INTRODUCCIÓN

Son pocos y pobremente desarrollados los arrecifes coralinos del Pacífico oriental tropical (^{Cortés, 2003}), entre los cuales el de La Chola es el mejor desarrollado en la costa del Pacífico continental colombiano (Zapata y ^{Vargas-Ángel, 2003}). Este arrecife se localiza en el costado oriental de la ensenada de Utría, en el departamento del Chocó, una región del Pacífico colombiano poco habitada y alejada de centros urbanos. A pesar de la relativa importancia de este arrecife, su localización remota lo ha mantenido lejos de la atención de centros de investigación. Adicionalmente, la inestabilidad social de la región, producto del conflicto interno que ha vivido Colombia desde hace décadas, previno durante muchos años la visita de investigadores a este arrecife, limitando aún más su conocimiento. ^{Prahl y Erhardt (1985)} fueron los primeros en llamar la atención sobre la existencia de este arrecife y lo describieron de manera general. Vargas-Ángel (1988, 1996) publicó descripciones detalladas de esta formación coralina, así como de otras de menor cobertura y desarrollo, localizadas en inmediaciones de la misma ensenada. ^{Díaz et al. (2000)} y Zapata y Vargas-Ángel (2003) publicaron algunas notas generales sobre la cobertura coralina de La Chola, suministrando además un mapa aproximado [basado en Vargas-Ángel (1996)], con la distribución de las principales unidades ecológicas de este arrecife. Vargas-Ángel (2003) comparó varias variables bióticas y abióticas de dos arrecifes costeros (La Chola y Tebada) con los de un arrecife insular (La Azufrada, isla Gorgona), para identificar los determinantes de la estructura de las comunidades coralinas en el Pacífico colombiano. Más recientemente, ^{Vargas-Ochoa y Ramírez-Gallego (2008)} hicieron una descripción general del estado del arrecife, enfocándose en la cobertura de corales y algas, principalmente. A pesar de que todos esos estudios ofrecen una buena aproximación de la forma y tamaño del arrecife, así como de la cobertura de sus principales componentes bentónicos, se dificulta un análisis sobre la dinámica temporal de este arrecife porque todos esos estudios se han basado en un método de muestreo equivalente (transectos de cadena), pero ubicados en distintos sectores del arrecife y en distintas épocas del año, lo que dificulta las comparaciones directas.

Para resolver el problema de las limitaciones en las comparaciones, en 2002 el Sistema de Monitoreo de Arrecifes Coralinos de Colombia [SIMAC; ^{Garzón-Ferreira y Rodríguez-Ramírez (2010)}] estableció seis estaciones fijas de monitoreo en el arrecife de La Chola, abriendo la posibilidad de hacer un seguimiento riguroso y periódico al estado del arrecife. Empero, por las razones ya expuestas, dicho seguimiento no se había podido hacer. Los resultados iniciales de esa primera evaluación en estaciones fijas fueron presentados como informes técnicos, sin publicar (Garzón-Ferreira et al., 2002, 2003). Casi una década después de esa primera evaluación sistemática y estandarizada al estado del arrecife de La Chola se realizó un muestreo de esas estaciones, usando exactamente los mismos métodos empleados en 2002, para establecer: a) la cobertura de los principales componentes del bentos en el arrecife, y b) los principales cambios en esas coberturas durante la última década. Adicionalmente, se recorrió por completo el contorno del arrecife para elaborar un mapa actualizado de su extensión, y se recuperó un dispositivo automático de medición de temperatura, cuyos datos permiten describir la variación de esta variable a lo largo de un año. En este trabajo se presentan los resultados de esa evaluación, y se proponen escenarios que ayudan a explicar los cambios en la cobertura bentónica del arrecife de La Chola.

ÁREA DE ESTUDIO

El arrecife de La Chola (conocido localmente también como La Aguada) se localiza en la margen oriental de la entrada de la ensenada de Utría (6°00'40" N - 77°20'48" W), una pequeña bahía alargada de tipo fiordo, que se localiza en la mitad norte del Pacífico colombiano (Fig. 1). Se trata de una región en extremo lluviosa (más de 5000 mm anuales de precipitación), con temperatura promedio anual de 25.7°C, y humedad relativa promedio cercana a 80% (datos de una estación meteorológica localizada en Bahía Solano a 24 km de distancia al norte del arrecife de La Chola en línea recta; IDEAM, 2005). La región se caracteriza por dos épocas climáticas, una seca a comienzo de año y otra lluviosa a partir de abril-mayo (IDEAM, 2005). El arrecife presenta un andamiaje coralino medianamente desarrollado, con sectores someros dominados por Pocillopora spp. y sectores intermedios con presencia de algunas colonias dispersas de corales masivos, entre una matriz de Pocillopora spp. y Psammocora stellata Verrill (^{Vargas-Ángel, 1988}, 1996; ^{Díaz et al., 2000}; ^{Zapata y Vargas-Ángel, 2003}; ^{Vargas-Ochoa y Ramírez-Gallego, 2008}). Las formaciones coralinas no alcanzan más de 6-8 m de profundidad y no es clara una zonación arrecifal, pero sí son evidentes sectores someros, con buen desarrollo coralino y sectores profundos con pobre cobertura. Datos previos sobre la temperatura del agua en la ensenada de Utría son escasos o son derivados de mediciones satelitales (Vargas-Ángel et al., 2001; Vargas-Ángel, 2003). Durante las lluvias hay copiosa escorrentía de aguas cargadas de sedimentos (Vargas-Ángel, 1988, 1996). Las mareas en este sector son semidiurnas, con una amplitud máxima de 5.4 m (IDEAM, 2014).

MATERIALES Y MÉTODOS

Siguiendo los protocolos de SIMAC (^{Garzón-Ferreira et al., 2002}, 2003), se realizaron muestreos entre 22 y 25 de febrero de 2013, en las seis estaciones de monitoreo establecidas en 2002; tres someras (2-3 m en marea alta) y tres profundas (5 m). En cada estación se buscaron todos los pares de varillas colocados por SIMAC (n = 18); por cada estación había originalmente seis varillas, que señalaban el punto de inicio y finalización de tres transectos, cada uno de 10 m de largo. Sin embargo, solo se encontraron ocho pares de varillas en total (Anexo 1), así que los análisis comparativos entre 2002 y 2013 se remiten exclusivamente a esos ocho transectos (para efectos descriptivos de la cobertura actual del arrecife, se emplearon todos los transectos, nueve someros y nueve profundos). En los casos en los que no se encontró la segunda varilla, se ubicó una provisional, calculando el punto aproximado en donde estuvo la varilla original (según los mapas de localización de los transectos de Garzón-Ferreira et al., 2002). Para cuantificar la cobertura de coral vivo, coral muerto y algas se utilizó el método de cadena (Garzón-Ferreira et al., 2002). En cada transecto, una cadena con eslabones de ~1cm fue extendida sobre el sustrato entre cada par de varillas, para realizar posteriormente la lectura del número de eslabones por cada tipo de categoría de sustrato: coral vivo, discriminado por especie de coral; algas, discriminando entre algas coralinas y no-coralinas (i.e., frondosas y tapetes algales); coral muerto y arena. Para la comparación entre las coberturas de 2002 y 2013 se realizaron pruebas de t de Student pareadas, con los datos de porcentaje transformados con la transformación de arco-seno (^{Zar, 2010}). La Figura 2 muestra los valores originales de porcentajes de cobertura y en el Anexo 2 se pueden ver todos los datos originales, completos, para ambos años de muestreo.

Para elaborar un mapa detallado del contorno del arrecife, y poder derivar de ese mapa la superficie total de formaciones coralinas con cobertura relevante, se recorrió nadando (buceo autónomo) el contorno del arrecife, arrastrando con una cuerda un GPS Garmin® que en superficie operaba en función automática de toma de trayectos. Dichos trayectos fueron incorporados a un sistema de información geográfico (ArcGis®), en el que se pulieron los contornos con la ayuda de una fotografía aérea oblicua, tomada desde un avión comercial.

Para obtener los datos de temperatura del arrecife, se recuperó un dispositivo de almacenamiento de datos automático (HoboTemp® H01-001-01), instalado por SIMAC en 2002 en una de las estaciones del arrecife, a 6 m de profundidad, y que permaneció sumergido por 11 años. Dicho dispositivo grabó datos de temperatura cada cinco horas, por un período de un año, así que los datos corresponden al período comprendido entre marzo de 2002 y marzo de 2003. Los datos de temperatura se graficaron poniendo los meses enero-marzo de 2003 antes que abril de 2002 para ilustrar el patrón de variación estacional anual.

RESULTADOS

A partir del mapa detallado, resultante de la georreferenciación del arrecife de La Chola, se estimó la extensión de esta formación coralina en aproximadamente 11 ha. El arrecife tiene una forma irregular, con 600 m de largo por 350 m de ancho máximo (Fig. 1).

Figura 1 Mapa actualizado del arrecife de La Chola (ensenada de Utría) indicando su posición relativa en el Chocó y en Colombia. 

Se encontró una reducción significativa de cerca de 20% en la cobertura coralina entre 2002 y 2013 [t(7)=3.53; p=0.009; Fig. 2] y un incremento significativo de 9% en la cobertura de algas coralinas durante el mismo período [t(7)=-4.28; p=0.003; Fig. 2]. Las algas frondosas y los tapetes algales, en cambio, no mostraron variaciones significativas en su cobertura [t(7)=0.65; p=0.533].

Figura 2 Cobertura promedio (±1 SE) de los principales componentes bentónicos del arrecife de La Chola en 2002 y 2013, con base en todos los transectos originales (2002) encontrados en 2013 (n = 8). Los datos 

La especie de coral dominante en las estaciones someras fue Pocillopora damicornis (Linnaeus), con una cobertura promedio de 54.3% del sustrato (n = nueve transectos), mientras que Psammocora stellata fue codominante en algunas estaciones profundas del arrecife, con una cobertura promedio de 10% (vs. 15% alcanzado por P. damicornis en este sector; n = nueve transectos) (Fig. 3).

Figura 3 Panorámicas del arrecife de La Chola en 2013: (a) Hábitat somero, dominado por Pocillopora damicornis. (b) Hábitat profundo, donde predominan los escombros de coral y colonias dispersas de Psammocora stellata y P. damicornis. 

Los datos de temperatura del agua en el arrecife muestran dos épocas contrastantes en el año (Fig. 4). Una de aguas frías que empieza a finales de enero y termina a comienzo de mayo, período en el que las variaciones diarias son muy marcadas y la temperatura alcanza valores tan bajos como 22°C, y un período de aguas tibias, correspondiente al período comprendido entre los meses de mayo y enero, y en el que hay muy pocas variaciones diarias de temperatura, con promedios alrededor de 28°C.

Figura 4 Variación anual de la temperatura, a 6 m de profundidad, en el arrecife de La Chola. Datos colectados por un sensor de registro continuo, entre marzo de 2002 y marzo de 2003. Los datos fueron organizados en la secuencia de meses de un año calendario, empezando en enero. 

DISCUSIÓN

La extensión del arrecife de La Chola se ha mantenido constante desde 1988-1989, cuando ^{Vargas-Ángel (1996)} la estimó, por primera vez, en 10.5 ha (vs. 11 ha estimadas durante el presente estudio). En cambio, la cobertura coralina parece haber disminuido durante las últimas décadas, según los distintos promedios registrados por diferentes autores (Vargas-Ángel, 1996, 2003; ^{Garzón-Ferreira et al, 2002}, 2003; ^{Vargas-Ochoa y Ramírez-Gallego, 2008}). A pesar de que todos esos estudios emplearon métodos equivalentes para estimar la cobertura (Tabla 1), los transectos fueron ubicados en sitios diferentes, lo que dificulta sacar conclusiones de manera rigurosa sobre la tendencia en el tiempo. No obstante, a partir de esos diferentes estimativos es posible concluir que en la última década se ha producido una disminución de la in the last decade, a decrease in live coral coverage of cobertura coralina viva de aproximadamente 20%.

Tabla 1 Comparativo entre coberturas del arrecife de La Chola, a partir de varios estudios, con métodos equivalentes pero con transectos ubicados en distintos sitios del arrecife. 

No hay suficiente información disponible como para atribuir este descenso en la cobertura a un factor en particular, pero al menos se pueden sugerir algunas posibles causas, con base en observaciones anteriores (^{Vargas-Ángel, 1996}, 2003) y actuales. La más evidente sería la excesiva sedimentación, ya que se trata de una de las regiones más lluviosas del mundo (^{Poveda y Mesa, 2000}), donde además ha aumentado la deforestación y, con ella, la carga de sedimentos en los ríos, todo ello debido al incremento de actividades ilegales (^{Dávalos et al., 2011}); en el arrecife fue evidente la sedimentación en el agua después de fuertes aguaceros. Otra causa sería el exceso de agua dulce de la quebrada que desemboca directo al arrecife, y que logra caudales importantes durante y después de los aguaceros. En ambos casos, se trata de tensores que han estado ahí desde hace mucho tiempo, pese a lo cual el arrecife se desarrolló y se mantiene (el agua dulce forma una capa superficial que afecta, sobre todo, la parte somera del arrecife, que es el sector que presentó menores cambios en cobertura; ver Anexo 2).

Adicionalmente a estos dos factores mencionados, ^{Vargas-Ángel (1996)} sugiere que fenómenos de El Niño y de mareas bajas extremas pueden ser responsables de los cambios en coberturas coralinas en La Chola pero, entre 2002 y 2013, no hubo mayores efectos en los arrecifes coralinos del Pacífico colombiano atribuibles al fenómeno de El Niño, y las mareas bajas extremas son una perturbación frecuente a la que están expuestos estos arrecifes. Además, las mareas bajas extremas afectan en especial a los sectores someros, y esos fueron los que menores cambios en la cobertura coralina viva presentaron entre los dos periodos evaluados (los más afectados fueron los profundos, donde el efecto de esas mareas bajas extremas no opera). Por ejemplo, en los arrecifes de Gorgona es notoria una mortandad coralina en los sectores someros, atribuible a la exposición aérea durante mareas bajas extremas (^{Zapata et al, 2001}, 2010; Zapata 2017), pero en el arrecife de La Chola fueron los sectores profundos (y no los someros) los que presentaron reducción en la cobertura durante la última década (ver Anexo 2).

A partir de las limitadas observaciones y los registros de temperatura, se propone otro escenario que podría explicar estos cambios en cobertura. El arrecife de La Chola presentó una marcada estacionalidad en cuanto a la temperatura del agua, tal y como ocurre en los arrecifes del golfo de Panamá (^{D'Croz et al., 1991}; D'Croz y Robertson, 1997), Gorgona (^{Díaz et al, 2001}) o Malpelo (^{Zapata et al, 2011}), donde las temperaturas pueden descender a comienzo de año hasta 16°C. Estos descensos de temperatura en la cuenca del Pacífico colombiano obedecen a un fenómeno de surgencia estacional, generado por masas de aguas frías que se desplazan hacia el sur, desde Panamá, empujadas por los vientos alisios (^{Rodríguez-Rubio y Giraldo, 2011}). En las formaciones coralinas de Malpelo, por ejemplo, estas bajas temperaturas han sido asociadas con fenómenos de blanqueamiento y mortalidad coralina (Zapata et al, 2011). Las marcadas variaciones diarias en la temperatura de La Chola pueden ser atribuidas a la entrada y salida de masas frías de agua con los cambios de marea.

Frentes particularmente fríos de masas de agua, por ejemplo durante años de La Niña, podrían ser la principal causa de la reducción en cobertura coralina en los sectores más profundos del arrecife, además de ser el principal tensor que limita el desarrollo en profundidad de los arrecifes coralinos, no solo en este arrecife, sino en esta región del Pacífico oriental. A pesar de que se observó una marcada estacionalidad en cuanto a la temperatura, por tratarse de los primeros datos, con base en un solo año de muestreo, estos resultados deben tomarse con cautela y se debe buscar evidencia circunstancial o experimental de las bajas temperaturas como una limitante para el desarrollo de estos arrecifes.