ossa et al., 2007}). Por tal motivo, se infiere que la heredabilidad puede tener un valor máximo de 0,02 o menor que este. Además, se puede afirmar que la heredabilidad del intervalo entre partos en vacas Romosinuano evaluadas es igual a 0,02, lo que significa que la variación del carácter en la población depende del 2% de las variaciones de los genotipos entre los individuos y en 98% de otras variaciones. Así, si se desea mejorar dicho carácter, es importante considerar cuál de los factores ambientales (por ejemplo, año, mes o número de parto) lo afectan en forma significativa y, con base en ello, proponer programas de manejo que induzcan a mejorar dicho carácter.

La clasificación de las diez mejores y peores hembras del hato se muestra en la tabla 3. Nótese que las vacas mejores presentan un intervalo entre partos menor que 379,74 ± 47,74 que es el promedio de la población y, en consecuencia, un valor genético negativo. En cambio, las consideradas en el grupo de las peores presentan una mejor capacidad más probable de producción, dada por un intervalo entre partos mayor que el promedio de la población y, en consecuencia, un valor genético positivo.

Tabla 3 Clasificación de las diez mejores y peores hembras bovinas de la raza Romosinuano, según su capacidad más probable de producción (CMPP) relativa a la variable intervalo entre parto y su respectivo valor genético (VG) 

Fuente: Elaboración propia

Al momento de utilizar estos parámetros para la selección, es posible realizarla mediante la capacidad más probable de producción o por el valor genético, debido a la correlación alta y positiva obtenida entre ambos parámetros (~0,94 con valor p < 2,2 × 10^-16), como bien puede observarse en la figura 1, coincidiendo con los resultados obtenidos por ^{Quijano y Echeverri (2015)}.

Fuente: Elaboración propia

Figura 1 Correlación entre los valores obtenidos para la capacidad más probable de producción y los valores genéticos para la variable intervalo entre parto de hembras bovinas de la raza criolla colombiana Romosinuano. Las gráficas de densidad muestran la distribución presentada por estos dos parámetros 

La capacidad más probable de producción permite predecir en este caso el intervalo entre partos de la hembra bovina, en consideración del siguiente evento. Por lo tanto, este puede ser un buen indicativo para el descarte de hembras con intervalos entre partos mayores al promedio de la población, con el objetivo de mejorar dicho carácter, hasta conseguir una buena estructuración de los registros que permitan realizar análisis más rigurosos.

La clasificación de las 871 hembras analizadas de acuerdo con su eficiencia reproductiva se muestra en la tabla 4. La primera clase varió entre 53% y 57%, lo que indica una eficiencia reproductiva promedio del 55%. Esto es un intervalo entre partos de 663,636 días (resultado obtenido mediante el cálculo de 365/0,55). Dos vacas presentaron una eficiencia reproductiva entre 118% a 122%, dando un intervalo entre partos promedio de 304,17 días (365/1,20). La mayor concentración de eficiencia reproductiva fue entre el 88% y el 107%, correspondientes al 75% de las hembras, cuyos intervalos entre partos variaron entre 414,77 y 341,12 días. La eficiencia reproductiva general en el periodo analizado fue del 96% (365/379,74), es decir, de 100 vacas expuestas a toro, se produjeron 96 crías.

Tabla 4 Clases de eficiencia reproductiva en las cuales se agruparon las hembras bovinas de la raza criolla colombiana Romosinuano con las respectivas frecuencias 

Fuente: Elaboración propia

Uno de los caracteres más destacados de la raza Romosinuano es su grado de adaptación al lugar de origen, el Valle del Sinú, debido a su alta capacidad reproductiva, medida en este caso por la eficiencia reproductiva. Cabe mencionar que dicha adaptación no es solamente reproductiva, sino también en su capacidad de supervivencia a dicho medio.

Conclusiones

De acuerdo con el análisis efectuado en este trabajo se puede concluir lo siguiente:

Descargos de responsabilidad

Todos los autores realizaron aportes significativos al documento, están de acuerdo son su publicación y manifiestan que no existen conflictos de interés en este estudio.