INTRODUCCIÓN

La Reserva de la Biosfera Los Petenes de Campeche conforma una unidad biogeográfica única y de importancia biológica, ecológica y científica, derivada de su alta diversidad de flora y fauna, así como de los hábitats que la conforman (^{Yáñez-Arancibia et al., 1996}). ^{Rico-Gray (1982)} definió la región de los Petenes como una interrelación de ambientes ocasionada por la particular hidrología de la zona, donde desempeña un papel muy importante el suelo cárstico de la península. Entre los hábitats presentes en el área de mar a tierra se pueden caracterizar los siguientes: praderas de pastos marinos, generalmente de Thalassia testudinum Banks ex Kóning, 1805, con Ruppia marítima Linnaeus, 1753, y Syringodium filiforme Kützing, 1860, y manglares, compuestos por Rhizophora mangle Linnaeus, Avicenia germinans (L.) Linnaeus, Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn y Conocarpus erectus Kützing (^{Corbalá, 2004}).

^{Durán (1995)} hizo un análisis detallado de las curvas de distribución y abundancia de la vegetación de Los Petenes y concluyó que no existen diferencias significativas, es decir, que todos los patrones de dominancia son semejantes. Sin embargo, la información referente a la fauna en el área es reducida en general y la que existe se refiere a los de interés comercial, como el ostión de mangle, pulpo, caracol y camarón (^{Yáñez-Arancibia et al., 1996}).

Directamente sobre ecología de moluscos, el único registro en el área de Los Petenes es el trabajo de ^{Corbalá (2004)}; sin embargo, sí se puede citar algunos realizados en humedales cercanos geográficamente. ^{García-Cubas (1988)} describió los subsistemas de la laguna de Términos en función de estas comunidades y presentó resultados de la taxonomía, además de la distribución de las especies en la laguna. García-Cubas y Reguero (1990) presentaron un trabajo en el sistema lagunar Tupilco-Ostión, en donde se detalla el arreglo sistemático, tipos de nutrición y hábitat; ^{González y Torruco (2001)} publicaron un trabajo donde se detalla la estructura de la comunidad de peces e invertebrados en el estero de Sabancuy. García-Cubas y Reguero (1995) presentaron resultados de la laguna de Sontecomapan y Reguero y García-Cubas (1993) de la laguna de Mandinga en el Estado de Veracruz, ambos incluyeron aspectos ecológicos de las comunidades malacológicas.

En la región, algunos de los trabajos sobre la malacofauna de lagunas costeras se restringen solo a la clase gasterópoda (^{Arellano-López et al., 2004}; ^{Juárez et al., 2004}); otros dieron evidencias de registros tanto de gasterópodos como de bivalvos (^{Antolí, 1979}, 1986; ^{Flores et al., 1981}; ^{Piña-Arce et al., 1981}; ^{García, 1989}; Reguero y ^{García-Cubas, 1990}a, 1993; Reguero, 1994; García-Cubas y Reguero, 1995; Susan-Tepetlán, 2007, Susan-Tepetlán y Aldana, 2008; Ortíz et al., 2009; ^{Ruíz y López-Portillo, 2014}) y otros registraron los moluscos como un grupo en general (^{Quintana-Molina, 1983}; Antolí y García-Cubas, 1985; Flores et al., 1988; Reguero y García-Cubas, 1989, 1990b, 1991; García-Cubas y Reguero, 1990; ^{Granados et al., 1991}; ^{Aramburu et al., 1995}; ^{Ramírez y Raz-Guzmán, 2001}); la mayoría de ellos analizaron de una a tres lagunas con excepción de Reguero (1994), que analizó 11 sistemas: ocho en Veracruz y tres en Tabasco, dos estados colindantes del Golfo de México. El presente trabajo se realiza con el objetivo dual de comparar la fauna malacológica de la reserva de Los Petenes dentro de sus propios hábitats en dos años diferentes y fuera de ellos, con seis lagunas costeras del Estado de Campeche, Tabasco y dos sistemas de Veracruz, ya que por la evidencia de varios trabajos (García-Cubas y Reguero, 1990, 1995), las han considerado como los ecosistemas costeros más diversos para esta fauna.

ÁREA DE ESTUDIO

En 1996, Los Petenes son declarados como Zona Especial de Flora y Fauna Silvestre y Acuática por el estado de Campeche y en 1999 el poder ejecutivo federal la decretó como Reserva de la Biosfera. Está ubicada en los municipios de Campeche de Tenabo, Hecelchakán y Calkiní, es una estrecha franja que se extiende a lo largo de la costa noroeste del estado de Campeche en la península de Yucatán, en México, comprendida entre 20° 51' 30" y 19° 49' 00" N y 90°45' 15" y 90°20' 00" O, ocupa una extensión de 3823.96 km² (282.857 ha). Es uno de los humedales costeros en buen estado de conservación en el sureste de México, posee gran valor ecológico (retención, renovación, transformación biogeoquímica de nutrientes y su transferencia al ambiente marino y áreas costeras adyacentes), debido a la alta diversidad que albergan sus diferentes hábitats, a que representan importantes áreas de alimentación, reproducción, descanso, para numerosa fauna tanto residente como migratoria (sitio Ramsar, parte del corredor biológico de numerosas especies) y a que este sistema posee hábitats fragmentados de manera natural y que presentan múltiples interacciones. Algunas especies de flora y fauna son endémicas y parte de ellas están bajo algún estatus de protección a nivel nacional e incluso internacional. Estos sistemas complejos de islas de vegetación, cenotes y ojos de agua, sólo se localizan en la península de Yucatán, en Cuba y en la península de Florida, por lo que esta región es considerada como área biogeográfica única a nivel nacional. ^{Cervantes (2007)} menciona que la triada: cenotes-petenes-ríos subterráneos son elementos importantes en el balance hídrico y que además originan variaciones en salinidad y pH. Los sitios de muestreo dentro del humedal Los Petenes se presentan en la Figura 1, así como las lagunas costeras que se utilizaron para la comparación de la malacofauna.

Figura 1 Localización de los sitios de muestreo y de las lagunas costeras en el sureste de México. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los organismos fueron muestreados para su análisis cuantitativo en 20 estaciones de manera cuatrimensual en 2014. Los muestreos se efectuaron mediante un nucleador de PVC de 10 cm de diámetro y 15 cm de profundidad, cada muestra tenía tres réplicas. En cada sitio se realizaron mediciones de algunos parámetros ambientales (temperatura y pH) empleando una sonda YSI80. Una de las réplicas fue utilizada para determinar las fracciones granulométricas del sedimento que fueron calculadas basándose en el método mecánico de tamizado (Secretaría de Marina, 1990). El contenido de materia orgánica se determinó por la técnica de ignición (Secretaría de Marina, 1990), quemando 3 g de muestra seca. De las otras réplicas, los organismos fueron separados con un tamiz de 1 mm de luz de malla y fueron fijados con una solución de formalina a 10%, se trasladaron en bolsas herméticas de plástico, posteriormente se guardaron en frascos de vidrio etiquetados en una solución preservadora (etanol a 70 % con glicerina a 1 %), finalmente fueron identificados con un microscopio estereoscópico, hasta especie mediante el uso de claves de identificación y libros especializados (^{Warmke y Abbott, 1961}; ^{Andrews, 1971}; Abbott, 1974a,1974b; ^{Ekdale, 1974}). Una vez identificados fueron contados y pesados; con ello se conformaron matrices de densidad.

La comparación del número de especies y de la biomasa de cada hábitat identificado para el área de estudio se hizo mediante un análisis de varianza (ANOVA) de una vía; a los datos originales se les aplicó la conversión ln (yi+1.5), para lograr los supuestos de normalidad y homocedasticidad y cuando no se cumplieron los supuestos se usó el ANOVA de Kruskal-Wallis (^{Marqués de Cantú, 1998}). Para determinar cuáles pares de medias son diferentes, se utilizó como prueba a posteriori la Diferencia Significativa Mínima de Fisher (LSD) (^{Navi, 2006}). Para identificar las similitudes de la abundancia y de la biomasa de los diferentes hábitats, se utilizó un análisis basado en el algoritmo de Bray-Curtis y para su distribución espacial un análisis de coordenadas principales (^{Pielou, 1984}).

Bajo el contexto de la comparación de la malacofauna con las lagunas costeras de la región, se seleccionaron ocho lagunas; los datos fueron obtenidos de los siguientes trabajos malacológicos: Laguna de Términos (^{García-Cubas, 1988}), Sabancuy (^{González y Torruco, 2001}), Laguna Tupilco-Ostión (García-Cubas y Reguero, 1990) y Laguna Mecoacán, Carmen-Machona (^{Susan-Tepetlan, 2007}), Sontecomapan (García-Cubas y Reguero, 1995), Mandinga (Reguero y García-Cubas, 1993) y los Petenes (^{Corbalá, 2004}).

Aun cuando algunas lagunas fueron investigadas por diferentes autores y en diferentes años, para la comparación total se seleccionaron ocho, bajo los siguientes criterios: (1) que cubriera un ciclo anual, (2) que el trabajo presentara una tabla de presencia-ausencia y (3) que el número de sitios investigados fuera cercano a 20. Además en esta comparación se utilizaron datos propios no publicados de la laguna de Atasta y Pom en Campeche y de la laguna de Santa Anita en Tabasco (Figura 1). Dada las diferencias de técnicas de muestreo empleadas en cada uno de los trabajos consultados, el análisis comparativo realizado fue basado en una matriz de presencia-ausencia, que incluyó a las localidades mencionadas y a los datos obtenidos por este trabajo en Los Petenes. Así mismo se utilizó el Índice del Valor de Importancia (IVI), que resume la proporción de cada especie en razón a su abundancia relativa, su frecuencia relativa y su biomasa relativa (^{Curtis y MacInstosh, 1951}).

RESULTADOS

La temperatura tuvo un promedio de 26.9 °C y el pH de 8.7 al año. Se registraron valores de materia orgánica entre 0.21 a 1.24 g lo que equivale a 7.96 hasta 71.12 % en peso seco (Figura 2A), respectivamente. En la proporción granulométrica, en la mayoría de las estaciones predominó la arena; el limo y la arcilla presentaron valores más bajos (Figura 2B). Durante el muestreo se identificaron seis diferentes hábitats: zona marina, blanquizal, popal-tular, manglar, petén y canales de mangle, colectando un total de 175 especies con 12850 individuos.

Figura 2 Composición granulométrica y de materia orgánica de los sitios estudiados en la RB Los Petenes. 

El análisis de Riqueza de Especies por hábitat fue necesario efectuarlo mediante una prueba no paramétrica dado que no se cumplían los supuestos que permiten el análisis de varianza. Se decidió usar el ANOVA por ámbitos de Kruskal-Wallis en esta se obtuvo una p>0.05, donde se asume que no hay diferencias significativas entre los diversos hábitats analizados (Tabla 1).

El mangle, los canales de mangle y la zona marina son las que tienen mayores variaciones en su desviación estándar, mientras que el peten, el popal y blanquizal tienen escasa variación (Fig. 3A). La zona marina, el popal-tular y el blanquizal tienen una biomasa similar y superior al petén, manglar y canales de manglar de borde (Figura 3B).

Figura 3 Estadísticas básicas de la riqueza de especies y la biomasa de los moluscos en los diferentes hábitats de la RB Los Petenes. 

Del análisis de varianza (p< 0.05) usado para estudiar la biomasa por hábitats, se concluye que por lo menos un hábitat es significativamente diferente a los demás (Tabla 2), por lo cual se precedió a ejecutar un análisis a-posteriori, que demuestra que la biomasa en la zona marina es significativamente diferente al manglar y al peten, que el blanquizal es diferente al peten y que el popal es diferente al peten (Tabla 3).

Tabla 2 ANOVA de la biomasa en la RB Los Petenes. 

Tabla 3 Prueba LSD para la biomasa de los moluscos en la RB Los Petenes. (*valores estadísticamente significativos P < 0.005) 

La similitud de hábitats con respecto a la abundancia une fuertemente la zona marina con el blanquizal, a esta asociación, se unen posteriormente el popal-tular y los canales de mangle; otra unión intensa la presenta el peten y el manglar (Figura 4A). La biomasa presenta un esquema diferente, la zona del popal-tular y el blanquizal se unen robustamente, así como la zona marina y los canales de mangle, los petenes y el manglar se unen posteriormente a esos grupos (Figura 4B).

Figura 4 Ensamblajes de la abundancia y la biomasa de moluscos en los diferentes hábitats de la RB Los Petenes. La figura de la abundancia muestra las relaciones intensas que posee la zona marina, el blanquizal y el popal-tular por un lado y el peten y el manglar por el otro. En la biomasa las asociaciones son más laxas. 

Comparación con las lagunas costeras.

Aun cuando la dominancia en los gasterópodos no es muy alta, tres especies son las más dominantes (1.7% del total de las especies): Bulla striata Bruguiére, Cerithideopsis pliculosa (Menke) y Neritina virgínea (Linnaeus). Para los bivalvos dos especies son las más dominantes (2.6%): Chione cancellata (Linnaeus) y Mercenaria campechiensis (Gmelin) (Tabla 4).

Tabla 4 Dominancia dada por el índice del valor de importancia (IVI) de las especies en los sistemas lagunares y petenes. 

Los valores más altos de riqueza específica de gasterópodos se presentaron en Los Petenes y en la laguna de Términos con 118 y 94 especies, respectivamente. Con los bivalvos, Términos presentó 75 especies mientras que en Los Petenes fue de 57 (Tabla 5). La mayor diversidad para los gasterópodos la presentó Los Petenes (6.88 beles/ind.), no obstante, otras localidades también alcanzaron valores altos (6.55 beles/ind. en Términos). Para los bivalvos, la diversidad más alta se presentó en Términos (6.2 beles/ind.), Los Petenes presentaron una diversidad de 5.8 beles/ind. (Tabla 5).

Tabla 5 Valores de riqueza de especies y diversidad, en las localidades analizadas. 

El análisis de conglomerados muestra una asociación fuerte entre Atasta y Pom y Sabancuy, así como de Mecoacán, Carmen y Machona con Sontecomapan, Los Petenes muestran una alta similitud. La laguna de Términos y Tupilco_Ostión, se unen a los demás con valores bajos de similitud (Figura 5A). Los bivalvos muestran cuatro fuertes ensamblajes: Atasta y Pom con Sabancuy, Mecoacán, Carmen y Machona con Mandinga, Sontecomapan y Tupilco_Ostión y este trabajo con la Laguna de Términos (Figura 5B).

Figura 5 Ensamblajes de los diferentes ecosistemas en el sureste de México con la fauna de moluscos como descriptor. Se forman grupos de sitios; no obstante con los gasterópodos, tanto los Petenes como Términos se unen a las demás lagunas hasta similitudes muy bajas, denotanto su identidad. Los bivalvos muestran asociaciones pareadas donde Términos y Petenes se unen pero con similaridades bajas. 

DISCUSIÓN

La discusión se centró en dos enfoques: la primera sobre la comparación de los diferentes ambientes que presentan Los Petenes, y la segunda sobre la comparación entre Los Petenes como un sistema y las ocho lagunas costeras de los estados colindantes.