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Introducción
El cambio climático afecta directamente a la agricultura (Vidal, 2020), uno de sus efectos es el cambio en el ciclo del agua que incluye variaciones en la cantidad y la distribución de las precipitaciones a lo largo de las estaciones (DeNicola et al., 2015). Esta escasez de agua afecta el desarrollo de especies forrajeras como la avena, utilizada por los pequeños productores en los Andes de América del Sur como forraje fresco (Contreras et al., 2020) o en la forma de ensilado (Cardona et al., 2019) para la alimentación de rumiantes por ser fuente de nutrientes común y de bajo costo.
La avena tiene una buena composición nutricional, lo que resulta en buenos índices reproductivos y de producción lechera (Contreras et al., 2020). Existen esfuerzos para mejorar ciertas características agronómicas de la avena, y se han obtenido distintas accesiones o genotipos, que se han distribuido y aceptado en zonas productoras tanto en Perú (Noli & Ricapa, 2010) como Colombia (Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria [AGROSAVIA], 2018).
Se tiende a seleccionar la avena para obtener el máximo rendimiento, ya sea de semilla o de forraje (Sahu & Tiwari, 2020), para adaptarse a altitudes superiores a los 3800 m s.n.m. o para obtener precocidad de manera que se acorte su ciclo productivo (Rivera et al., 2020). La respuesta a ambientes con poca disponibilidad de agua no había sido considerada en la continua mejora de esta especie; sin embargo, ya se menciona la necesidad de obtener líneas de avena con alto rendimiento bajo condiciones limitadas de agua (Da Silva Oliveira et al., 2020; Sánchez-Martin et al., 2018) y es así como se han empezado a desarrollar nuevas variedades de avena que sean resilientes al cambio climático como es el caso de la INIA 908 – Mellicera (Rivera et al., 2020). Se conoce que plantas que crecen bajo estrés hídrico disminuyen su crecimiento (Canales et al., 2019) y que aun tratándose de pequeños cambios en el potencial osmótico de la planta se reduce la germinación de las semillas de avena (Oliveira et al., 2020).
Por lo mencionado, es importante identificar los genotipos de avena que posean una mejor respuesta, tanto agronómica como nutricional, ante los sucesos hídricos relacionados al cambio climático. No existe trabajo anterior reportado que tenga dicho objetivo en los Andes de América del sur. Sumado a ello, la falta de investigaciones que buscan conocer el comportamiento agronómico y el cambio en la composición química de la avena forrajera frente a situaciones de sequía hacen necesario este estudio que tiene como objetivo caracterizar agronómicamente y por su valor nutritivo a ocho genotipos de avena en respuesta a la restricción de lluvia.
Materiales y métodos
Lugar de estudio
El presente estudio se realizó en el distrito de Jauja, ubicado a una altitud de 3340 m s.n.m. en los Andes Centrales del Perú. Tuvo una duración de cinco meses durante la época de lluvia (figura 1), de febrero a junio del año 2018. El relieve del área en estudio no presentaba pendiente significativa y el suelo poseía una textura franco arenoso, un pH de 8,1; un porcentaje de materia orgánica de 9,11; un contenido de 92,65 ppm de fósforo y 4200 ppm de potasio, lo cual es favorable para el cultivo de avena ya que este forraje se adapta a casi todo tipo de suelos de las zonas altoandinas del Perú (Noli et al., 2010).
Fuente: Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú [SENAMHI] (2018)
Figura 1. Precipitación mensual promedio del año 2018 en el lugar de estudio
Genotipos de avena y diseño experimental
Se utilizaron ocho genotipos de avena forrajera (INIA901 Mantaro15, INIA902 Africana, INIA903 Tayco, Junín-Jauja blanca, Centenario, Junín-Tarma negra, Junín-Jauja negra y Cayuse) de diferente procedencia y porcentaje de germinación (tabla 1) con dos tratamientos (sin restricción de lluvia y con 60 % de restricción de lluvia), cada uno con tres repeticiones por lo que se obtuvieron 48 unidades experimentales. El tratamiento con 60 % de restricción de lluvia se logró mediante el uso de interceptores de lluvia que fueron probados y validados en un estudio hecho por Yahdjian y Sala (2002) quienes informaron sobre la efectividad de dicha restricción. Los interceptores (figura 2) son estructuras que constan de cuatro soportes y un techo a base de 15 canaletas (180 cm de largo, 13,8 cm de ancho, 2,4 mm de grosor y un ángulo de 120°) de acrílico transparente, que recogen el 60 % de lluvia y por medio una canaleta de PVC y una manguera la depositan hacia un balde de plástico de 20 litros de capacidad. No se realizó riego durante desarrollo del cultivo que es típico manejo en los Andes.
Procedimiento
Se inició con una prueba estándar de germinación para cada genotipo de avena, se realizó en condiciones de laboratorio y de acuerdo con las Regulaciones del ISTA (2021) a temperatura y humedad controladas. Después se realizó la preparación del terreno (1000 m²), la delimitación de las parcelas de 4,8 m2 (3 metros de largo y 1,6 metros de ancho) y la instalación de los 24 interceptores. La siembra se realizó en febrero del 2018, usando la técnica del voleo a una densidad de siembra de 100 kg/ha, es decir 48 gramos por parcela. No se fertilizó el terreno y se realizaba deshierbo manual.
Con respecto al manejo de los interceptores de lluvia, inicialmente, el agua de los baldes se retiraba de manera interdiaria y luego, la frecuencia se dismunuyo progresivamente con el cesar de las lluvias hasta hacerse de manera semanal. El día 120, se realizó la medición de la altura de planta con una regla partiendo desde el suelo hasta el ápice de la hoja más alta. La medición del rendimiento se realizó en junio, 2018 a los 120 días, utilizando el método del cuadrante (Mostacedo & Fredericksen, 2020) y se identificó el estado fenológico al momento del corte.
Las fenologías encontradas fueron: panoja, inicio de floración y grano lechoso. Se definió como panoja cuando las plantas aun no tenían inflorescencia, inicio de floración cuando había hasta un 90 % de semillas y grano lechoso cuando las semillas eliminaban un líquido blanco al ser presionadas. Para realizar el corte del forraje, se utilizó una hoz y se tomó en cuenta el efecto borde eliminando 0,50 metros de alrededor de cada parcela. Se utilizaron dos cuadrantes de un metro cuadrado, se colocó el pasto proveniente de cada cuadrante en una bolsa plástica identificada y se registró el peso mediante una balanza. El rendimiento se obtuvo con el promedio de estas dos muestras y se expresó en términos de toneladas de materia seca por hectárea (ton MS/ha).
La muestra destinada a la evaluación nutricional se obtuvo retirando aproximadamente 500 gramos de la muestra conjunta de cada parcela. Estas fueron enviadas al Laboratorio de Evaluación Nutricional de Alimentos de la Universidad Nacional Agraria La Molina, donde se analizó el contenido de proteína cruda siguiendo el procedimiento Association of Official Analytical Chemists [AOAC] (2005), el análisis de fibra detergente neutro (FDN) con la prueba de Van Soest (1965) y la digestibilidad in vitro aparente de la materia orgánica (DIVMO) utilizando el DAISY Incubator, ANKOM Technology (ANKOM, 2005).
Análisis estadístico
Para evaluar el efecto de la restricción de lluvia en los genotipos de avena se utilizó un diseño completamente al azar con arreglo factorial 8 x 2, con un total de 16 tratamientos. Para comparar los promedios de los tratamientos y factores se utilizó una prueba Tukey a un nivel de significancia de 0,05. El análisis estadístico se realizó en el programa Statistic Analysis SystemSAS.
Resultados y discusión
Los resultados de este estudio se basan en que con el 60 % de restricción de lluvia se logró simular una sequía, para lograr lo que por definición se trata de un periodo prolongado, usualmente de longitud estacional o mayor, durante el cual la precipitación se encuentra por debajo de sus valores normales (SENAMHI, 2019). Para el año 2018, en el que se realizó este estudio, la precipitación anual del lugar del experimento fue de 817,7 mm. Al aplicarle la restricción del 60 % se tiene como resultado que el tratamiento se realizó con 327 mm de precipitación anual. Aunque si bien los interceptores de lluvia cubrieron a las plantas de la lluvia, la absorción de agua por parte del suelo colindante con las parcelas del tratamiento podría hacer que se subestime este número. Según autores como Mamani y Cotacallapa (2018), la avena requiere entre 400 a 600 mm de precipitación anual, por lo que el valor de 327,1 mm anual sería considerado como un estrés por sequía.
Fenología
Para el análisis de datos, el momento de corte fue a los 120 días, encontrándose diferentes estadios fenológicos para cada tratamiento (tabla 2). Los genotipos más precoces en su desarrollo fenológico fueron INIA901 Mantaro15, INIA903 Tayco, Junín-Tarma negra y Junín-Jauja negra, que consiguieron llegar hasta el estadio de inicio de floración. Por otro lado, los genotipos que se desarrollaron de manera lenta fueron Junín-Jauja blanca y Cayuse que llegaron tan solo al estadio de panoja.
Desde el punto de vista fenológico, las plantas con restricción de lluvia se encontraron en su mayoría en un estadio fenológico más joven del hallado en el grupo sin restricción de lluvia. En el grupo sin restricción de lluvia, cuatro genotipos se encontraban en el estadio grano lechoso; en cambio, en el grupo con restricción de lluvia cinco genotipos aún se encontraban en inicio de floración. Si bien es un hecho que el estrés hídrico influencia el crecimiento de la planta a diferentes niveles, debido a que la cantidad y la calidad del crecimiento dependen del crecimiento celular (Shao et al., 2008), el comportamiento encontrado no concuerda con la estrategia de escape que se menciona poseen algunas plantas anuales, que consiste en acelerar su desarrollo fisiológico para poder alcanzar la madurez lo antes posible (Volaire, 2018).
Rendimiento de materia seca
No existe interacción significativa entre el genotipo de avena y la restricción de lluvia. Sin embargo, se tienen diferencia estadística (p < 0,05) para genotipo y restricción de lluvia (tabla 2) comprobando que las plantas que experimentan estrés hídrico van a presentar una reducción en la cantidad total de biomasa ya que se limita el crecimiento y el desarrollo de las plantas más que cualquier otro factor medioambiental (Shao et al., 2008; Volaire, 2018). Este resultado concuerda con Hlavinka et al. (2009) quienes encontraron que la sequía reduce severamente el rendimiento en avenas y también se podría explicar con el porcentaje de emergencia que se observó en campo, que fue mayor para los tratamientos sin restricción de agua, que para los tratamientos con restricción de lluvia observándose menor cantidad de plantas en este último grupo. Esto corrobora que el agua es un factor esencial para todos los estadios fenológicos de la planta desde la germinación hasta la madurez (Shao et al., 2008). Asimismo, la reducción de rendimiento debido al estrés hídrico podría deberse en parte a la reducción de la fotosíntesis debido al cierre de estomas en las hojas (Mohd, 1986).
Los valores más bajos de rendimiento de materia seca se obtuvieron con los genotipos JunínJauja blanca y Cayuse, que en promedio fueron de 2,3 y 3,0, respectivamente. Dichos resultados se explican con el bajo porcentaje de germinación que presentaron sus semillas antes de la siembra (tabla 1), que fueron de 22 y 30 respectivamente. A pesar de tener valores de germinación muy bajos, se decidió no realizar ningún tipo de ajuste en la densidad de siembra, lo que se reflejó posteriormente en la emergencia de plantas donde hubo una menor cantidad en las parcelas de dichos genotipos y se comprobó que el estrés hídrico es un factor limitante en la germinación (Da Silva Oliveira et al., 2020) y en la fase de crecimiento durante el establecimiento de la planta (Shao et al., 2008; Sourour et al., 2017), pero que la cantidad de pérdida en términos de rendimiento depende de la duración e intensidad del estrés a la que son sometidas (Zhao et al., 2020).
Altura de planta
No existe interacción significativa entre el genotipo de avena y la restricción de lluvia en cuanto a altura de planta a pesar de que se sabe que la disminución del crecimiento es uno de los primeros efectos que se pueden medir sobre el estrés hídrico (Da Silva Oliveira et al, 2020), sin embargo, el genotipo de avena tiene efecto significativo sobre esta variable (tabla 3). Los dos genotipos con menor altura fueron Junín-Jauja blanca y Cayuse con 69,3 cm y 64,7 cm, respectivamente, las cuales coinciden con tener el estadio fenológico más joven de todo el experimento llegando tan solo al estadio de panoja. Con ello se concluye que el crecimiento es uno de los procesos fisiológicos más sensibles al estrés por sequía debido a que hay una reducción de la presión de turgencia que básicamente es la que provoca la expansión y crecimiento celular en la planta (Shao et al., 2008).
Estudios reportan resultados de altura promedio de 145 cm (Noli & Ricapa, 2010), 130 cm (Halanoca & Argote, 2007), 126 cm (Montoya, 2017) y de 95 cm (Bartl et al., 2007). Estos autores presentan alturas de planta mayores a lo encontrado en este estudio que fue de 94,3 cm como promedio, lo que podría atribuirse a que la siembra fue tardía. Generalmente, la siembra para avena forrajera se realiza en el mes de diciembre junto con el inicio de las lluvias, pero para este estudio se sembró a principio de febrero del siguiente año desaprovechando más de un mes de lluvias que podían haber contribuido con el crecimiento de las plantas.
Proteína cruda
No existe interacción significativa entre el genotipo de avena y la restricción de lluvia, pero la restricción de lluvia tiene efecto significativo (p < 0,05) sobre el porcentaje de proteína cruda (tabla 4). La avena forrajera con restricción de lluvia tiene mayor porcentaje de proteína cruda que la avena sin restricción de lluvia con 17,0 y 12,7, respectivamente. Fenológicamente, dentro del grupo con restricción de lluvia la mayoría de las plantas se encontraban en un estadio más joven que el grupo sin restricción, lo que contribuye a que el contenido de proteína cruda sea mayor para este último grupo debido a que mientras la planta se desarrolla el contenido de proteína disminuye (Dubljevic et al., 2020). Los datos hallados coinciden con lo dicho por Mohd (1986) indicando que la calidad del forraje en plantas sometidas a estrés hídrico es generalmente mayor que las plantas con buena disposición de agua debido a la mayor proporción de hoja: tallo en las plantas estresadas.
Asimismo, autores como Gifford y Jensen (1967), Walgenbach et al. (1981) y Qadir et al. (2019) encontraron que el contenido de proteína cruda aumenta cuando la planta sufre estrés hídrico. Mohd (1986) indicó que en las gramíneas, como la avena, el estrés ocurrido desde etapas vegetativas tempranas podría tener un efecto positivo en la calidad del forraje al reducir tanto la elongación de los tallos, como la floración y mantener un mayor contenido de nitrógeno en las plantas estresadas que en las plantas con buena disponibilidad de agua que han florecido y madurado rápido, por lo que la proporción hoja:tallo es mayor en las plantas estresadas dando lugar a una mayor cantidad de proteína. Sin embargo, discrepa de Dhindsa y Cleland (1974) quienes informaron que el estrés hídrico en la avena causa una disminución en el contenido de proteína de sus tejidos.
Fibra detergente neutron
La FDN no está significativamente (p < 0,05) influenciada por la restricción de lluvia ni por los genotipos de avena (tabla 5). Todos los valores de FDN se encontraron por debajo de lo reportado por Bartl et al. (2009), Ramírez et al. (2013) y Contreras et al. (2020) que fueron de 58,4 %; 55,3 %y 46,7 %, respectivamente, debido a que estos autores analizaron las plantas durante el estadio fenológico de grano lechoso; en cambio para este estudio, las plantas en su mayoría eran más jóvenes y se sabe que a mayor edad de la planta el contenido de fibra también es mayor (Dubljevic et al., 2020).
En cinco de los genotipos de avena (INIA901 Mantaro15, INIA902 Africana, INIA903 Tayco, Junín-Jauja blanca, Junín-Jauja negra) los tratamientos con restricción de lluvia tuvieron menor FDN que los tratamientos sin restricción de lluvia, esto se explica por el estado fenológico más joven y la mayor proporción de hoja:tallo que hay en las plantas estresadas. Una mayor cantidad de hojas asegura un menor contenido de FDN, ya que las hojas son menos fibrosas que los tallos. Asimismo, esto coincide con un estudio realizado por Mohd (1986) de cuatro legumbres donde las plantas con menor porcentaje de fibra cruda fueron las que crecieron bajo un mayor estrés hídrico. Los resultados difieren con ciertos autores como Qadir et al. (2019), Ferreira et al. (2021) y Haberman et al. (2018) quienes estudiaron el efecto del estrés por sequía y reportaron un aumento en el porcentaje de FDN en sorgo, maíz y Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs (Poaceae), respectivamente.
En promedio, el porcentaje de fibra detergente neutro de los tratamientos sin y con restricción de lluvia fue de 41,1 % y 41,3 % respectivamente, ambos sin diferencia estadística (p < 0,05). Sin embargo, este resultado se puede explicar con lo hallado por Mohd (1986) para el caso de alfalfa, donde la concentración de lignina de la pared celular no fue afectada significativamente por el estrés hídrico, y dado que la lignina es uno de los componentes de la FDN (junto con la celulosa y hemicelulosa) es posible que tampoco la FDN se vea afectada.
Digestibilidad in vitro aparente de la materia orgánica
La DIVMO de los genotipos de avena no está significativamente (p < 0,05) influenciada por la restricción de lluvia (tabla 6). A pesar de no haber diferencias estadísticamente significativas, hay una tendencia a que el grupo sin restricción de lluvia tenga mayor DIVMO que el grupo con restricción como se observa en su promedio de 71,5 y 67,8, respectivamente. Esto no concuerda con lo reportado por Snaydon (1972) quien mencionó que tanto las hojas como los tallos de plantas sometidas a estrés hídrico tienen mayor digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) y que la mayor digestibilidad de las partes de la planta junto con la mayor proporción de fracciones digestibles, como las hojas y flores, producen un incremento en la digestibilidad general de la planta cuando se le somete a estrés hídrico. Y tampoco coincide si se tiene en cuenta que fenológicamente el nivel sin restricción de lluvia se encontraba en un estadio más adulto y por ende debería tener menor DIVMO. Por otro lado, autores como Ferreira et al. (2021) mencionaron que el estrés por sequía en plantas de maíz disminuye la DIVMS en los tallos pero que no tiene efecto en las hojas, así mismo Haberman et al. (2018) hallaron una reducción de la DIVMS cuando estudiaron el efecto del déficit de agua sobre M. maximus.
Conclusiones
El rendimiento de materia seca se ve afectado negativamente cuando hay un 60 % de restricción de lluvia. El valor nutritivo de las avenas solo se vio afectado en su porcentaje de proteína cruda, el cual aumentó significativamente (p < 0,05). Los genotipos que mejor resisten la sequía, tomando en cuenta tanto el rendimiento como su valor nutritivo, son Junín-Jauja negra y Centenario.
