Pedro M. Alcolado.

Instituto de Oceanología, Ave 1ª No. 18406, Reparto Flores, Playa, Ciudad de La Habana C.P. 12100, Cuba. E-mail: alcolado@esc.cub.unep.net ; alcolado@oceano.inf.cu

RESUMEN

La investigación se realizó con el fin de conocer la composición y estructura de las comunidades de esponjas de los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey y de ensayar su uso como indicadoras de la severidad y pronosticabilidad ambiental, así como de los tensores más importantes del ese territorio. Para ello, se realizaron muestreos de estaciones en 10 transecciones de arrecifes entre 5 y 20 m de profundidad. Las especies que más frecuentemente aparecieron dominando son típicas de ambientes sometidos a fuerte sedimentación y a la agitación del agua, lo que sugiere que estos son, además de la iluminación, los tensores ambientales más determinantes de la estructura y composición de las comunidades de esponjas en los arrecifes estudiados. El desarrollo de densos tapetes de algas es también determinante en las estaciones pocos profundas. Los índices de heterogeneidad y riqueza de especies, y la densidad tendieron a ser más elevados en las estaciones más hondas, lo que indica un aumento de la favorabilidad ambiental para las esponjas con la profundidad. La equitatividad tendió a ser más homogénea a lo largo del margen de profundidades estudiado. Sus valores fueron generalmente altos lo que sugiere ambientes relativamente constantes para las esponjas. El índice de heterogeneidad estuvo más frecuentemente influido por la equitatividad que por la riqueza de especies. Por esta razón, se sugiere una mayor influencia de la estabilidad ambiental que de la favorabilidad ambiental en los altos valores de dicho índice en los arrecifes estudiados.  Mediante un proceso de meta-análisis, se pudo analizar la posición de  los valores de algunos índices dentro de su universo de variación. A más de 10 m de profundidad los índices de diversidad tendieron a ser relativamente altos que en otros arrecifes de Cuba.  Aplicando meta-análisis también se clasificaron las estaciones en un gradiente bidimensional de severidad  y de pronosticabilidad ambiental. Los índices univariados y las especies dominantes, complementados con métodos multivariados dependientes de las especies permiten inferir los tensores más importantes, la severidad y la pronosticabilidad del ambiente.

PALABRAS CLAVE: Comunidades, esponjas, arrecifes coralinos, Cuba.

ABSTRACT

The research was carried out in order to know the sponge community composition and structure of the Archipelago Sabana-Camagüey, and to assay their use as indicators of the environmental severity and predictability, as well as of the most important stressors of this territory.  For this purpose, sampling was done at stations located in 10 reef transects (between 10 and 20 m deep). Species which occurred more frequently with numerical dominance are typical of environments submitted to b sedimentation and turbulence, which suggests that these environmental stressors and light are the main determinants of sponge community structure and composition in the studied reefs. The development of dense algal mats is also determinant in shallow stations. Species heterogeneity and species richness, and density tended to be higher toward deeper stations, which indicates an increase of environmental favorability for sponges with depth. Equitability tended to be more homogeneous across the studied depth range. Its values were generally high, which suggests relatively constant environments for sponges. Heterogeneity index was more frequently influenced by equitabiliy than by  species richness. For that reason, a greater influence of environmental stability than environmental favorability on the high values of this index in the studied reefs is suggested. By means of a meta-analysis process, the position of the values of some indexes within their universe of variation was analyzed. At more than 10 m in depth diversity indexes tended to be relatively higher than in other Cuban reefs. Also by applying meta-analysis, stations were classified within a bidimensional gradient of environmental severity and environmental predictability.   Univariate indexes and the dominant species, complemented with species dependent multivariate methods permit to infer the most important stressors, and environmental severity and predictability.

KEY WORDS: Communities, sponges, coral reefs, Cuba.

INTRODUCCION

El Archipiélago Sabana-Camagüey (ASC) se extiende como una franja a lo largo de aproximadamente 465 km en el norte central de Cuba. Está formado por alrededor de 2.517 cayos que en número representan aproximadamente 60 % de todos los cayos de Cuba. Por su área y extensión de la zona costera, así como por su posición geográfica, debe jugar un papel muy relevante en el aporte de propágulos que influye en la biodiversidad del norte del Gran Caribe. Los resultados de varios lanzamientos de tarjetas de deriva (datos inéditos) muestran que una cantidad importante de tarjetas llega a dicha zona.

Los manglares están profusamente distribuidos en los cayos y a lo largo de varios tramos de la costa de la Isla Principal. Están comprendidas más de 100 km de playas en las costas del norte de los cayos bordeantes, y todo el contorno externo de la plataforma se encuentra festoneado por alrededor de 500 km de arrecifes frontales y  más de 100 km de crestas arrecifales. Grandes extensiones de pastos marinos tapizan la plataforma marina. Esta variedad de hábitats marinos y costeros encierra una gran diversidad de flora y fauna, y los cayos albergan un alto nivel de endemismo vegetal y animal (moluscos, insectos, arácnidos, anfibios, reptiles, mamíferos, etc.), lo que ubica a la zona entre las más ricas en biodiversidad de Cuba y del Gran Caribe (CUB/92/G31, 1997). El Archipiélago Sabana-Camagüey, por sus grandes valores naturales y riesgos de exposición a la contaminación marina (debido al intenso tráfico de buques por el Canal de las Bahamas) ha sido declarada Zona Marítima Especialmente Sensible por la Organización Marítima Internacional (OMI). Esta zona es objeto de grandes planes de desarrollo turístico y en ella se extrae más del 20% de la pesca cubana. Por ello no cabe duda que en el contexto conservacionista, esta zona es muy importante y altamente representativa del ambiente típico de cayos a nivel nacional y caribeño. Por este motivo se ejecutó el Proyecto GEF/PNUD CUB/92/G31 “Protección de la biodiversidad y establecimiento de un desarrollo sostenible en el Ecosistema Sabana-Camagüey”.

La presente investigación se ejecutó en el marco de dicho proyecto y tuvo como objetivos conocer la estructura y composición de las comunidades de esponjas de los arrecifes de la región (cuyos arrecifes no habían sido estudiados con anterioridad) con el fin de disponer de una  línea base para registrar cambios en el futuro; contribuir a conocer el nivel relativo biodiversidad estableciendo comparaciones con otros arrecifes de Cuba; y ensayar la utilidad de dichas comunidades para hacer inferencias sobre cuáles son los factores principales de estrés ambiental y el grado de severidad y de pronosticabilidad del ambiente abiótico.

Las esponjas, por su alta conexidad sistema-ambiente (sensu Bradbury, 1977), son recomendables como bioindicadoras ambientales. La utilidad de las características de las comunidades de esponjas como bioindicadoras ambientales en el Atlántico Occidental Tropical ha sido sugerida por Alcolado (1984, 1990, 1992 y 1994), Alcolado y Herrera-Moreno (1987), Muricy (1989) y Alcolado, Herrera-Moreno y Martínez-Estalella (1994); y en otras áreas geográficas, por Muricy (1991),  Carballo et al. (1994), Zea (1994), y Carballo et al. (1996). Por este motivo, las esponjas, además de las algas, corales pétreos y gorgonáceos, fueron incluidas en el mencionado proyecto.

MATERIALES Y METODOS

La expedición de investigación de los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey tuvo lugar del 23 de marzo al 13 de mayo de 1994, a bordo del Buque de Investigaciones Científicas “Ulises”. El muestreo se realizó mediante buceo autónomo, a lo largo de 10 transecciones, con 3 estaciones cada una ubicadas perpendicularmente al borde de la plataforma, a profundidades de 5 a 20 m aproximadamente. Se trató de que las tres estaciones de cada transección estuvieran lo más cercanas posible a 5 m, 10 m y 20 m. Los niveles de profundidad bajo (4-6 m), intermedio (9-16 m) y profundo (18-21 m) se refieren con las letras  a, b y c, respectivamente, acompañando al número de la transección. Cuando no existía fondo duro a 20 m se optó por muestrear en el escarpe que se encuentra generalmente entre 12 y 15 m de profundidad (Figura 1; Tabla 1).

Para el análisis de las comunidades, con los datos de abundancia numérica por especie en cada estación, se determinaron los índices de diversidad: heterogeneidad  H’ de Shannon (Shannon y Weaver, 1949), riqueza de especies R1 de Margalef  (1951), equitatividad J’ de  Pielou (1966), y equitatividad E5 (cociente de Hill modificado) de Ludwig y Reynolds (1988), éste último para probarlo y compararlo con el anterior. Donde correspondía, se utilizaron logaritmos neperianos.

La selección de los índices se basó en la comparación con otros, la que arrojó fuertes correlaciones. El coeficiente de correlación entre R1 y el índice de riqueza a de la serie logarítmica de Fisher et al. (1943) fue 0.97; entre R1 y el número de especies para 100 esponjas colectadas (S100), 0.90;  entre R1 y el número total de especies observados dentro y

Tabla 1

fuera de los marcos (Stotal), 0.96; y entre ExpH’ y el índice heterogeneidad de Simpson modificado por Williams (1964; 1/l¢), 0.97. Sin embargo, la correlación entre los índices J’ y E5 fue de sólo 0.77 (Tabla 2).

Los datos de diversidad y densidad se sometieron a un proceso de meta-análisis. Datos de muestras aisladas de diferentes sitios, que por sí solas no dicen mucho, al ser analizadas en conjunto muestran fenómenos interpretables y sirven de referencia para el estudio de casos en que se quiere conocer la importancia o posición relativa del  valor de una variable en relación a su universo de variación conocido (ver Warwick y Clarke, 1993, quienes aplicaron el meta-análisis al análisis multivariado de composición de comunidades). Para ello se llevaron a gráficos todos los datos previos de diversidad y abundancia en arrecifes coralinos y sus respectivas profundidades. De este modo en la nube de puntos se delimitan con curvas suaves los  márgenes superior e inferior de variación de dichas variables tocando solamente los puntos más extremos (Alcolado, 1994). Posteriormente, los datos del Archipiélago Sabana-Camagüey fueron graficados sobre el entorno de variación obtenido, para conocer su posición espacial en éste, y cómo se modifican los contornos previos.

Este tipo de análisis también se realizó con H’ en la ordenada y J’ en  la abcisa, según el método de Alcolado  (1992). Este se basa en la delimitación del entorno de variación de pares de valores de H’ y J’ provenientes de más de 100 estaciones de investigaciones anteriores. Estos entornos gráficos permiten conocer espacialmente la posición relativa de la estación con respecto a un universo más amplio de referencia, y libera de la necesidad de muestras controles para hacer interpretaciones. Éste método es una ampliación del método de interpretación ambiental empleado por Preston y Preston (1975) con comunidades de gorgonáceos. Está basado, por una parte, en la no necesaria correlación entre la severidad y la constancia del ambiente (de hecho hay ambientes constantemente severos como los hay constantemente favorables). Por otra parte, se sustenta en las hipótesis de varios autores sobre la relación directa (dentro de determinados límites) entre la heterogeneidad de especies y la favorabilidad ambiental, y en que bajo ambientes menos fluctuantes o predecibles la equitatividad tiende a ser mayor al permitir que un mayor número de especies exploten al máximo su capacidad de prosperar (reclutarse y desarrollarse) en el hábitat. Cuando se usa el término favorabilidad ambiental se hace referencia al medio abiótico y se excluye el componente de estabilidad o constancia del medio.

Alcolado (1992) agregó a esta hipótesis que bajo condiciones de extrema severidad, aunque haya constancia en el factor de estrés implicado, la equitatividad disminuye ya que  sólo una especie puede prosperar de forma sobresaliente bajo estas condiciones. Este alto grado de severidad se considera extremo en los arrecifes cuando a la existencia de un fuerte tensor constante (como el oleaje habitual), se suma el efecto de  fuertes eventos no pronosticables (ciclones). Es el caso de la gran dominancia delcoral Acropora palmata, del gorgonáceo Gorgonia flabellum y de la esponja Cliona aprica en zonas de embate constantemente batidas por el fuerte oleaje y esporádicamente afectada por ciclones.

Para determinar el patrón general de variación de la composición específica de las comunidades y de las abundancias relativas de las especies se empleó el análisis de agrupamiento a partir de la disimilitud porcentual, empleando el método de promedio no ponderado de pares de grupos (Sneath y Sokal, 1973).

Para analizar las diferencias de comunidades en relación con las características del medio, tomando en cuenta la identidad de las especies (lo que no hacen los índices univariados), se aplicaron el análisis de componentes principales (sin rotación de ejes) a la matriz de datos de abundancia relativa de las especies, y el método de ordenamiento escalado multidimensional no métrico (conocido en inglés como MDS) empleando la matriz del análisis de agrupamiento (Clarke, 1993).

Para inferir comparativamente a grosso modo el grado de agitación del agua se empleó el índice de turbulencia IT de Alcolado (1981) basado en el porcentaje de colonias de gorgonáceos pertenecientes a especies muy resistentes a la tensión hidrodinámica (Tabla 2).

RESULTADOS

Composición de las comunidades

Las especies que más frecuentemente aparecieron dominando numéricamente con más de 4.5% del número de esponjas contadas en la muestra fueron: Aplysina cauliformis (principalmente a 10-20 m) > Scopalina rueltzleri (a todas la profundidades) > Tectitethya crypta (principalmente a  5 m) = Aplysina fistularis (principalmente a 5-10 m) = Spirastrella coccinea (principalmente a 5 m) > Niphates digitalis (principalmente a 5-10 m) > Iotrochota birotulata (principalmente a 10-20 m) = Mycale laevis (principalmente a 10 m) = Cliona varians (principalmente a 5 - 10 m).

De forma desglosada, por niveles de profundidad, se tienen las siguientes proporciones de estaciones en que aparecieron,  con el mismo criterio de selección anterior (> 4.5%):

Nivel poco profundo (4-6 m): Tectitethya crypta, Spirastrella coccinea (en 80% de las estaciones),  Aplysina fistularis f. aggregata, Scopalina ruetzleri (en 50% de las estaciones), Cliona varians, Cliona (= Spheciospongia) vesparia y Clathria virgultosa conforma incrustante (en 40% de las estaciones).

Nivel intermedio (9-16 m): Aplysina cauliformis (en 70% de las estaciones), Niphates digitalis, Mycale laevis (en 50% de las estaciones), Ircinia felix, Callyspongia armigera, Scopalina ruetzleri y Aplysina fistularis (en 40% de las estaciones)
Nivel profundo (18-21 m): Aplysina cauliformis (en 70% de las estaciones), Ectyoplasia ferox (en 50% de las estaciones), Amphimedon compressa, Mycale laxissima y Iotrochota birotulata (en 40% de las estaciones).

El apéndice brinda una lista de las especies identificadas que aparecieron en el muestreo.

Indices de diversidad

No se observó que las transecciones con mayor riqueza o heterogeneidad de especies en una de las estaciones las tuviera también más altas en las otras. Por ello no es fácil comparar y ordenar las transecciones de acuerdo con su diversidad de especies. No obstante, las transecciones que más sobresalieron por los valores de  diversidad de algunas de sus estaciones fueron la 10 (Cayo Esquivel, a 10-20 m de profundidad), 6 (W de Cayo Guillermo, a 10-15 m), 4 (Cayo Paredón del Medio, a 15 m) y 7 (Cayo Caimán Grande, a 5 m).

El meta-análisis de los índices de heterogeneidad H’ y riqueza R1 dentro del contexto de los márgenes de variación de esos índices obtenidos anteriormente en varios arrecifes cubanos (Alcolado, 1994) tendieron a mostrar valores relativamente altos o superiores (Figura 2).  El índice H’ superó los registros máximos previos para 5 y 10 m de profundidad (3.031 y 3.362 natios respectivamente) y coincidió con los máximos previos para 15 y 20 m  (3.344 y 3.507 natios, respectivamente). En todas las estaciones de 10 m ó más de profundidad H’ fue superior a 2.9 natios. Todos los valores encontrados están por encima de la mediana imaginaria que dividiría el entorno de variación por el eje de la ordenada. R1 también mostró valores superiores a los registros máximos previos a 5, 10, 15  y 20 m de profundidad (R1 = 6.12; 8.86; 8.58 y 10.05, respectivamente).

Se destaca, a diferencia de lo observado en investigaciones en otros arrecifes de Cuba,  el hecho que en 70% de las estaciones los valores del índice de equitatividad J’ fueran mayores que 0.8, y que en el 90% de las estaciones con más de 10 m de profundidad ocurriera lo mismo. Sólo en 6% de las estaciones los valores fueron inferiores a 0.7 y no menores que 0.6 (dos casos de 5 m de profundidad).

El concepto de heterogeneidad de especies (que aquí se representa como H’) tiene un carácter mixto por tener dos conceptos componentes, el de riqueza de especies (que se aquí representa como R1) y el componente equitatividad de especies (que se representa como J’). Al analizar el peso relativo con que uno u otro componente influyó sobre la heterogeneidad de especies, con el fin de inferir en qué medida influye la favorabilidad (indicada por R1) o la estabilidad ambiental (indicada por J’), se observó que los valores del índice H’ estuvieron más frecuentemente influenciados por la equitatividad que por la riqueza (Figura 3). Con la profundidad, la influencia de la riqueza creció pero la equitatividad mantuvo su marcado nivel de influencia.

El hecho de que la influencia de la riqueza de especies se hace mayor con la profundidad, donde la acción de los tensores es menos frecuente (mayor estabilidad o constancia ambiental), sugiere un  incremento de la acción de la favorabilidad ambiental como estimuladora, junto con la constancia ambiental, de un  mayor valor de la heterogeneidad de especies (H’).

En varias estaciones de 5 m de profundidad y en algunas estaciones de 10 m, densamente cubiertas por algas (Tabla 1), paradójicamente se obtuvieron valores relativamente altos de heterogeneidad, riqueza y equitatividad (Tabla 2). Las densidades de esponjas fueron muy bajas y predominaron las de tallas pequeñas (generalmente de menos de 2 cm en el eje mayor), en condiciones virtualmente crípticas entre y bajo el tapete de algas. A ello se añade que la mayoría de las especies dominantes de esas estaciones han aparecido típicamente en muchos arrecifes de Cuba con evidencias de intensa sedimentación (Tectitethya crypta, Cliona varians, Aplysina fistularis forma aggregata, Aplysina cauliformis) y de fuerte agitación del agua (Tectitethya crypta, Spirastrella coccinea, Cliona varians), o pueden ser muy crípticas (Scopalina ruetzleri, Spirastrella coccinea).

Según el meta-análisis de H’-J’ (método de Alcolado, 1992), a grandes rasgos, a 15-20 m las comunidades de esponjas de los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey “interpretan” a su ambiente como favorable a extremadamente favorable y constante; a 10 m, como favorable a extremadamente favorable y casi constante a constante; y a 5 m, como severo a favorable e impredecible a constante (Figura 4).

Los índices de correlación lineal entre H’ y el índice de turbulencia, aunque tienden a ser  más bien elevados,  fueron muy variables y se comportaron de la siguiente manera: r = -0.999 en las transecciones 1, 8 y 9; r = -0.76 a -0.88 en las transecciones 4 y 6; r = -0.60 a -0.63 en las transecciones 3 y 10, y no se observó correlación alguna en la 7.  En la transección 2 no se pudo calcular el índice de turbulencia en la estación profunda, y por ello no se pudo incluir.

Densidad comunitaria

Aunque con amplia dispersión de los valores, la densidad tendió a ser más elevada a mayor profundidad (Figura 2). En el arrecife de Cayo Caimán Grande  (transección 7) se produjo un nuevo récord de máximo de densidad para 20 m de profundidad (18.75 esponjas/m2). Las densidades mayores que 10 esponjas/m2  sólo fueron encontradas a más de 10 m de profundidad. El 70% de las estaciones mostró valores menores que 6 esponjas/m2.  Las densidades menores estuvieron asociadas con un marcado predominio de tallas muy pequeñas de las esponjas, gran cobertura del fondo por algas oportunistas (Cladophora catenata y Dictyosphaeria cavernosa, principalmente, según comunicación personal de Beatriz Martínez-Daranas) y condiciones de fuerte energía, a juzgar por los valores elevados del índice de turbulencia, que fueron generalmente de 57-85% (unidad en % de colonias de gorgonáceos pertenecientes especies muy resistentes a la turbulencia) a 5 m de profundidad (Tabla 2).

El pequeño tamaño de las esponjas (frecuentemente menores de 2 cm en su eje mayor) parece deberse al predominio del reclutamiento reciente sobre la persistencia, ya que no hay señales de limitación de sustrato disponible para el crecimiento y se trata de esponjas que habitualmente son capaces de crecer mucho más. Estas esponjas suelen aparecer lo mismo creciendo bajo los tapetes de algas, que sobre ellos (por ejemplo, Pseudaxinella reticulata, Cinachyrella spp., Tectitethya crypta, Aka xamaycaense y Ancorina megastylifera,  por debajo; y Scopalina ruetzleri, Hyrtios violacea, Dysidea etheria y  Dictyonella funicularis,  frecuentemente sobre o entre las algas).

Patrones de composición y de estructura de las comunidades

El dendrograma del análisis de agrupamiento pone de relieve una notable similitud entre la mayoría de las estaciones de 5 m de profundidad, no así en las de 10 a 20 m (Figura 5). Esto sugiere que la fuerza  determinística es mayor a menor profundidad donde existe una mayor selección de las especies según sus características adaptativas (ambientes más severos o restrictivos). La abundancia relativa de Tectitethya crypta, evidentemente adaptada al oleaje, abrasión y sedimentación, y otras especies comunes también tolerantes son determinantes en ese agrupamiento. El carácter más estocástico de la estructuración de las comunidades a mayores profundidades debe inducir en grado importante la gran heterogeneidad observada, no descontando cierto efecto determinístico de algunas diferencias específicas en las variables físicas locales (turbulencia, corrientes, orientación y otras características del sustrato, sedimentación, etc.).  A 10-20 m de profundidad se observan algunos vínculos entre estaciones vecinas (cayos Coco y Guajaba).

Por otra parte, el análisis de componentes principales reveló una gran dispersión de las estaciones a lo largo del eje 1 (Figura 6). Esta dispersión es también mucho menor con las estaciones de 5 m de profundidad. Esto último parece responder, como se dedujo del análisis de agrupamiento, al carácter más restrictivo del ambiente abiótico en esa profundidad y por lo tanto a un efecto más determinístico en la composición y estructura de las comunidades (de ahí su mayor parecido

entre sí). Las mayores diferencias a 10-20 m estarían explicadas por un  mayor efecto del caos, es decir del azar (“efecto de lotería”, según Begon et al. 1990). El eje 2 muestra obedecer a la profundidad. Este gradiente de profundidad ha de tener implícito un gradiente de favorabilidad ambiental dado por la disminución de la turbulencia, menor intensidad luminosa,  menor frecuencia de resuspensión de sedimentos del fondo y mayor complejidad estructural del substrato (la complejidad del sustrato facilita de escurrimiento de sedimentos en las porciones salientes y verticales y diversifica la intensidad de la luz incidente). Se observa una tendencia a la ubicación de las estaciones más severas y poco profundas hacia abajo, tanto si se analizan todas las transecciones en conjunto, como cuando se analizan por separado.

Las estaciones de 10 y 15 m de profundidad de la transección de cayo Francés tienen una ubicación comparativa e inesperadamente muy baja en el gráfico, determinada por la abundancia de Tectitethya crypta (Figura 6), lo que parece dar al traste con la sugerencia de la favorabilidad como cofactor del eje 2, y no es así. Esta ubicación pone en evidencia condiciones de estrés severo en esas dos estaciones, en a diferencia de lo que se infiere a partir de sus valores más bien altos de diversidad de especies ya mostrados. Estos índices son  altos al parecer no debido a una supuesta favorabilidad ambiental sino a una heterogeneidad o mezcla en muestreo de substratos con características selectivas muy diferentes.  El fondo 10 y 15 m es un pavimento rocoso de escaso relieve con una delgada capa de arena, lo que evidencia una importante influencia del oleaje y la sedimentación a esas profundidades. En este sustrato predominan T. crypta y en menor grado Cliona vesparia (con hábito alfa y beta), ambas resistentes a esos tensores. Además, existen algunos pequeños promontorios coralinos (cabezos) que admiten la fijación relativamente abundante de otras especies como Ircinia felix, Aplysina cauliformis y A. fistularis. De esta forma la mezcla de substratos eleva la riqueza y equitatividad  de especies en la muestras. Es conveniente añadir que la gran mayoría de las esponjas eran de pequeño tamaño (menos de 2 cm) denotando poco tiempo de vida o restricción en el crecimiento y aboga a favor de la existencia de condiciones de tensión ambiental.

Los resultados del MDS también exhiben un mayor agrupamiento de las estaciones de 5 m de profundidad y la ubicación muy alejada de la estación de 15 m de cayo Francés de sus congéneres de profundidad. El valor del estrés del ordenamiento fue  0.194. La dimensión 1 también muestra la misma distribución de los grupos de estaciones a lo largo de un gradiente de profundidad/favorabilidad (Figura 6).

DISCUSION

Especies dominantes

La mayoría de las especies de esponjas que frecuentemente dominan en el Archipiélago Sabana-Camagüey, aparte de evidenciar ser tolerantes a la iluminación intensa por ser muy comunes en aguas poco profundas, son típicas de ambientes donde se han observado indicios de fuerte agitación del agua y sedimentación (Wiedenmayer, 1977; Alcolado y Gotera, 1985; Schmahl, 1990). A la dominancia de esas especies acompaña, según G. Menéndez-Macía (com. pers.) el predominio del escleractinio Siderastraea radians, especie ampliamente reconocida entre las mas resistentes a la sedimentación.

La dominancia de esas especies de  poríferos permite inferir que estos son los tensores ambientales abióticos más determinantes de la  estructura y composición de las comunidades de esponjas en los arrecifes  de este territorio. No se observó dominancia de especies consideradas como indicadoras de contaminación por Alcolado y Herrera-Moreno (1987; Clathria venosa), Muricy (1989; Mycale microsigmatosa) y Zea (1994; Scopalina ruetzleri y Clathria venosa).

Indices de diversidad

El meta-análisis de los índices de diversidad (Figura 2) pone de relieve que los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey poseen una diversidad de esponjas comparativamente elevada dentro del contexto del archipiélago cubano (Alcolado, 1994). Se han registrado en varias estaciones valores superiores a los consultados en la literatura de la región (Díaz et al., 1990; Schmahl, 1990). Esto indica que en los arrecifes de dicho archipiélago existen condiciones comparativamente favorables para el desarrollo de las comunidades de esponjas, principalmente en las estaciones intermedias y profundas.

Los tensores físicos ya inferidos como principales a partir de la identidad de las especies dominantes (iluminación, turbulencia y sedimentación), parecen tener un comportamiento casi constante en el marco del tiempo de generación de las esponjas, a juzgar por los valores muy predominantemente elevados de equitatividad (Figura 2).

La importancia de la estabilidad ambiental como determinante de la estructura de las comunidades de esponjas del Archipiélago Sabana-Camagüey se encuentra también reflejada en la mayor influencia, ya comentada, de la equitatividad sobre la heterogeneidad que el componente riqueza de especies (Figura 3). El último evento meteorológico de importancia acaecido en ese territorio antes del muestreo de hecho tuvo lugar 8 años antes, en noviembre de 1985 (ciclón “Kate”) y no fue muy intenso, lo que pudiera dar margen para la recuperación de las comunidades de esponjas. Según Bonem (1984), los arrecifes se recuperan alrededor de 10 años después de una catás­trofe de sedimentación. Por su parte, Shinn (1976) refiere que la recuperación en los arrecifes de Florida afectados por un huracán es relativamente rápida. Según dicho autor, los arrecifes de Florida son afectados por un huracán cada 6 años como promedio. Wilkinson y Cheshire (1988) consignan que la exuberante comunidad de esponjas que existía en Discovery Bay antes del paso del huracán "Allen" en 1980, aún no se había recuperado en 1986. Pero en este caso existía un efecto sinérgico de excesiva  proliferación de algas por nutrificación.

Hay que considerar que el plazo de recuperación de las esponjas debe  ser mucho más corto  que el de los corales escleractínios, por su más rápido crecimiento y la capacidad potencial de regeneración de los remanentes que quedan de la esponja dañada. De este modo, es menos necesario el reclutamiento de nuevas larvas. Además, el muestreo se hizo sobre la base de número de esponjas y no biomasa o cubrimiento, por lo que el presente caso se trataría simplemente de una recuperación de la estructura numérica de las comunidades.

Se observaron concentraciones algo elevadas y generalizadas de fosfato reactivo soluble, por encima de los umbrales de Lapointe et al. (1992) para arrecifes coralinos, con valores frecuentes de 0.2 a 0.58 mmoles/L en el momento del muestreo de las esponjas. Esto explica en parte el notable desarrollo de algas oportunistas sobre todo en las partes bajas de los arrecifes como se muestra en la (Tabla 1) (CUB/92/G31, 1997).

Puede decirse que los valores inesperada y  relativamente altos de diversidad en  las estaciones poco profundas, cubiertas por algas y aparentemente sometidas a fuerte estrés, se deben a lo siguiente:

1. La heterogeneidad elevada de especies se debe, en parte,  a una alta equitatividad de la comunidad dada por un comportamiento casi constante del ambiente (aunque no favorable debido al efecto multivariado de la sedimentación, turbulencia, cobertura de algas e intensidad luminosa), al menos en el plazo de los 8 años en que, como se dijo, no se ha producido el paso de un  ciclón por el territorio,  aparte de haber sido el último (“Kate”) poco intenso.

2. Por otro lado, la elevada riqueza de especies está principalmente por especies con especímenes aparentemente muy jóvenes que aún no parecen haber rebasado la fase crítica de colonización (sensu Reiswig, 1973). Por lo tanto, no debe haberse completado el proceso de selección ambiental a favor de las especies más tolerantes que conduciría a un marcado predominio de una o unas pocas. Esto aumenta la equitatividad y el número de especies presentes, que no alcanzan gran desarrollo por la mortalidad temprana, y por los gastos energéticos impuestos por la agitación del agua y la inestabilidad de los sedimentos. No hay evidencias de que el cubrimiento de corales pétreos sea una limitación para la fijación y crecimiento de las esponjas ya que en general es bajo (Tabla 1).

Por lo tanto, no parece tratarse de una comunidad madura, como podría inferirse a partir de los valores altos de los índices de diversidad, sino más bien de una comunidad con elevado componente de esponjas transitorias. Esta complicación trae a colación la posible necesidad de valorar la conveniencia de no incluir individuos muy pequeños en los muestreos. Cuál sería el límite de talla a excluir, sería un aspecto que merece ser investigado.

Coincidiendo con lo referido por varios autores (Alcolado, 1990, 1994; Díaz, et al., 1990; Schmahl, 1990;  y  Zea, 1993, entre otros), en las estaciones más profundas se produce una mejoría dada por la disminución del nivel de sedimentación y abrasión (menor frecuencia e intensidad de la resuspensión de sedimentos por el oleaje, pendientes mayores e irregularidad del fondo), de la agitación del agua (menos frecuencia de la influencia del oleaje), y de la intensidad luminosa (profundidad, mayores pendientes e irregularidad del fondo). Por otra parte, a 20 m de profundidad el fondo no escapa a cierto nivel de disturbio producido por ciclones o huracanes que impiden una estabilidad a tan largo plazo que promueva el monopolio de especies fuertemente competidoras por el espacio (Hipótesis del disturbio intermedio de Connell, 1978). Lo anterior, unido a la existencia de un mayor número, en los poríferos, de especies que no toleran la luz intensa, entre otros posibles mecanismos,  podrían explicar los altos valores de riqueza, heterogeneidad y equitatividad de especies. Sin embargo, en relación al riesgo de monopolio potencial de unas pocas especies,  hay que tener en cuenta el planteamiento de Sarà (1970), Rützler (1970) y Wulf (1977) de que las esponjas más bien tienden a cooperar entre sí que a competir. De ser así, la hipótesis de disturbio no tendría en las esponjas la misma connotación que en otros grupos como los escleractínios.

La variabilidad observada en las correlaciones entre H’ y el índice de turbulencia puede estar indicando el carácter multivariado de la influencia del ambiente, en que otros factores, como sedimentación, pendiente del substrato, tapetes de algas) pueden llegar a enmascarar la acción de la turbulencia.

El meta-análisis de H’-J’ ha mostrado una vez más su utilidad en análisis de las comunidades con los resultados del Archipiélago Sabana-Camagüey, como medio gráfico para mostrar (en el contexto de la severidad y pronosticabilidad ambiental) la ubicación y comparación de las estaciones, en particular, y de la región, en general, en un marco de variación que pretende, con el aporte de más información, en convertirse en más definitivo (Figura 4). El hecho de que no hayan caído puntos fuera del contorno de variación obtenido por Alcolado (1992) muestra que la información con que contó el autor para la elaboración del diagrama refleja bastante bien el universo real de variación. Es interesante observar que no aparecieron en la región de estudio estaciones ubicadas dentro del  área gráfica de ambiente muy severo con tensión impredecible superpuesta a tensión crónica o constante. En el trabajo de Alcolado (1992) esta área gráfica apareció ocupada por estaciones de zonas de embate de arrecifes del sudoeste de Cuba, zona muy frecuentemente afectada por ciclones. Además, con el presente estudio se añade un área (categoría) gráfica de inferencia a las 11 previamente existentes bajo la denominación de “extremadamente favorable y constante”, dado los muy elevados valores de H’ encontrados.

Por último, a pesar de que Ludwig y Reynolds (1988)  refieren que el índice E5 parece ser ventajoso sobre J’ por no depender del número real de especies y estar mucho menos correlacionado con la heterogeneidad H’ (en el presente caso: E5 = 0.0001H’ + 0.3492, con  r = 0.52, mientras que J’ = 0.0001H’ + 0.4491, con  r = 0.81; n = 30 estaciones), el análisis del comportamiento de E5 a lo largo de las transecciones estudiadas, a diferencia de J’, no mostró un patrón consistente ni interpretable ya que no se observaron tendencias lógicas con relación a la profundidad, sino un comportamiento caótico. La opción del índice de dominancia de Simpson presenta el inconveniente de que a partir de él se calcula el índice (recíproco) de heterogeneidad de Williams (1964), que a su vez está muy fuertemente correlacionado con ExpH’ (r = 0.97). Por esta razón a pesar de las reconocidas imperfecciones del índice J’, éste parece quedar aún como único índice alternativo para la inferencia de la estabilidad ambiental a partir de comunidades sésiles con elevada conexidad sistema-ambiente.

Abundancia de esponjas

Coincidiendo con Zea (1993), la abundancia de las esponjas no presentó un patrón que se explique por un solo factor. Su distribución evidencia tener un carácter multivariado donde juegan los factores ya explicados al analizar la diversidad de especies. En los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey, la cobertura de algas parece estar limitando la densidad de esponjas. Sobre este aspecto discute Zea (1993), quien plantea que la proliferación de algas, a causa de altos niveles de iluminación ambiental en substratos abiertos (como sucede en las estaciones de 5 m y algunas de 10 m), puede impedir el asentamiento de larvas de esponjas y corales, o causar su muerte posterior por medio de asfixia, sombreado, o liberación de substancias aleloquímicas. Esto último podría explicar en parte porqué las densidades son bajas y el desarrollo de las esponjas no va más allá de cierto límite, y que parezca mantenerse un proceso dinámico de reclutamiento y mortalidad temprana. De hecho Zea (1993) ha encontrado que la mortalidad de los reclutas de esponjas es mayor en los substratos horizontales que en los inclinados. El origen de la eutroficación, que además de la luz también debe haber estado estimulando la proliferación de algas, está en las bahías aledañas que han rebasado la capacidad de amortiguar los efectos de la contaminación orgánica proveniente de la isla principal (principalmente la agro-industria azucarera y los asentamientos humanos). No existen asentamientos humanos de consideración en los cayos cercanos a los arrecifes, sino unas pocas (menos de 10) instalaciones turísticas e infraestructura de apoyo con sistemas de tratamiento de aguas residuales, en los cayos Coco y Guillermo.

Análisis de agrupamiento y multivariado

El que se haya podido descartar, mediante métodos multivariados, la inferencia errónea, hecha a partir de los altos valores de heterogeneidad, de que el ambiente en las dos estaciones de Cayo  Francés a 10 y 15 m  era favorable, muestra la conveniencia de usar de forma combinada métodos univariados (índices de diversidad) y multivariados (que tienen en cuenta la identidad de las especies). Por ello se coincide con Carballo et al. (1996) quien, de igual modo que Manus y Pauly (1990), plantea que el estrés ecológico no puede ser inferido sólo a partir de la diversidad sino también de la estructura de la comunidad.

AGRADECIMIENTOS

Este artículo se realizó en marco del Proyecto GEF/PNUD CUB/92/G31 “Protección de la biodiversidad y establecimiento de un desarrollo sostenible en el Ecosistema Sabana-Camagüey”. El muestreo se llevó a cabo desde el buque de investigaciones científicas “Ulises” cuya tripulación y buzos brindaron su apoyo de forma muy cordial y eficiente. Deseo expresar mi mayor gratitud por sus valiosos comentarios y señalamientos críticos a los Doctores Sven Zea, María Cristina Díaz y Eduardo Hajdu.

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FECHA DE RECEPCION: 05/05/1998                          FECHA DE ACEPTACION: 08/04/1999

APENDICE

Lista de esponjas identificadas en los muestreos de los arrecifes del Archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba

Nota: 24 fenotipos no pudieron ser identificados, varios de ellos por no haberse colectado por limitaciones de tiempo de buceo (especies incrustantes muy delgadas).