HIDROZOOS DE LA FAMILIA AGLAOPHENIIDAE DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL Y TALUD SUPERIOR DEL CARIBE COLOMBIANO*

HYDROIDS OF THE FAMILIY AGLAOPHENIIDAE FROM THE COLOMBIAN CARIBBEAN CONTINENTAL SHELF AND UPPER SLOPE

Tibisay Posada P.¹, Alvaro L. Peña C.² y Gabriel R. Navas S.³

1 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. tibisayposada@gmail.com
2 Universidad de Valencia, Instituto Cavanilles de Biodiversidady Biología Evolutiva, Valencia, España. alvaro.l.pena@uv.es
3 Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biología, Cartagena, Colombia. gnavass@unicartagena.edu.co

RESUMEN

Se realizó un estudio taxonómico de los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae colectados sobre fondos blandos del Caribe colombiano entre 20 y 500 m de profundidad en marzo de 2001 por la expedición INVEMAR MACROFAUNA II. Fueron encontrados dos géneros y seis especies destacándose Aglaophenia elongata, A. lophocarpa y A. tridentata como nuevos registros para aguas colombianas y además se amplió la distribución batimétrica de Aglaophenia latecarinata y A. tridentata. En general los caracteres morfológicos de las especies estudiadas no presentaron diferencias significativas con respecto a las descripciones taxonómicas realizadas por otros autores En esta publicación se consignan las fichas taxonómicas e imágenes de las especies respectivas y se realizan anotaciones generales sobre su distribución y sustrato.

PALABRAS CLAVE: Hidrozoos, Aglaopheniidae, Caribe colombiano, Plataforma continental, Talud superior.

ABSTRACT

A taxonomic study of hydroids of the Aglaopheniidae family collected on soft bottoms of Colombian Caribbean Sea between 20 and 500 m depth in March 2001 was made. Two genera and six species were found, highlighting Aglaophenia elongata, A. lophocarpa and A. tridentata as new records for Colombian waters. Additionally, the bathymetric distribution for Aglaophenia latecarinata and A. tridentata was expanded. In general, morphological characters of the species studied did not show significant differences regarding the taxonomic descriptions made by other authors. This report contains taxonomic files and images of the species described and annotations about general composition, distribution and substrate.

KEY WORDS: Hydroids, Aglaopheniidae, Colombian Caribbean, Continental shelf, Upper slope.

INTRODUCCIÓN

Los hidrozoos habitan casi todos los ambientes marinos y algunas especies también viven en aguas dulces o salobres. Pese a su abundancia e importancia ecológica son el grupo de cnidarios menos conocido y poco estudiado desde el punto de vista taxonómico, lo cual hace posible que en las colectas que se realizan generalmente aparezcan novedades (Grohmann, 2009).

Entre los principales estudios sobre hidrozoos realizados en el Caribe se encuentran el de Fraser (1937) quien describió diez nuevas especies para la región de Puerto Rico. Van Gemerden-Hoogeveen (1965) trabajó las familias Sertulariidae, Plumulariidae y Aglaopheniidae de Curazao y otras islas del Caribe. Kelmo y Vargas (2002) elaboraron las primeras fichas taxonómicas de hidrozoos de los órdenes Anthoathecatae y Leptothecatae del Caribe y Pacífico de Costa Rica.

En Colombia se destacan los trabajos de Wedler (1973, 1975) donde describió algunos aspectos ecológicos de hidrozoos del área de Santa Marta. Bandel y Wedler (1987) realizaron una caracterización de hidrozoos y gasterópodos en la zona litoral del Caribe colombiano, donde resaltan la importancia de algunas especies como indicadoras de las zonas supra, meso y sublitoral. El trabajo taxonómico más representativo para el país es el de Flórez (1983) que registró 15 familias, 31 géneros y 51 especies en aguas cercanas a Cartagena. En el presente estudio se adicionan tres primeros registros de hidrozoos al inventario de especies del Caribe colombiano y se aporta nueva información morfológica y de ámbito batimétrico para seis especies presentes en el Caribe sur.

ÁREA DE ESTUDIO

Los hidrozoos estudiados fueron recolectados en las ecorregiones Guajira (GUA), Palomino (PAL), Tayrona (TAY), Magdalena (MAG), Archipiélagos Coralinos (ARCO) y Darién (DAR), abarcando el área comprendida entre las coordenadas 12°34'36.999"-9°0'78.760"N y 72°18'19.000"-77°53'26.999" O (Figura 1). Estas ecorregiones fueron definidas con base en geomorfología de la costa y de la plataforma continental, hidrografía, sedimentología, productividad biológica de la columna de agua y ecosistemas costeros presentes (Díaz y Gómez, 2000) Guajira y Palomino en el extremo norte se caracterizan por poseer una plataforma ancha con fondos arenosos y presentar aguas turbias debido a los procesos de surgencia Tayrona presenta características geomorfológicas y ecológicas determinadas por las estribaciones noroccidentales de la Sierra Nevada de Santa Marta; su plataforma continental está prácticamente ausente y presenta baja influencia de las descargas continentales. Magdalena, Darién y Morrosquillo se caracterizan por la marcada influencia que ejercen las descargas de ciénagas y ríos. Archipiélagos Coralinos se extiende paralelamente a la ecorregión Morrosquillo, a partir de los 40 m de profundidad hasta el límite externo de la plataforma continental (Díaz y Gómez, 2000).

MATERIALES Y MÉTODOS

Las campañas de recolección del material se realizaron a bordo del buque de investigaciones Ancón perteneciente al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR (Santa Marta). Las colectas se hicieron por medio de arrastres por popa con una red de arrastre demersal de tipo semibalón, con dos puertas metálicas tipo "V" (91 x 63 cm) a 20, 70 y 150 m de profundidad en todas las ecorregiones y a 300, 400 y 500 m frente a ellas.

Las muestras fueron lavadas con agua en la cubierta del buque y preservadas en alcohol etílico al 96 %; en el laboratorio fueron separadas por morfotipos y almacenadas. Para la identificación se emplearon las claves y descripciones realizadas por Allman (1883), Vervoort (1941, 1959, 1968), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Bouillon et al. (2004). Las imágenes fueron obtenidas con una cámara Nikon D-200 adaptada al microscopio para la observación de cada una de las estructuras de la hidroteca e hidrocladio. El material fue almacenado en el Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) del INVEMAR y la información referente a la especie y al material examinado como sinonimias, descripción, distribución y notas del estado hace parte del Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina (SIBM). Al material de cada especie se le realizaron medidas de los caracteres morfológicos importantes para la determinación taxonómica (Figura 2).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En total fueron estudiadas trescientas colonias de hidrozoos de la familia Aglaopheniidae pertenecientes a dos géneros y seis especies: Aglaophenia elongata (Meneghini), A. lophocarpa Allman, A. lophocarpa Allman, A. tridentata Versluys, A. rhynchocarpa Allman y Macrorhynchia allmani (Nutting). Se realizó una clave para la identificación de las especies de la familia Aglaopheniidae presentes en el Caribe colombiano basada en la observación y morfometría de los caracteres importantes para su determinación taxonómica.

Clave taxonómica para los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae conocidos en el Caribe colombiano

1a. Colonias con margen hidrotecal sinuoso.......................................................................................................................................... 2
1b. Colonias con margen hidrotecal dentado......................................................................................................................................... 3
2a. Hidrocladios delgados con dos nematotecas en su base................................................................... Macrorhynchia allmani (Figura 3)

2b. Hidrocladios delgados sin nematotecas en su base........................................................................... Aglaophenia tridentata (Figura 4)

3a. Hidrocaulo con apófisis en su parte basal........................................................................................................................................ 4
3b. Hidrocaulo sin apófisis en su parte basal......................................................................................................................................... 5
4a. Nematoteca media unida a dos tercios de la pared abcaulinar de la hidroteca; internudos tecados con longitudes entre 410 y 413 µm.... Aglaophenia elongata (Figura 5)
4b. Nematoteca media corta, hidroteca grande y alargada; internudos tecados con 595 y 600 µm de longitud.......................... Aglaophenia rhynchocarpa (Figura 6)
5a. Hidroteca profunda (600-610 µm) sin diafragma interno, nematoteca mesial corta y nematotecas laterales en forma de copas anchas............. Aglaophenia lophocarpa (Figura 7)
5b. Hidrotecas regularmente grandes (304-310 µm) con diafragma interno que atraviesa la hidroteca, nematoteca medial larga y nematotecas laterales tubulares y dobladas en su extremo............................. Aglaophenia latecarinata (Figura 8)

Especies estudiadas

Aglaophenia elongata (Meneghini, 1845)
(Figura 5)

Material examinado: INVCNI 3224, colectado frente a Manaure (GUA), 22 m de profundidad, tres colonias sin hidrorriza ni córbula, sin sustrato consolidado. INVCNI 3225, frente a Manaure (GUA), 70 m de profundidad, seis colonias sin córbulas, sin sustrato consolidado.

Descripción: Colonia con crecimiento monopodial, con apófisis en la parte basal del hidrocladio. Las hidrotecas presentan un margen dentado con ocho dientes prominentes con uno de ellos cubierto por las nematotecas laterales y diente medial agudo de aproximadamente 45 µm. Las nematotecas laterales de esta especie son pequeñas y en forma de copas con aproximadamente 100 µm de longitud dirigidas hacia el hidrocladio (Tabla 1).

Distribución: Registrada por primera vez para el Atlántico por Marktanner- Turneretscher (1890). Según Vervoort (1941), su distribución es probablemente sobre áreas tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Indico y Pacífico. En este estudio esta especie se encontró en la ecorregión Guajira en el sector de Manaure.

Observaciones: En general la mayoría de caracteres morfológicos medidos en los ejemplares coincidieron con lo descrito por Allman (1877), Vervoort (1941, 1966), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Svoboda (1979). Sin embargo, la profundidad de la hidroteca y la longitud del internudo del hidrocladio mostraron variaciones en la morfometría, considerándose éstas como variabilidades intraespecíficas por diferencias ecológicas y/o poblacionales. Esta especie fue registrada por Ritchie (1909) para las costas de Brasil, siendo éste el primer registro para el Caribe.

Aglaophenia latecarinata Allman, 1877
(Figura 8)

Material examinado: INVCNI 3233, frente a Dibulla (PAL), 20 m de profundidad, una colonia sin sustrato consolidado. INVCNI 3228, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, 32 colonias asociadas a hidrozoos de la familia Syntheciidae, conchas de moluscos, fragmentos de esponja, arena y piedras INVCNI 3235, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, siete colonias sobre tubos de poliquetos y fragmentos de esponjas. INVCNI 3231, frente a Nenguange (TAY), 20 m de profundidad, seis colonias sin sustrato consolidado INVCNI 3226, frente a Nenguange (TAY), 74 m de profundidad, seis colonias sin córbulas, sin sustrato consolidado. INVCNI 3230, frente a Bahía Concha (TAY), 150 m de profundidad, fragmento de colonia adherido a fragmentos de coral. INVCNI 3227, frente a la isla de Salamanca (MAG), 20 m de profundidad, una colonia sin córbula. INVCNI 3234, frente a la isla de Salamanca, (MAG), 20 m de profundidad, 22 colonias creciendo sobre fragmentos de esponjas y piedras. INVCNI 3238, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 110 colonias sobre fragmentos de esponjas. INVCNI 3229, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 35 colonias asociadas a briozoos, sobre fragmentos de algas coralinas y arena. INVCNI 3236, frente a Morro Hermoso (MAG), 70 m de profundidad diez colonias sin presencia de sustrato consolidado. INVCNI 3237, frente a Morro Hermoso (MAG), 75 m de profundidad, 34 colonias sobre fragmentos de coral y esponjas. INVCNI 3232, frente a Morro Hermoso (MAG), 145 m de profundidad, siete colonias sin sustrato consolidado.

Descripción: Las colonias presentan hidrocladios con pequeñas invaginaciones que dan lugar a internudos tecados. Las córbulas tienen diez pares de hojas que cubren la gonoteca Las hidrotecas poseen un diafragma oblicuo que surge de la pared adcaulinar y atraviesa la hidroteca. El margen hidrotecal tiene dos dientes más agudos y curvados hacia el interior sobre el margen hidrotecal. Las nematotecas laterales son tubulares, dirigidas basalmente hacia el margen de la hidroteca y en su parte distal se doblan en dirección al hidrocladio, poseen longitudes entre 109 y 116 µm aproximadamente como se referencia en la Tabla 1.

Distribución: Según Vervoort (1959), esta especie presenta una amplia distribución en el Atlántico occidental y ha sido registrada en Bahamas, el Golfo de México y Brasil. En el Caribe colombiano A. lophocarpa ha sido recolectada en el área de Cartagena (Flórez, 1983) y acá se registra para las ecorregiones Palomino, Tayrona y Magdalena.

Observaciones: Los caracteres morfológicos presentaron las mismas características descritas por Broch (1913), Van Gemerden-Hoogeveen (1965), García-Corrales et al. (1978), Izquierdo et al. (1986), Kelmo y Vargas (2002) y Varela et al. (2005). En algunos individuos se observaron variaciones en el grado de desarrollo de los dientes marginales ocasionados posiblemente por variabilidad intraespecífica. Se registra por primera vez entre 20 y 150 m siendo ampliada así su distribución batimétrica.

Aglaophenia rhynchocarpa Allman, 1877
(Figura 6)

Material examinado: INVCNI 3239, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, siete colonias, sin presencia de sustrato consolidado.

Descripción: Colonia con hidrocaulo dividido en internudos formados por septos oblicuos, siendo estos más visibles en las partes jóvenes de la colonia. En el internudo tecado se presentan cuatro septos internodales: uno en la base de la nematoteca lateral, uno entre la nematoteca lateral y el diafragma hidrotecal, uno en el sitio donde termina el diafragma hidrotecal y uno en la base del internudo. Se presentan longitudes del internudo entre 320 y 350 µm (Tabla 1).

Distribución: Se encuentra restringida al Atlántico occidental tropical, presentándose principalmente en la región Caribe. En el Caribe colombiano fue encontrada en sectores de Cartagena (Flórez, 1983) y en la ecorregión Palomino.

Observaciones: La profundidad de la hidroteca, el diámetro del margen hidrotecal y la nematoteca lateral son de menor tamaño que los conocidos para ejemplares provenientes del área de Cartagena. Es posible que esta variación esté influenciada por las diferencias ecológicas entre los sitios de colecta.

Aglaophenia lophocarpa Allman, 1877
(Figura 7)

Material examinado: INVCNI 3240, frente a Puerto Escondido (DAR), 70 m de profundidad, una colonia, sin presencia de sustrato consolidado.

Descripción: Hidrocaulo desprovisto en su parte basal de hidrocladios y nematotecas. En la unión del hidrocladio al hidrocaulo presenta una nematoteca redondeada. La córbula presenta diez pares de hojas separadas entre sí con sus bordes armados con una fila de nematotecas a lado y lado de cada hoja. La hidroteca es estrecha y tiene una profundidad entre 600 y 610 µm (Tabla 1).

Distribución: Registrada en África en sectores de Guinea (Gili et al., 1989) Fraser (1947) menciona su presencia en el océano Pacífico. El material fue recolectado en la ecorregión Darién en el sector de Puerto Escondido.

Observaciones: Las características morfológicas de esta especie descritas por Nutting (1900), Gili et al. (1989), Svoboda (1979, 1992) y Bouillon et al. (2004) concuerdan con la morfometría de la única colonia encontrada en la muestra. Los ejemplares capturados constituyen el primer registro de la especie para el Caribe colombiano.

Aglaophenia tridentata Versluys, 1899
(Figura 4)

Material examinado: INVCNI 3241, frente al golfo de Salamanca (MAG), 70 m de profundidad una colonia, sin sustrato consolidado.

Descripción: Colonias con hidrocaulo grueso. En los internudos de los hidrocladios se presenta una hidroteca con una invaginación de su pared abcaulinar lo cual hace que la nematoteca medial sea alargada (entre 270 y 280 µm). Las nematotecas laterales son cilindricas y alargadas con longitudes entre 98 y 100 µm (Tabla 1).

Distribución: Fue registrada por Vervoort (1968) para el Atlántico occidental. Kelmo y Vargas (2002) la registran por primera vez para aguas de Costa Rica. El material fue recolectado en la ecorregión Magdalena en el sector del golfo de Salamanca.

Observaciones: En esta colonia se observó la presencia de un hidrozoo lafoeideo, los cuales suelen encontrarse como epibiontes reptando en el hidrocaulo de Aglaophenia. Constituye el primer registro de Aglaophenia tridentata para aguas del Caribe colombiano. Hasta el momento la literatura no registra ámbito batimétrico para esta especie, en el área de estudio se encontró a 70 m de profundidad en el golfo de Salamanca.

Macrorhynchia allmani (Nutting, 1900)
(Figura 3)

Material examinado: INVCNI 3245, frente al golfo de Salamanca (MAG), 70 m de profundidad, un fragmento de colonia sin sustrato consolidado INVCNI 3243, frente a Tolú (ARCO), 70 m de profundidad, cuatro colonias con diminutas conchas de bivalvos y piedras pequeñas en la hidrorriza. INVCNI 3242, frente a Tolú (ARCO), 270 m de profundidad, seis colonias sin sustrato. INVCNI 3244, frente a Puerto Escondido (DAR), 70 m de profundidad, una colonia con diminutas piedras en su hidrorriza.

Descripción: Las colonias presentan ramificaciones secundarias de los hidrocladios. En la base de los hidrocladios poseen dos nematotecas grandes de forma triangular. La nematoteca media está unida en su totalidad a la pared abcaulinar de la hidroteca y alcanza a sobrepasar el margen hidrotecal Las hidrotecas tienen una profundidad entre 166 y 170 µm y poseen un septo intratecal muy pronunciado (Tabla 1).

Distribución: Se ha registrado únicamente en la parte occidental del océano Atlántico. En el Caribe colombiano fue registrada en Santa Marta por Wedler (2004). En la zona de estudio fue encontrada en las ecorregiones Magdalena, Archipiélagos Coralinos y Darién

Observaciones: La morfometría del material recolectado en el Caribe colombiano muestra gran similitud con la descrita por Nutting (1900), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Wedler (2004), aunque presenta algunas diferencias con las longitudes descritas por Van Gemerden-Hoogeveen (1965), lo cual puede ser atribuido a la edad de la colonia, siendo más jóvenes las colonias descritas por este autor con respecto a las recolectadas en el Caribe colombiano.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a los doctores Adriana Bermúdez de la Universidad de Cartagena y Arturo Acero de la Universidad Nacional de Colombia sede Caribe por su revisión en la redacción del documento. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "José Benito Vives de Andreis"-INVEMAR y a la Agencia Nacional de Hidrocarburos por el apoyo prestado para la realización de esta publicación.

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FECHA DE RECEPCIÓN: 21/04/2008                           FECHA DE ACEPTACIÓN: 06/04/2010

Contribución No. 1048 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras — INVEMAR.