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La familia Centrophoridae (Chondrichthyes: Squaliformes) conocida como tiburones quelvachos o gulper sharks, se caracteriza por tener cinco hendiduras branquiales justo en la parte anterior de la aleta pectoral, presenta espiráculos grandes ubicados detrás de los ojos, dientes puntiagudos y una marcada diferencia entre las mandíbulas superior e inferior. Las dos aletas dorsales tienen en el margen anterior una espina larga, fuerte y estriada, ausencia de la aleta anal y una muesca subterminal en la aleta caudal (Compagno, 1984; Carpenter 2002). Actualmente, se reconocen dos géneros para esta familia, Deania y Centrophorus, el primero con 4 especies y el segundo con 15; algunas de las cuales, como es el caso de C. squamosus, fueron incluidas por Compagno dentro de la familia Squalidae en 1973 y 1984.
El género Centrophorus presenta una marcada diferencia entre las mandíbulas superior e inferior, en la primera presenta dientes como hojillas triangulares, estrechos, altos y de gran tamaño, mientras que en la segunda los dientes son bajos y anchos. Las puntas traseras de las aletas pectorales son cortas y presentan una forma que va de angular a alargada y agudamente puntuda. Mientras que las características diagnosticas que distinguen la especie C. squamosus de sus congéneres son: puntas traseras de las aletas pectorales libres y considerablemente angulares, no sobrepasan el origen de la espina de la primera aleta dorsal; los dentículos dérmicos presentan múltiples cimas laterales las cuales se aprecian con mayor claridad en etapa adulta (Compagno, 1984).
En primera instancia esta especie fue descrita por Bonnaterre en 1788 como Squalus squamosus de un ejemplar colectado en el Atlántico nororiental. Luego Krefft y Tortonese (1973a, 1973b) lo citan como Lepidorhinus squamosus, a partir de organismos provenientes del Atlántico nororiental y el Mediterráneo. Shirai (1983) la valida como Centrophorus squamosus con especímenes del noreste del mar de Japón y del mar de Ojotsk (Amaoka et al., 1983). En cuanto al Atlántico occidental, Cervigón y Alcalá (1999) registran su presencia en el Caribe venezolano con un espécimen capturado en las expediciones del F. Nansen, advirtiendo su dudosa identificación. Luego Compagno (Carpenter, 2002) vuelve a registrar la especie en el mismo punto afirmando la necesidad de una revisión debido a la posibilidad de una identificación inadecuada. Sáez y colaboradores (2010) citan la presencia de C. squamosus en el golfo de Ancud, Chile, Pacífico sur oriental y Acuña- Marrero et al. (2013) la mencionan de la Reserva Marina Galápagos en Ecuador.
Durante la exploración realizada en el área de interés de perforación exploratoria (AIPE) Jarara ubicada en el bloque Tayrona, mar Caribe colombiano, a la altura de Punta Polno, La Guajira, se capturó un ejemplar macho de Centrophorus squamosus en 12°46’45.4” N y 71°36’00.8” O (Figura 1a), a una profundidad que osciló entre 600 y 670 m, mediante un palangre vertical y anzuelo curvo No. 11. Este ejemplar se fijó en formol al 10% durante el crucero, para luego ser preservado en etanol al 70%. Su identificación se realizó con claves de Compagno (1984 y 2002). Finalmente, el tiburón se depositó en la colección de referencia del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar), Santa Marta, Colombia como INV-PEC-9006.
Figura 1 a. Punto de captura de Centrophorus squamosus en el Área de Mayor Interés AMI Jarara. b. Ejemplar de Centrophorus squamosus capturado en el área de estudio.
RESULTADOS
Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788)
Sinonimias. Squalus squamosusBonnaterre, 1788; Machephilus dumerili Johnson, 1868; Centrophorus foliaceus Günther, 1877; Lepidorhinus hinbei Tanaka 1918; Centroscymnus fuscus Gilchrist y von Bonde, 1924; Centrophorus nilsoni Thompson, 1930; Encheiridiodon hendersoni Smith, 1967; Centrophorus ferrugineus Meng, Hu & Li, 1982.
Nombre vernáculo. Quelvacho negro (ESP), Leafscale gulper shark (ING) (Figura 1b).
El ejemplar presenta el hocico moderadamente alargado, rostro comprimido dorsoventralmente con dientes anterolaterales superiores con cúspides erectas a semioblicuas (Figura 2a). Ambas aletas dorsales están precedidas por una espina fuerte, característica sobresaliente para el género (Figura 2b). La altura de la primera aleta dorsal y la longitud de la base (medida desde el origen de la columna anterior) es de 3.6 y 10.3% de la longitud total, respectivamente. La primera aleta dorsal es más alta que la segunda. El extremo posterior de las aletas pectorales es alargado y puntiagudo, mientras que la esquina interior tiende a ser cuadrada o ligeramente extendida (Figura 3) (Cervigón y Alcalá, 1999).
Figura 2 a. Carácter diagnóstico del género, amplitud y oblicuidad de mandíbula superior y diferencia entre los dientes de la mandíbula superior e inferior. b. Carácter diagnóstico de la familia, aletas dorsales con espina en el margen anterior.
Figura 3 Caracteres diagnósticos para el género, extremo posterior de las pectorales alargado y puntiagudo.
El primer set de dentículos dérmicos en los costados del cuerpo se encuentran superpuestos, presentan pedicelos delgados que elevan coronas planas en forma de hoja. Estas hojas tienen crestas altas y medianas, y una pequeña cresta lateral en cada lado (Cervigón y Alcalá, 1999). Además, en adultos, se evidencian cúspides laterales en los bordes posteriores de los dentículos (Figura 4). El espécimen tiene color gris - café oscuro uniforme.
El tamaño máximo registrado es de 164 cm, procedente de Indonesia (White et al., 2006); el ejemplar capturado en esta investigación midió 98.2 cm de longitud total (Tabla 1). La especie se ha registrado entre 145 y 4000 m de profundidad, tanto en la parte inferior del talud continental como en la parte superior pelágica (Last y Stevens, 1994; Bañon et al., 2006), por lo que se ha considerado bentónico y ocasionalmente mesopelágico (Blache et al., 1970). Presenta dimorfismo sexual en sus dientes, caracterizados por la amplitud y la oblicuidad de la mandíbula superior y el grado de compresión de las coronas de los dientes inferiores (Keyes, 1984) (Figura 2a).
Tabla 1 Caracteres morfométricos de un ejemplar macho de Centrophorus squamosus, capturado en el bloque Tayrona, Área de Interés de Perforación Exploratoria (AIPE) Jarara y referencias de otros autores.
| Caracteres morfométricos Morphometric characteristics | Medidas (cm) / Measurements (cm) | Garrick (1959) | Acuña-Marreno et al. (2013) | |
|---|---|---|---|---|
| Longitud total (LT) / Total length (TL) | 98.2 | 142 | 95 | |
| Longitud horquilla / Fork length | 85.5 | |||
| Longitud precaudal / Precaudal length | 78 | |||
| Longitud origen segunda dorsal / | ||||
| Length to the origin of second dorsal fin | 75 | |||
| Longitud origen primera dorsal / | ||||
| Length to the origin of first dorsal fin | 32 | |||
| Longitud espacio interdorsal / | ||||
| Interdorsal space | 24 | 27.6 | ||
| Longitud entre 2da aleta dorsal y caudal / | ||||
| Distance between 2nd dorsal fin and caudal fin | 7.8 | 5.6 | ||
| Longitud cabeza / Head length | 25 | |||
| Longitud prebranquial / Prebranchial length | 20.5 | |||
| Longitud preorbital / Preorbital length | 5.5 | |||
| Longitud prepectoral / Prepectoral length | 25 | |||
| Longitud entre aletas pectoral y pélvica / | ||||
| Distance between pectoral and pelvic fins | 35 | 43.5 | ||
| Longitud prepélvica / Prepelvic length | 65 | |||
| Diámetro ocular / Eye diameter | 4.5 | 4.2 | ||
| Longitud prenarial / Prenarial length | 3.2 | 3.5 | ||
| Longitud preoral / Preoral length | 8 | 8.1 | ||
| Longitud margen anterior aleta pectoral / | ||||
| Length of anterior margin of pectoral fin | 12 | 10.5 | ||
| Longitud altura aleta pectoral / | ||||
| Height of pectoral fin | 11.7 | |||
| Longitud base de la pectoral / | ||||
| Base length of pectoral fin | 6 | |||
| Longitud margen anterior primera dorsal / | ||||
| Length of anterior margin of first dorsal fin | 13 | |||
| Longitud margen posterior primera dorsal/ | ||||
| Length of posterior margin of first dorsal fin | 3.5 | 3.7 | ||
| Longitud base primera dorsal / Base length of first dorsal fin | 17 | 9.9 | ||
| Longitud margen anterior segunda dorsal / | ||||
| Length of anterior margin of second dorsal fin | 9 | |||
| Longitud base segunda dorsal /Base length of second dorsal fin | 13 | 4 | ||
| Longitud aleta pélvica / Length of pelvic fin | 8 | |||
| Longitud margen anterior aleta pélvica / | ||||
| Length of anterior margin of pelvic fin | 7 | |||
| Longitud base aleta pélvica / Base length of pelvic fin | 7.5 | |||
| Longitud margen interno aleta pélvica / | ||||
| Length of inner margin of pelvic fin | 3.5 | 4.9 | ||
| Longitud margen posterior aleta pélvica / | ||||
| Length of posterior margin of pelvic fin | 9 | |||
| Longitud margen dorsal aleta caudal /Length of dorsal margin of caudal fin | 19 | |||
| Longitud margen preventral aleta caudal / | ||||
| Length of preventral margin of caudal fin | 11.5 | |||
| Longitud margen subterminal aleta caudal / | ||||
| Length of subterminal margin of caudal fin | 2.7 | |||
| Longitud margen terminal aleta caudal / Length of terminal margin of caudal fin | 6.5 | |||
| Longitud lóbulo aleta caudal / Length of lobe of caudal fin | 14.5 | |||
| Longitud interna clásper / Internal length of clasper | 13.5 | |||
Generalmente las hembras maduran a 125 cm y los machos a 101 cm, son ovovivíparos (Compagno y Niem, 1998). Se alimenta de peces óseos, cefalópodos, crustáceos y quimeras (Compagno, 2002).
Su distribución abarca en el Atlántico oriental: Islandia y Mar del Norte (George, 2009), mar Mediterráneo (Whitehead et al., 1984; Bañon et al., 2006), plataforma atlántica de Senegal, Feroés, Madeira, Azores (Arruda, 1997), Gabón, República Democrática del Congo, Namibia (Bianchi et al., 1993), Sur África (Bass et al., 1986; Muñoz- Chápuli y Ramos, 1989; Compagno et al., 1991). En el océano Índico occidental: islas de Aldabra, Almirantes, mar Arábico y Sri Lanka (Morón et al., 1999; Baranes, 2003; Manilo y Bogordsky, 2003). En el océano Índico central: India (Akhilesh et al., 2010), Islas Maldivas (Adam et al., 1998). En el Pacífico occidental: Japón (Masuda et al., 1984; Nakabo, 2000; Shinohara et al., 2001), Filipinas (Compagno et al., 2005), China (Randall y Lim, 2000), Australia (Hutchins, 2001; White, 2008) y Nueva Zelanda (Garrick, 1959; Paulin et al., 1989; Paxton et al., 1989; Amaoka et al., 1990; Last y Stevens, 1994). Esta localización permite describir al taxón con una generalizada forma de distribución bipolar, en aguas templadas (Compagno, 1984) (Figura 5). Este hallazgo es el primer registro con evidencia física que confirma la presencia de esta especie (C. squamosus) en el Caribe, tras los ejemplares referidos para la costa de Venezuela, de los que tanto Cervigón y Alcalá (1999) como Compagno (2002) cuestionan su correcta identificación. (Figura 6).
Figura 5 Mapa con las localidades donde se ha encontrado Centrophorus squamosus a nivel mundial (Sutton et al., 2017).
Figura 6 Localidad donde se ha registrado Centrophorus squamosus en el mar Caribe (Carpenter, 2002).
En el océano Atlántico nororiental C. squamosus es capturado usualmente con palangre, debido a la profundidad que habita. Se consume salado y se emplea en la producción de harina de pescado (Bañon et al., 2006). La carne y las aletas tienen un bajo valor, mientras que el aceite de su hígado y en ocasiones sus óvulos maduros poseen un alto valor (Bañon et al., 2006). Es una especie considerada vulnerable según la lista roja de especies amenazadas (IUCN, 2013).
