INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas costeros son altamente complejos y en ellos se desarrollan numerosos procesos ecológicos que proporcionan gran cantidad de servicios ecosistémicos (^{Roberts et al., 2003}; ^{Harborne et al, 2008}; ^{Barbier et al., 2011}). Por ejemplo, cumplen un papel esencial en el reciclaje de nutrientes, desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la calidad del agua, protegen la costa de los procesos erosivos naturales, participan en el balance global del carbono a través de su almacenamiento, funcionan como zonas de desove y cría de varias especies de peces, y albergan hábitats clave en las rutas de especies migratorias, entre otros servicios. Además, los organismos bentónicos, que se encuentran en los hábitats costeros son una importante fuente de alimentos para organismos superiores como los peces, por lo tanto, estos hábitats y su conectividad son esenciales para el éxito del ciclo de vida de las especies, así como para garantizar la conservación de la diversidad de la reserva genética local (^{Moberg y Folke, 1999}; Liquete et al, 2013; ^{Lee et al, 2014}).

Recientemente, se ha reconocido la importancia del mapeo de la distribución espacial de los hábitats costeros en la gestión y la conservación ambiental (^{Wright y Heyman, 2008}). Este proceso, que tiene como meta consolidar mapas de los hábitats del fondo marino, abarca las disciplinas de biología marina, ecología, geología, hidrografía, oceanografía y geofísica, e implica la combinación de conjuntos de datos dispares de estas disciplinas, para producir representaciones espaciales simplificadas del fondo marino relacionadas con la distribución de las características biológicas (^{Shumchenia y King, 2010}).Aunque la biología bentónica está influenciada tanto por las características geológicas y morfológicas del fondo marino, como por la columna de agua suprayacente, se puede utilizar el tipo de sustrato como parámetro determinante, a modo de simplificación (^{Lund and Wilbur, 2007}). El tipo de sustrato es uno de los parámetros más estables y comúnmente utilizados para clasificar el fondo marino de los hábitats costeros, y su efecto sobre la distribución espacial de la fauna bentónica es ampliamente reconocido (Cousson y Bourget, 2005; ^{Becking et al, 2006}; Howell, 2010; ^{Beaman et al,, 2016}). En las regiones tropicales, el alcance y la naturaleza de las estructuras biogénicas, tales como los arrecifes de coral, lechos de pastos marinos, y bosques de manglares, se pueden mapear como unidades biogeomorfológicas (^{Brown et al., 2011}). Por lo tanto, el mapeo es un primer paso esencial para desentrañar las complejidades ecológicas de los ecosistemas marinos y proporcionar mejor información espacial para la gestión (Brown et al., 2011).

La costa Norte del Pacífico colombiano alberga diferentes ecosistemas de importancia biológica y las comunidades locales dependen en gran medida de sus recursos naturales (^{Giraldo y Valencia, 2008}). Dada su importancia, una aproximación proactiva para promover la conservación marina y costera es necesaria. Debido a esto, el propósito de este estudio fue elaborar una clasificación práctica del hábitat (intermareal y submareal) y crear un mapa detallado del hábitat costero de dos sitios de importancia ecológica de la zona norte del litoral Pacífico colombiano: bahía Agucate y bahía Cupica (Fig. 1), información que no estaba disponible previamente para la región.

Figura 1 Mapa de la costa del Pacífico colombiano que muestra el área de estudio general indicada por un cuadrado negro. Los sitios de estudio en particular son: (1) Cabo Marzo y bahía Aguacate, (2) Punta Cruces y bahía Cupica, los cuales se muestran por separado, con Piñas y El Acuario señalados por cuadrados negros. 

ÁREA DE ESTUDIO

Ambas localidades presentan una combinación peculiar de condiciones marinas debido a que: (i) los hábitats de aguas poco profundas son escasos la zona norte del litoral Pacífico colombiano debido a que la plataforma continental es estrecha y tiene una pendiente pronunciada, (ii) se encuentran en una zona remota donde el acceso terrestre a la costa es limitado, ya que no existe infraestructura vial para llegar a la mayoría de las zonas, (iii) la selva tropical termina al borde del agua, y (iv) al tener poca población, la presión antropogénica es muy reducida. Bahía Aguacate (6° 51' 49" N, 77° 40' 05" W) se extiende sobre aproximadamente 17 km de costa, destacando en la zona Cabo Marzo (6° 50' 08" N, 77° 40' 42" W), un sitio particular denominado el Acuario (6° 49' 56" N, 77° 40' 45" W), el cual está rodeado de islotes y peñascos, que proporcionan unas condiciones marinas excepcionalmente únicas en la zona. Bahía Cupica (6° 41' 11" N, 77° 27' 42" W) se extiende sobre aproximadamente 36 km de costa. La zona se caracteriza por la presencia de un frondoso bosque de manglar en su interior, destacando la caleta de Piñas (6° 39' 16" N, 77° 30' 43" W) en Punta Cruces (Fig. 1).

Durante 2008, se realizó una caracterización ecológica de los ecosistemas clave en ambas bahías, que incluyó las comunidades de coral (^{Zapata et al., 2008a}), la ictiofauna coralina y rocosa (^{Castellanos et al., 2008}; Zapata et al., 2008b), los manglares y la fauna intermareal de la costa rocosa (^{Cantera et al., 2008}; Londoño-Cruz et al., 2008), y las condiciones oceanográficas en el ambiente pelágico (^{Giraldo et al., 2008}). Sin embargo, no se realizó el esfuerzo de mapeo de hábitats.

MATERIALES Y METODOS

Para crear un mapa, primero se ha de establecer la clasificación del hábitat, cuyo objetivo es proporcionar un lenguaje a través del cual se puedan comunicar y gestionar los datos y la información sobre los hábitats. Una mayor comprensión de cómo los hábitats se relacionan entre sí y con el entorno circundante es esencial para desarrollar una gestión basada en el ecosistema (McDougall et al., 2007). Hay una serie de elementos y cuestiones a considerar al clasificar los hábitats marinos. Es fundamental tener en cuenta que la clasificación del hábitat depende de la escala en que se realice; sin embargo, el esquema debe ser adaptable a varias escalas según sea necesario para la gestión.

Para este estudio, el hábitat se definió como las condiciones físicas y ambientales que proveen espacio vital a una comunidad biológica en particular junto con la propia comunidad. (Lund y Wilbur, 2008), utilizando el término como sinónimo de "biotopo". Esta definición asume que se deben establecer límites definidos entre los tipos de hábitats adyacentes para la representación espacial de patrones biológicos. Por lo tanto, se elaboró un sistema jerárquico de clasificación estandarizado y adecuado para la zona de estudio. Este enfoque también permite agregar otras categorías en el futuro. Para realizar la clasificación, se tuvo en cuenta la literatura previa sobre los tipos de hábitat y los elementos de biodiversidad de las costas colombianas siguiendo a ^{Segura-Quintero et al. (2012)}.

La clasificación del hábitat intermareal se mapeó de acuerdo con las categorías resumidas en la Tabla 1. Las reglas de mapeo para el nivel 2 (tipo de costa) que se aplicaron en este estudio fueron: (i) se identificó como playa de arena aquella donde toda la zona intermareal estuvo compuesta de arena; (ii) se identificó como costa rocosa aquella donde toda la zona intermareal estuvo compuesta de roca; (iii) las costas mixtas incluyeron una combinación de arena y roca; (iv) los islotes se reconocieron como una entidad propia, y por lo tanto no se clasificaron en su tipo de hábitat; (v) se identificó como estuario de río la región de la desembocadura de un río; y (vi) los manglares se mapearon como unidades biogeomorfológicas.

Tabla 1 Esquema de clasificación jerárquica utilizado para codificar las zonas intermareales a lo largo de la costa del área de estudio. 

El tipo de costa rocosa se subdividió por tipos de hábitat, según las siguientes reglas de mapeo. Las costas de acantilados rocosos se reconocieron cuando la roca es casi perpendicular a la línea de agua. Cuando la roca crea algún tipo de refugio en la zona intermareal, se denominó costa rocosa protegida. La fuerte variación de las mareas en la región, unida a las costas rocosas protegidas, permite la formación de charcos, que generalmente contienen especies especialmente adaptadas a este tipo de hábitat. Se identificó una playa de bloques cuando el depósito de la playa consistía en gran parte de bloques de roca (256-4096 mm), y se reconoció la playa de gránulos cuando el depósito de la playa consistía principalmente de gránulos (2-4 mm).

Se identificaron los hábitats submareales a lo largo de la costa hasta 50 m de profundidad. La zona submareal se mapeó de acuerdo con la Tabla 2. Para la clasificación submareal, se definió el nivel 2 de tipo de sustrato de acuerdo con el tamaño de grano del sedimento y la existencia de estructuras biogénicas (coral). Se reconocieron dos categorías principales (desnudo y coralino). El sustrato desnudo se definió como un lecho marino donde el cubrimiento por corales osciló entre 0 y 10%. Las divisiones de nivel 3 se basaron en el tipo de sustrato del lecho marino. El sustrato puede estar compuesto por lecho de roca o sedimentos no consolidados: grava, arena, limo y arcilla. Cuando el lecho marino estuvo compuesto por sedimentos no consolidados, se determinó el tipo de hábitat por el tamaño de grano principal: roca (256-4096 mm), adoquín (64-256 mm), guijarro (4-64 mm), gránulo (2-4 mm) ), arena gruesa (0,50 2,00), arena mediana (0,25-0,50), arena fina (0,125-0,25 mm), arena muy fina (0,0625-0,125 mm), y barro (<0,0625).

Tabla 2 Esquema de clasificación jerárquica utilizado para codificar las zonas intermareales a lo largo de la costa del área de estudio. 

Se consideró un arrecife de coral como la estructura biogenética compuesta por un sustrato endurecido formado por corales constructores de arrecifes. A menudo, el sustrato rocoso es la base de estos arrecifes, pero la presencia de coral o restos de coral en la superficie del sustrato rocoso superior al 10% fue razón suficiente para categorizar el hábitat dominante como un arrecife de coral. El sustrato consistente en 10% o más de fondo duro de arrecife se consideró coralino; y se subdividió a continuación para el nivel 3, en base al tipo de sustrato, en un arrecife de coral consolidado o arrecife de coral no consolidado. En base al tipo de hábitat, se determinó un nivel 4 adicional con la ayuda de estándares de clasificación ecológica para las costas y el mar. El nivel 4 se subdividió en función de la especie de coral dominante: masivo, ramificado, o mixto (Tabla 2). Se identificó el tipo de hábitat de coral masivo en las zonas donde dominaron los corales masivos que tienen forma característica de bolas o rocas y se identificó el tipo de hábitat de coral ramificado en las zonas donde dominaba el coral que crecía en forma de árbol y tenía numerosas ramas, algunas con ramas secundarias. Las zonas donde la abundancia de coral masivo y ramificado fueron similares, se reconocieron como hábitats de coral mixto.

El trabajo de campo fue desafiante debido a las limitaciones logísticas y de recursos impuestas por la zona de estudio. La clasificación de la zona submareal se realizó a lo largo de transectos paralelos a la costa geográficamente ubicados utilizando el Sistema de Posicionamiento Global (GPS). Los tipos de hábitats fueron clasificados in situ y georreferenciados. Para hacer una clasificación de la zona submareal cercana a la orilla en las zonas menos profundas, se realizó una observación de campo bajo el agua en ambos sitios de estudio. Las metodologías utilizadas para la medición de la zona submareal dependieron de la profundidad del agua. Los métodos utilizados para la medición de los primeros metros, cerca de la orilla, donde existen límites poco definidos en las características del fondo marino, fueron el buceo de apnea y el registro fotográfico y de video.

Más lejos de la costa, donde hay cambios graduales en las características del fondo marino, se utilizó el dragado como técnica de muestreo. La clasificación de la zona submareal en las zonas más profundas se realizó mediante el análisis granulométrico de las muestras tomadas con draga. En términos generales las muestras de sedimento se obtuvieron con una draga Van Veen en puntos específicos de una cuadrícula (0,005°). Se tomó una submuestra representativa de sedimento, se secó y se pasó a través de un conjunto de tamices con abertura de malla estándar de EE. UU. (US Standard Sieve), utilizando la escala Phi para clasificar el sedimento por clases de tamaño de grano. Se construyó un histograma y una curva acumulativa para todas las muestras. La mediana y el tamaño medio de grano se calcularon utilizando el software estadístico R. Para la representación gráfica se utilizó la mediana estadística de las muestras, que representa el valor del elemento medio en un conjunto de datos ordenados por rango. La mediana gráfica se calculó con el punto de corte del 50% y la media gráfica se calculó utilizando el tamaño medio de grano para un porcentaje acumulado del 16, 50 y 84%.

La línea de costa y algunas características intermareales se delinearon a partir de las imágenes aéreas de Google Earth disponibles para la zona de estudio. El software ArcGis 10 (Sistema de información geográfica de ESRI) y sus extensiones se usaron para mapear datos a partir de una base de datos de Excel. La proyección WGS84 (Universal Transversal de Mercator) se utilizó para todos los archivos de formas. La clasificación de la costa fue mapeada a partir de puntos de GPS convertidos en líneas. Para producir capas continuas de los datos de cobertura del tamaño de grano segmentado y clasificado a partir del análisis, utilizamos las medianas del tamaño de grano. Los puntos de la cuadrícula fueron transformados a formato raster.

RESULTADOS

Los tipos de hábitats intermareales encontrados en ambos sitios de estudio fueron muy heterogéneos (Fig. 2, Fig. 3). La mayor extensión de manglar se encontró en bahía Cupica, a lo largo del río Cupica (Fig. 4). El manglar de Cupica se extendió detrás de una playa de arena que funciona como barra. La presencia de unos pocos islotes y riscos a lo largo de la costa y diferentes tipos de playas es también característica en ambos sitios de estudio (Fig. 4). El tipo de sustrato submareal de la zona de aguas poco profundas de ambos sitios mostró una disminución gradual del tamaño del grano con la profundidad (Fig. 5). Este rasgo dominó las zonas de limo y arcilla situadas en la parte interior de las bahías. El Acuario en Cabo Marzo y Piñas en Punta Cruces exhiben más heterogeneidad en el hábitat del fondo marino. Debido a que en estudios anteriores sólo se ha encontrado un crecimiento significativo de arrecifes de coral en Piñas y El Acuario, se hicieron mapas más detallados para estos lugares. La Figura 6 muestra la distribución espacial de las formaciones de coral. Se observó que los corales se colonias (Fig. 7). En El Acuario, se encontró principalmente tipos de coral ramificado, pero formaban sobre todo en arrecifes de coral no consolidados con una pequeña densidad de mayor abundancia del tipo de coral masivo.

Figura 2 Tipos de hábitat a lo largo de la costa de Cabo Marzo y bahía Aguacate 

Figura 3 Tipos de hábitat a lo largo de Punta Cruces y bahía Cupica. 

Figura 4 Imágenes de los hábitats intermareales identificados en bahía Aguacate y bahía Cupica. 

Figura 5 Hábitats por tamaño de grano del sedimento (A) Cabo Marzo y bahía Aguacate; (B) Punta Cruces y bahía Cupica. 

Figura 6 Distribución espacial de coral en (A) El Acuario y (B) Piñas. Azul: arrecife de coral ramificado. Verde: arrecife de coral masivo. 

Figura 7 Imágenes del tipo de arrecife de coral no consolidado (ramificado y masivo) del hábitat submareal en El Acuario (Cabo Marzo) y Piñas (Punta Cruces).  

El Acuario y Piña fueron identificadas como dos zonas principales altamente heterogéneas en función del tamaño de grano, las cuales son al mismo tiempo las zonas donde se encontraron las formaciones de coral, resaltando la importancia que tienen estas zonas para el ecosistema costero de la región. Otra característica destacada de los mapas submareales fue la disminución rápida y simultánea del tamaño del grano con la pendiente pronunciada, probablemente relacionada con los patrones de circulación local en la región. El patrón de corrientes (costa adentro/costa afuera) reflejó las condiciones hidrodinámicas de la zona, desde una zona superficial muy hidrodinámica hasta las zonas más profundas y tranquilas. Teniendo en cuenta el mapa, podemos identificar dos zonas sedimentarias: la cercana a la costa se caracteriza por arenas más gruesas, y la alejada de la costa incluye sedimentos más finos. En la parte interior de ambas bahías (Aguacate, Cupica) había una zona donde predominaba el sedimento de limo y arcilla. Este sedimento más fino se debe principalmente a la proximidad a los estuarios, que abastecen a esta región con grandes cantidades de partículas finas.

DISCUSIÓN

La mayoría de las tecnologías y métodos actuales utilizados para la cartografía marina requieren realizar un muestreo indirecto o remoto (datos satelitales, sonar multihaz y de haz único, sonar de barrido lateral, LiDAR) (^{Mumby et al, 1999}; ^{Mishra et al., 2006}; ^{Brown et al., 2011}; ^{Micallef et al., 2012}). Estos métodos son extremadamente costosos y requieren una tecnología avanzada, que no está siempre disponible; además, tienen limitaciones debido a factores ambientales como la turbidez del agua (Van Rein HB et al., 2009). A pesar de que la selección de las técnicas de muestreo in situ, por ejemplo observaciones mediante buceo con tubo respirador o equipo de buceo autónomo o toma de muestras con draga, requieren un gran esfuerzo de muestreo para crear un mapa representativo, elegimos este enfoque porque son precisos y fáciles de realizar en lugares remotos.

La clasificación del hábitat utilizada en este estudio se basó en las unidades biogeográficas y tipo de sustrato, porque son parámetros conservadores que influyen tanto en la comunidad bentónica (p.ej., macrofauna, meiofauna) como en la comunidad pelágica que vive por encima (p.ej., comunidades de peces) (^{Bartley et al., 2001}; ^{Huang et al., 2011}). Además, las unidades biogeográficas-manglares (zona intermareal) y formaciones de coral (zona submareal)-representan hábitats marinos costeros clave que albergan biodiversidad y ofrecen una amplia gama de servicios ecosistémicos (^{Friess and Webb, 2014}; ^{Yee et al., 2015})

En la zona intermareal, los resultados de este estudio muestran una costa diversa y heterogénea, que puede atribuirse a las características únicas de la geología, el clima y la oceanografía locales. La geología es el determinante de primer orden de la naturaleza y distribución de los ecosistemas y hábitats costeros (p.ej., costas rocosas protegidas) a gran y pequeña escala, respectivamente (Harris et al, 2013). El clima y la oceanografía regional también son las principales influencias. El clima tropical local se caracteriza por abundantes lluvias a lo largo de la costa. Los sistemas asociados a la entrada de agua dulce están muy influenciados por los patrones de precipitación, y los ríos generan inundaciones esporádicas (^{Poveda, 2004}; Rangel and Arellano, 2004). Esto tiene implicaciones para la distribución de los hábitats costeros, como los manglares, que están asociados con los sistemas de agua dulce. Además, las abundantes lluvias también aumentan la meteorización y erosión, lo que causa un aumento de sedimentos terrígenos hacia la costa e incremento de la zona de playas arenosas (^{McLachlan y Brown, 2006}; ^{Short, 2010}).

Otros factores climáticos que influyen en las características de la costa y submareales son la temperatura y el viento, que afectan a la prevalencia y morfología de los diferentes hábitats costeros (Harris et al, 2013). La variación anual de la zona de convergencia intertropical (ZCIT) tiene un efecto directo sobre el clima de la región, influyendo en todos los procesos oceanográficos locales (^{Giraldo y Ramírez, 2010}; ^{Poveda et al, 2011}; ^{Hoyos et al, 2013}; ^{Villegas et al, 2016}) y, por lo tanto, en la biología de los hábitats costeros. En resumen, la naturaleza y heterogeneidad de los hábitats costeros, y las características a lo largo de la costa norte del Pacífico Colombiano son en gran parte resultado de los patrones de interacción de la geología, clima (lluvia, régimen de vientos, temperatura y humedad), y oceanografía (temperatura superficial del mar, corrientes, y clima de olas) subyacentes. La costa estudiada muestra una topografía altamente variable con una compleja diversidad de hábitats costeros, desde playas hasta acantilados. Los mapas muestran una mayor presencia de acantilados rocosos en la costa orientada al oeste, playas de bloques orientadas al este, y la mayoría de las playas arenosas se encuentran orientadas al sur. Además, la región muestra una gran abundancia de islotes y riscos; estas características podrían modificar los patrones de hidrografía costera en la zona, facilitando la concentración de las primeras etapas de los recursos hidrobiológicos de la región.

Al mapear la distribución espacial de los hábitats costeros, se espera facilitar la cuantificación de los patrones biológicamente relevantes de la costa y el fondo marino. Esto ayudará a abordar importantes preguntas ecológicas relacionadas con las interacciones de los animales con el medio ambiente en posteriores estudios, e incrementar la capacidad de la comunidad local para gestionar los ecosistemas costeros de manera efectiva. Una gestión adecuada necesita integrar también los aspectos sociológicos, culturales y económicos de la región. Por lo tanto, es necesario aumentar el número de las actividades económicas sostenibles y respetuosas con el ecosistema para obtener ingresos económicos. El presente estudio ha contribuido a llenar un vacío de conocimiento, al elaborar un mapa que representa la distribución espacial de los tipos de hábitats clave en la región.