NOTAS SOBRE DICTYOTA PFAFFII Y D. HUMIFUSA (DICTYOTALES, PHAEOPHYTA)

Germán Bula-Meyer

Departamento de Biología, Universidad del Magdalena. A.A. 890, Santa Marta, Colombia.

ABSTRACT

Dictyota pfaffii Schnetter and D. humifusa Hörnig, Schnetter et Coppejans are two small species whose taxonomic boundary is not clear. They are so similar, that there are not reasons to consider these two species from the Colombian Caribbean, living in the same enviroments, different.

Dictyota adnata de Nueva Guinea (Pacífico occidental tropical) fue descrita por Zanardini (1878). Sus caracteres relevantes son su hábito decumbente por lo que se fija ventralmente por medio de rizoides (aparte del basal) y la presencia de soros esporangiales marginales. Weber-van Bosse (1925; 1926) consideró que la variedad rotundata de D. ceylanica que ella describió del archipiélago malasio es D. adnata porque su planta, además del tamaño pequeño y hábito decumbente, también presentaba marginalmente los soros esporangiales. En 1970, Jaasund registró para Tanzania una planta bajo el nombre de D. adnata, pero en este ejemplar, si bien es una Dictyota pequeña y decumbente con rizoides ventrales, los soros esporangiales se encuentran dispersos en la fronda y no confinados al margen, como en las plantas de Zanardini y Weber-van Bosse. Según Jaasund (1970), el carácter más sobresaliente de esta pequeña Dictyota de Tanzania es su marcada iridiscencia en el azul o verde. Además cuando Jaasund la registró lo hizo como D. adnata Zanardini sensu Weber-van Bosse porque su planta también presentaba los ángulos de sus bifurcaciones redondeados. Otro aspecto diferencial es la forma de los ápices. En D. adnata sensu Jaasund (1970, figs 1G, 2G) los ápices son redondeados, mientras que en D. adnata sensu Weber-van Bosse muestran ser agudos (Weber-van Bosse, 1926, fig. 18).

La primera cita de D. adnata sensu Jaasund para el Atlántico se debe a Lemus (1974) de una planta recolectada en Venezuela. Después fue registrada para Colombia en varias localidades: Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) (Weber-Peukert, 1985), Parque Nacional Natural Corales del Rosario (PNNCR) (Bula-Meyer, 1986) y noroeste chocoano (Bula-Meyer y Schnetter, 1988). En el Pacífico colombiano fiie registrada para el Parque Nacional Natural Isla de Gorgona (PNNIG) (Schnetter Bula-Meyer, 1982) y también se le encuentra en los fondos rocosos frente al departamento del Chocó (obser. del autor).

El reciente hallazgo de D. adnata en Kenia, con los caracteres señalados por Zanardini (Coppejans, 1990), confirma que la D. adnata sensu Jaasund de Tanzania y la de Weber-van Bosse son dos especies diferentes de la original descrita por Zanardini. Con base en lo anterior, Hómig et al. (1992a) consideraron que las plantas del Caribe y Tanzania, tratadas como D. adnata, pertenecen a una especie no descrita y crean una nueva bajo el epíteto de D. humifusa.

Sin embargo, no existen motivos para separar dicha especie de D. pfaffii, una pequeña Dictyota descrita por Schnetter (1972) para el PNNCR, la cual presenta los mismos caracteres externos de la llamada ahora D. humifusa. Cuando Bula-Meyer (1986) registró por primera vez D. adnata sensu Jaasund (ahora D. humifusa) para el PNNCR, él concluyó que esta especie y D. pfaffii son la misma. Según Hórnig et al. (1992a, 1992b), lo más sobresaliente de D. humifusa es su llamativa iridiscencia verde-azulada, por la cual se diferencia básicamente de D. pfaffii, que presenta el talo de color marrón.

La iridiscencia es un factor muy variable dentro de una misma especie y no puede tomarse como un carácter confiable para separar especies (obser. del autor). Dictyota humifusa en el PNNT presenta una alta gama de iridiscencias. En un área de 30 x 30 cm es común encontrar plantas con iridiscencias de todas las gamas, desde la más intensa azul-violeta hasta la más débil que es la amarilla-marrón, pasando por la verde. En el PNNCR, D. pfaffii también presenta una amplia gama de iridiscencias y en el mismo espectro de D. humifusa, siendo más frecuente el color amarillo-marrón, como seguramente era la planta recolectada por Schnetter (1972).

La iridiscencia en Dictyota es producida por unas vesículas esféricas o fisoides que se encuentran en el protoplasma de las células tanto de la corteza como de la medula (Bula-Meyer, 1989). Según el número de estas vesículas, es el tono de la iridiscencia. Cuando se da el tono más intenso, azul-violeta, las células están muy cargadas de vesículas y cuando se da el tono más débil, amarillo-marrón, hay muy pocas. Estas observaciones sobre la variabilidad del número de fisoides/célula, parecen depender de las condiciones ambientales. Las observaciones de Ragan (1976) en varias algas pardas lo llevaron a concluir que los parámetros ambientalespueden incidir en el número de fisoides. Estas vesículas contienen diterpenoides bicíclicos tóxicos que probablemente actúan como aleloquímicos contra herbívoros y patógenos microbianos (ver Bula-Meyer, 1989).

Los otros factores diferenciales usados por Hómig et al (1992a, 1992b) para separar D. humifusa de D. pfaffii son la ramificación y el ángulo de la dicotomía, pero tales medianas diferencias son caracteres que caen en el rango de D. pfaffii.

R. Schnetter (com. escrita, 1994) también concuerda en que los caracteres anteriores, la iridiscencia y la ramificación, son muy variables y recientemente con sus colaboradores parece haber encontrado diferencias entre estas dos Dictyota. Por ejemplo, la relación longitud células medulares/longitud células corticales (Lm/Lc) en D. humifusa es 2.2 + 0.7, mientras que en D. pfaffii es 3.4 + 0.9 (Hörnig et al 1992a). Sin embargo, estas comparaciones fueron realizadas con especímenes de D. humifusa de las Islas Macaronésicas (sensu lato: las Azores, Archipiélago de Madeira y las Islas Canarias y Cabo Verde, ver Prud'Homme van Reine y van den Hoek, 1990) y de D. pfaffii (solo seis individuos fueron tenidos en cuenta) de Cartagena. No se consideraron especímenes de D. humifusa del Caribe.

Las variaciones en el tamaño de las células en las dictyotáceas es usual. En Lobophora variegata, Taylor (1974) observó que la altura de las células de la médula varía muchísimo, desde menos de su ancho hasta cuatro veces éste. Además, no sólo varían en tamaño, sino hasta en el número de capas celulares de la médula.

Recientemente se han encontrado algunas sorprendentes variaciones, que han hecho reflexionar en la sistemática de este grupo. Por ejemplo, hasta hace poco el género Dictyota (1 capa) se diferenciaba de Dilophus (2-4 capas) por el número de capas celulares en la medula. Sin embargo, investigaciones recientes con el complejo Dictyota (cultivos axénicos) mostraron que especies de este género también pueden presentar más de una capa de células en la medula, lo que trajo como resultado la inclusión de Dilophus en Dictyota (Hömig et al., 1992a). En Stypopodium zonale, las plantas de aguas someras (2-4 m) presentan por lo general una lámina que llega a tener tres veces el espesor que presentan las de aguas más profundas (17-25 m), por tener varias capas más de células en la medula (Bula-Meyer et al 1993). Ante este panorama, habría que hacer una revaluación de las especies del género Padina, muchas de las cuales se basan en el número de capas celulares de la medula o de la lámina (Taylor, 1960). Todo parece indicar que el tamaño de las células y número de capas celulares de la médula o de la lámina, parecen ser caracteres no confiables en las dictyotáceas. Otra diferencia observada por R. Schnetter (com. escrita, 1994) entre D. humifusa y D. pfaffii se encuentra en la ontogenia. En D. humifusa, las plántulas inicialmente tienen forma de mórula, mientras que en D. pfaffii no. La ontogenia es un factor poco conocido entre las macroalgas y se desconoce si un determinado estado como el de mórula u otro, pueda deberse a efectos ambientales, o tenga que ver en este caso con la manipulación de los cultivos axénicos.

En conclusión, no existen caracteres bien definidos que diferencien a estas dos Dictyota y por lo tanto se considera aquí a D. humifusa sinónima de D. pfaffii, con la siguiente distribución pantropical: Mar Caribe, Islas Macaronésicas, Pacífico colombiano y Tanzania.

OBSERVACIONES ECOLÓGICAS SOBRE D. PFAFFII

Tanto en el PNNT como en el PNNCR esta especie es común, viviendo desde la bajamar hasta aproximadamente 25 m de profundidad. Las plantas forman céspedes decumbentes, debido a que las partes ventrales de las frondas se fijan a otras por medio de rizoides. De esta manera, se superponen varias plantas en un césped pequeño. Los diferentes tonos de iridiscencia se dan en toda su distribución vertical y en un área pequeña no mayor de 30x30 cms, se pueden encontrar muchos tonos de iridiscencias, desde los más intensos (azul- violeta) hasta los más débiles (amarillo-marrón). Los Talos de iridiscencia débil o de tono amarillo-marrón dominan en el PNNCR, mientras que en el PNNT dominan los de tono azulado o verde-azulado. Esto podría correlacionarse con la intensidad de pastoreo a que están sometidas las floras de estos lugares, siendo aparentemente mayor en el PNNT que en el PNNCR (obser. del autor). También hay que considerar que el PNNT está sometido anualmente a los efectos de una surgencia costera (Bula-Meyer, 1985, 1990) que hace que las temperaturas del agua sean más bajas por 3-5°C que las de PNNCR.

De las varias especies de Dictyota existentes en ambos parques, D. pfaffii es de las pocas en mantenerse todo el año; probablemente su talla, la cual representa una de las Dictyota más pequeñas conocidas hasta el momento, en combinación con su crecimiento decumbente y los aleloquímicos que produce, le permiten evadir con gran éxito los herbívoros del arrecife.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Reinhard Schnetter por aportar nuevas diferencias taxonómicas entre las Dictyota en discusión y al revisor anónimo por contribuir a un mejor texto.

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