Introducción

El sorgo, es uno de los principales cultivos en México tanto por volumen de producción (6,5 millones de toneladas), como por superficie sembrada (2 millones de hectáreas) después del maíz y frijol (^{Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera [SIAP], 2018}). Se estima que cada año, más del 99% de la semilla utilizada para la siembra de sorgo es importada (^{Córdova-Téllez et al., 2019}). Situación que ha provocado disminución en la rentabilidad del cultivo, al incrementar los costos de producción que aunados a los bajos precios de venta del grano, reducen la competitividad de los productores de México en relación con los de otros países (^{Williams et al., 2006}). En la región del Bajío (Guanajuato, Jalisco y Michoacán), el costo de la semilla de sorgo varía del 15 % al 20 % del costo de producción del cultivo (^{Hernández & Pecina, 2015}). En México se han generado genotipos de sorgo con características sobresalientes y adaptación a distintas regiones del país, sin embargo, la producción nacional de semillas en la actualidad representa menos del 1 % del volumen total (^{Córdova-Téllez et al., 2019}).

A la fecha no se cuenta con un diagnóstico, sobre los factores que han limitado la producción nacional de semilla de este cultivo. ^{Williams et al. (2006)} informaron como posibles causas, el desconocimiento de la tecnología de producción de semillas, y el manejo de plagas y enfermedades. Aunque se han generado líneas e híbridos nacionales para distintas regiones y condiciones (^{Flores-Naveda et al., 2013}; ^{Galicia-Juárez et al., 2020}; ^{Mendoza-Onofre et al., 2017}; ^{Rodríguez et al., 1998}) la producción de semilla hibrida de sorgo se limita a ciertas regiones de los estados de Tamaulipas, Sinaloa y Guanajuato, y a genotipos liberados por INIFAP (^{Williams et al., 2006}).

Durante los últimos años en Guanajuato, se ha observado en los lotes de producción de semilla comercial, problemas de coincidencia en la floración de los progenitores, no así en Tamaulipas (^{Pecina et al., 2021}). Es frecuente que líneas progenitoras que florecen simultáneamente en una localidad, al ser sembradas en otra localidad o en otra época del año presenten diferencias en floración de una semana o más (^{Cisneros-López et al., 2017}; ^{Olson et al., 2012}). En condiciones de campo, el tiempo de floración en el sorgo varía de 50 a 150 días después de la siembra según el genotipo, localidad y la fecha de siembra (latitud / duración del día) y el medio ambiente (^{Singh et al., 2013}). Por lo tanto, para poder establecer un programa de producción de semillas es necesario conocer el comportamiento de los progenitores a través de los años en distintas fechas de siembra y tomar en cuenta los factores climáticos, época de siembra y estabilidad del patrón de floración de los progenitores, para definir cuándo se deben de sembrar, tanto el progenitor hembra (línea A) como el macho (línea R).

Con base en lo anterior y con el fin de optimizar la tecnología de producción de semilla híbrida de sorgo en El Bajío Mexicano, se plantearon como objetivos: evaluar el comportamiento agronómico de diferentes líneas progenitoras e híbridos de sorgo generados en INIFAP (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias) y evaluar la calidad de la semilla después de la cosecha y almacenamiento.

Materiales y métodos

El experimento se realizó en Celaya, Guanajuato México (Longitud 100°49′05′′ y Latitud 20°35′12′′), a 1752 m s.n.m., con clima que varía entre semiseco y semicálido, precipitación pluvial promedio de 575,3 mm anuales y temperatura media anual de 20,85 °C (^{García, 1988}). La siembra se efectuó durante el ciclo primavera-verano del año 2018, en tres fechas de siembra: 12 de mayo, 6 y 28 de junio.

La parcela experimental consistió en seis surcos de 5 m de longitud, dos surcos de la línea R, dos surcos de la línea A y dos surcos de la línea B, en tres repeticiones. El espacio entre surcos fue 0,76 m de ancho con una densidad de población de 350, 000 plantas/ha. Se utilizó un diseño de bloques al azar y tres repeticiones. El incremento de las líneas A y B se realizó bajo polinización manual de cada línea A con polen de su respectiva línea isogénica B mantenedora. La línea B se incrementó por autofecundación.

Al inicio de la apertura floral, las panojas se embolsaron, para evitar contaminación con polen extraño. Cuando las panojas de las líneas A, presentaron del 90 % o 100 % de estigmas receptivos, se procedió a la polinización con polen de la línea isogénica B correspondiente, identificando la cruza, para volver a cubrir la panoja de la línea A con una bolsa encerada hasta la cosecha, además de mantener después, las panojas de la línea B cubiertas para obtener semilla de autofecundación. De igual forma se realizaron los cruzamientos previstos de las líneas A con las líneas R y se identificaron debidamente los cruzamientos. Las panojas se mantuvieron con bolsas enceradas y debidamente identificadas hasta la cosecha.

Las polinizaciones se realizaron entre 10,0 y 11,0 horas am. En la tabla 1 se muestran las líneas androestériles, líneas mantenedoras y las líneas restauradoras de la fertilidad. El manejo agronómico fue acorde con el paquete tecnológico recomendado para el cultivo del sorgo en el Bajío por el INIFAP, para condiciones de riego (^{Hernández & Pecina, 2015}). Las semillas cosechadas, se limpiaron y secaron al 12 % de humedad y se almacenaron en un recipiente de plástico en un cuarto con temperatura (T) ± 22 °C y humedad relativa (HR) ± 45 % durante un período de seis meses de almacenamiento. Las variables evaluadas fueron: días a floración, peso de mil semillas de una muestra compuesta de al menos 12 panojas por parcela y genotipo. La prueba de germinación estándar se realizó en toallas de papel absorbente bajo un diseño completamente al azar y tres repeticiones de 50 semillas. La variable evaluada fue número de plántulas normales expresado en porcentaje. (^{Cisneros-López & Mendoza-Onofre, 2010}). La prueba de germinación inicial se realizó después de la cosecha y a los seis meses después del almacenamiento en Celaya Guanajuato. Las condiciones climáticas que prevalecieron en el ciclo PV-2018 se muestran en la tabla 2.

Los análisis estadísticos de varianza por fecha de siembra y combinado (ANOVA) se realizaron utilizando el software ^{SAS 9.4 (Advanced Analytical Software)} y la comparación de medias de Tukey cuando se observaron diferencias significativas entre tratamientos.

Tabla 1. Líneas androestériles, mantenedoras, restauradoras de la fertilidad e híbridos experimentales y comerciales de sorgo, evaluados en tres fechas de siembra, en el ciclo primavera-verano del 2018, Celaya, Guanajuato, México. 

Tabla 2. Condiciones climáticas prevaleciente durante ciclo PV-2018 en Celaya Guanajuato, México. 

Resultados y discusión

Hubo efecto de la fecha de siembra (FS) en días a floración como se observó en los resultados del análisis individual y combinado (tabla 3). También hubo efecto del genotipo (G) y en la interacción G x FS. Los genotipos restauradores de la fertilidad (líneas R) presentaron un patrón muy similar de floración (79 a 81 días) y tienden a coincidir con las líneas androesteriles SBA25, LBA-98 y LBA-101, en la primera y tercera FS (tabla 4), lo que indica que la producción de semilla híbrida con estos genotipos no tendría problemas por el efecto de la fecha de siembra, dada la coincidencia en la floración en estos periodos.

En tanto, las líneas androestériles SBA-12 y SBA-22 resultaron en promedio 6 días más tardías que las líneas restauradoras de la fertilidad. Mientras que en la segunda FS (6 de junio) todos los pares isogénicos se vieron afectados en forma significativa por las condiciones ambientales, al presentar hasta 10 días de diferencia con los progenitores masculinos, algunos investigadores mencionan que es frecuente que líneas progenitoras que florecen simultáneamente en una localidad, al ser sembradas en otra localidad o en otra época del año presenten diferencias en floración de una semana o más, dependiendo del genotipo, la ubicación, la fecha de siembra (latitud/duración del día) y el ambiente (^{Cisneros-López et al., 2017}; ^{Olson et al., 2012}).

Por lo tanto, para poder producir semilla híbrida con estas líneas es necesario utilizar alguna estrategia para aumentar la sincronía floral entre progenitores tales como: sembrar con diferencial la hembra y el macho o bien, sembrar ambos progenitores al mismo tiempo y durante el desarrollo vegetativo monitorear el punto de crecimiento en ambos progenitores después de los 30 días de la emergencia y determinar si existe un desfase entre los mismos, si esto ocurre utilizar alguna práctica cultural para adelantar o retrasar la floración en los genotipos como lo sugieren ^{Priyanka et al. (2017)} y ^{Tejagouda-Bhanuje et al. (2014)}.

Así mismo se observó que las cinco líneas isogénicas A y B presentaron sincronía en la floración en las tres fechas de siembra establecidas lo que es un factor fundamental en la producción de semilla de sorgo (^{Asfaw & Tesfaye, 2008}) ya que la diferencia entre las mismas fue de solo un día (tabla 4). En sorgo hay variaciones en el citoplasma que interactúan con factores ambientales que pueden acentuar las diferencias entre las líneas A y su contraparte línea B (^{Moran et al., 2002}). ^{Cisneros et al. (2009)} reportaron diferencias en un día entre líneas A y B al comparar dos años consecutivos, lo que coincide con lo reportado en este estudio, además, los pares isogénicos A/B, por lo general solo difieren en la producción de polen y algunos otros rasgos atribuibles a las diferencias en su citoplasma (^{Fortmeier & Schubert, 1995}), por lo tanto, el incremento de semilla de los progenitores femeninos se puede realizar independientemente de la FS en que se realice.

Tabla 3. Cuadrados medios del análisis de varianza combinado para días a floración, peso de mil semillas, germinación inicial y germinación final de líneas e híbridos de sorgo, en tres fechas de siembra en el ciclo primavera-verano del 2018, evaluados en Celaya, Guanajuato, México. 

^FV:factor de variación, GL: grados libertad, FS: fecha de siembra, G: genotipo.

^*Significativo p £ 0,05).

^**Altamente significativo (p £ 0,01).

^NSNo significativo.

Tabla 4. Días a antesis de líneas A, B y R de sorgo en tres fechas de siembra en el ciclo primavera-verano del 2018, en Celaya, Guanajuato, México. 

^*Genotipos en la misma columna con la misma letra no son significativamente diferentes. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).* Genotypes in the same column with the same letter are not significantly different. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).

En el análisis de varianza se observó que el peso de mil semillas (PMS) fue altamente significativo entre G y FS, lo mismo se observó en el análisis combinado (tabla 4), mientras que en la interacción G x FS no fue así. En la tabla 5 se puede observar los valores medios de cada genotipo, donde la línea SBR-21 presenta el mayor PMS en la FS de 12 de mayo (37,9 g) y en la segunda FS el genotipo SBA-25 con 45,1 g, mientras que la línea SBR-31 el menor en estas dos FS (20,9 y 17,8 g). También se puede observar que la semilla resultado del cruzamiento entre el progenitor femenino (líneas A) y masculino (líneas R) presenta valores de más de 30 g en PMS, lo que es común durante la polinización manual ya que el éxito en la polinización no es del 100 % por lo que la semilla formada es de mayor peso y tamaño (^{Flores-Naveda et al., 2013}). En la tercera FS (28 de junio) se obtuvieron valores más bajos en PMS debido probablemente a las condiciones de clima que prevalecieron en el ciclo PV 2018 (tabla 2) que afectaron a los genotipos, a pesar de lo anterior el peso promedio entre genotipos varía de 20 g a 35 g, valores considerados normales para el sorgo (^{ISTA, 2016}).

Tabla 5. Peso de mil semillas de líneas e híbridos de sorgo, evaluados en tres fechas de siembra en el ciclo primavera-verano del 2018, en Celaya Guanajuato, México. 

^*Genotipos en la misma columna con la misma letra no son significativamente diferentes. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).* Genotypes in the same column with the same letter are not significantly different. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).

Hubo efecto significativo del G y FS en el análisis independiente, al igual que en el análisis combinado para germinación inicial de la semilla después de la cosecha, no así en la interacción G x FS (tabla 3). Los genotipos mostraron diferencias en esta variable entre fechas de siembra. En la FS del 12 de mayo (tabla 6) se observó que los genotipos que tuvieron un porcentaje superior al promedio (87,7 %) fueron SBA-25, LBA-98, LBA-101 y la cruza SBA25 x SBR-31, hasta materiales que presentan valores inferiores como SBR-21 (68 %) y SBA 22 (74 %). Además, se pueden observar diferencias entre FS, donde la FS del 12 de mayo presenta los mayores valores de germinación para disminuir paulatinamente hasta la FS del 28 de junio, aunque hay genotipos cuyo comportamiento es similar a través de las FS. Es probable que las diferencias en esta variable de calidad entre genotipos se deba a las diferencias genéticas entre los progenitores y al ambiente (^{Cisneros-López & Mendoza-Onofre, 2010}). En este ciclo PV de 2018 se presentaron fuertes precipitaciones (tabla 2) durante el periodo de llenado de grano y madurez fisiológica (agosto y septiembre) lo que afecto la calidad de la semilla de algunos genotipos.

Tabla 6. Germinación inicial de líneas e híbridos de sorgo, evaluados en tres fechas de siembra en el ciclo primavera-verano del 2018, en Celaya, Guanajuato, México. 

^*Genotipos en la misma columna con la misma letra no son significativamente diferentes. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).* Genotypes in the same column with the same letter are not significantly different. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).

Los resultados del análisis de varianza indicaron efecto y diferencias entre genotipos en la germinación de la semilla, después de seis meses de almacenamiento (tabla 7). Además, los cambios estuvieron relacionados con la calidad inicial de la semilla. Los genotipos de alta calidad intrínseca mantienen su germinación bajo las condiciones de almacenamiento tales como ± 45 % de HR y ± 22 °C de T. En la primer FS los genotipos SBB-22, SBA-25, SBB-25, LBA-98, LBB-98, LBA-101 y LBB-101 tuvieron más del 90 % de germinación, en tanto los genotipos SBR-21 y SBR-31 su germinación disminuyo a 40 % y 49 %.

En la segunda FS sucedió algo similar entre los genotipos, mientras que en la tercer FS el porcentaje de germinación a los seis meses afecto fuertemente a los genotipos de mala calidad debido a que el deterioro de la semilla en esta FS inicio desde antes de la cosecha en el campo, como consecuencia de las precipitaciones atípicas durante este ciclo de producción (tabla 2) lo que afecto la calidad en mayor o menor proporción dependiendo del genotipo. La calidad fisiológica de la semilla puede atribuirse a las diferencias genéticas, lo que influye en la tasa de deterioro, germinación y vigor del genotipo (^{Kandil et al., 2013}).

En este estudio, las líneas SBA-25, LBA-98, LBA-101 y la cruza SBA25 x SBR-31 sobresalen por su alto porcentaje de germinación y mantienen su calidad después de un periodo de seis meses de almacenamiento. En tanto que, en genotipos que presentan baja calidad, el número de semillas muertas aumenta y su germinación disminuye drásticamente por efecto del almacenamiento y el deterioro inicial (grado de daño) después de la cosecha (^{Azadi & Younesi, 2013}; ^{Siadat et al., 2012}). ^{Kapoor et al. (2010)} informaron que la tasa de deterioro aumenta rápidamente al aumentar el contenido de humedad de la semilla o de la temperatura de almacenamiento en este caso una HR de como ± 45 % y ± 22 °C de T, no fue la idónea.

Así mismo, la línea LRB-21 a pesar de tener uno de los valores más altos en PMS (34,9 g), es muy pobre en calidad de semilla (% de germinación) debido probablemente a factores genéticos, sin embargo, su valor como progenitor masculino es muy alto ya que produce híbridos de alto potencial productivo, tolerancia a altas temperaturas y déficit de humedad (^{Williams et al., 2004}).

Tabla 7. Germinación de líneas e híbridos de sorgo después de seis meses de almacenamiento bajo condiciones naturales, producidas en el ciclo primavera-verano del 2018, en Celaya, Guanajuato, México. 

^*Genotipos en la misma columna con la misma letra no son significativamente diferentes. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).* Genotypes in the same column with the same letter are not significantly different. DMS: Tukey (p ≤ 0,05).

Conclusiones

Se observó un efecto de la fecha de siembra en los días a floración de los genotipos, al presentar las líneas androestériles (líneas A) de 8 a 10 días de diferencia con los progenitores masculinos (líneas restauradoras R), en la FS del 6 de junio. Se sugiere el uso de medidas culturales para lograr la coincidencia entre progenitores cuando se presente este problema. A pesar de que se presentaron fuertes precipitaciones durante el periodo de llenado de grano y madurez fisiológica, las líneas SBA-25, LBA-98, LBA-101 y la cruza SBA25 x SBR-31 sobresalieron por su alto % de germinación. En tanto la línea LRB-21 aunque presentó baja calidad de semilla y se deteriora fácilmente, tiene un alto valor como progenitor masculino ya que produce híbridos de alto potencial productivo, tolerancia a altas temperaturas y déficit de humedad.