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Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

Print version ISSN 0122-9761

Bol. Invest. Mar. Cost. vol.48 no.1 Santa Marta Jan./June 2019  Epub Aug 30, 2019

https://doi.org/10.25268/bimc.invemar.2019.48.1.761 

Artículos de Investigación

Revisión y actualización de la lista de especies de copépodos (Crustacea: Hexanauplia) del Caribe colombiano

1 University of Vienna, Dep. of Limnology and Bio-Oceanography and "Technisches Büro für Biologie Dr. Gaviria-Melo", Fred-Raymond-Gasse 19/2/4, Vienna, Austria. santiago.gaviria@gmx.at.

2 Universidad Jorge Tadeo Lozano, Laboratorio de Limnología, Cra 4 No 22-61, Módulo 5 piso 8, Bogotá, Colombia. johnh.dorador@utadeo.edu.co, michael.ahrens@utadeo.edu.co.


RESUMEN

El objeto del estudio fue adelantar la revisión y actualización de la lista de especies de copépodos del Caribe colombiano. El método utilizado se basó en la recopilación crítica de registros en artículos publicados y no publicados, y en resultados propios obtenidos en el estudio del zooplancton recolectado durante el desarrollo de un proyecto en bioinvasiones de aguas costeras en 2010. Veinte especies registradas únicamente en tesis de pregrado requieren comprobación taxonómica y fueron excluidas del inventario. El modelo base de la lista de especies fué aquel publicado por Medellín-Mora y Navas (2010). Diez especies recolectadas durante el proyecto mencionado constituyen nuevos registros. Trece especies registradas en publicaciones de otros investigadores después de 2010 enriquecieron el inventario. Un total de 214 especies de copépodos (158 Calanoida, 38 Cyclopoida, 15 Harpacticoida, 2 Mormonilloida y 1 Monstrilloida) conforman actualmente la lista de especies. La mayoría de especies son de hábitos planctónicos (201), pocas son bentónicas (10) o epibentónicas (3). Se actualizó la nomenclatura de los taxones. La mayor diversidad corresponde a la ecorregión Colombia Oceánica (127 especies), seguida por Tayrona (94), Magdalena (82) y Morrosquillo (78). El menor número corresponde al Archipiélago de San Andrés y Providencia (49). La baja información existente sobre copépodos bentónicos y parásitos sugiere incrementar el estudio de esos grupos, la mayoría de ellos pertenecientes a los órdenes Harpacticoida y Siphonostomatoida.

PALABRAS CLAVE: Aguas costeras y oceánicas; Biodiversidad; Distribución geográfica; Meiobentos; Zooplancton

ABSTRACT

The aim of the study was to obtain a revised and updated checklist of the species of copepods of the Colombian Caribbean. Methods for updating included a critical compilation of records in published and unpublished articles, and our own results of a study of zooplankton in a project on bioinvasions of coastal waters, conducted in 2010. Twenty taxa reported solely in undergraduate thesis need taxonomical comprobation and were excluded from the inventory. As a baseline, we used the most recent inventory published by Medellín-Mora and Navas (2010). Ten species recorded in the already mentioned project are new records. Thirteen species reported by other researchers in publications after 2010 increased the species list. The inventory totals 214 species of copepods (158 Calanoida, 38 Cyclopoida, 15 Harpacticoida, 2 Mormonilloida and 1 Monstrilloida). Most species are planktonic (201), while only a few are benthic (10) or epibenthic (3). Nomenclature of the taxa was revised and updated as well. The highest copepod diversity corresponds to the ecoregion Colombian Oceanic (127 species), followed by Tayrona (94), Magdalena (82) and Morrosquillo (78). The lowest number corresponds to San Andrés and Providencia Archipelago (49). The limited information existing about benthic and parasitic copepods warrants an increment on the study these groups. Most of them belong to orders Harpacticoida and Siphonostomatoida.

KEYWORDS: Coastal and oceanic waters; Biodiversity; Geographical distribution; Meiobenthos; Zooplankton

INTRODUCCIÓN

Los copépodos son un grupo de pequeños crustaceos ampliamente distribuidos y presentes en casi todos los ambientes acuáticos. Ellos alcanzan elevadas abundancias y, junto con los nemátodos, se consideran los metazoos más abundantes del planeta (Humes, 1994). En el mar, constituyen entre 60% y 80 % de la biomasa zooplanctónica (Morales-Ramírez y Suárez-Morales, 2009), y pueden también alcanzar altas densidades en habitats bentónicos. Su densidad varía entre 105 y 106 copépodos harpacticoideos por m2 en sedimentos intermareales. La densidad disminuye con la profundidad, alcanzado 104 individuos por metro cuadrado en el océano profundo (Boxshall y Halsey, 2004). Las formas simbióticas y parásitas son también muy diversas (más de 1.500 especies conocidas) y se les ha encontrado en representantes de casi todos los filos de metazoos superiores (Huys y Boxshall, 1991). Actualmente, la subclase Copepoda incluye más de 11.300 especies reconocidas, y esta cifra aumenta de forma permanente. En la última década se describieron más de 1000 nuevas especies (Walter y Boxshall, 2019). Los copépodos desempeñan un papel importante en la cadena alimentaria acuática, como consumidores de fitoplancton (Paffenhöfer, 1971; Mayzaud et al., 2002; Franco-Herrera, 2006) y como presa de otros grupos zooplanctónicos, incluyendo larvas de peces comerciales (Brown y Marcotte, 1987; Uye y Yamaoka, 1990) y ballenas (Hardy, 1970).

Las primeras especies de copépodos del Caribe colombiano fueron registradas por Park (1970) en las ecorregiones Colombia Oceánica y Archipiélago San Andrés y Providencia. Algunos años más tarde Gómez (1975) registró copépodos planctónicos en la bahía de Cartagena. Monsalve (1976) publica los primeros registros del Pacífico y Rentería (1977) nuevos registros para el Caribe. En una prospección faunística sobre el zooplancton del Caribe, Michel y Foyo (1977) registran copépodos en la Ecorregión Colombia Oceánica. En el marco de estudios ecológicos, varios autores mencionan especies de copépodos de la zona nerítica (Bernal, 1994; Bernal y Zea, 2000). Otros registros adicionales de copépodos planctónicos son aquellos de San Andrés y Providencia (Giraldo y Villalobos, 1983), de la región de Santa Marta (Campos y Plata, 1990) y de Providencia y Santa Catalina (Martínez-Barragán et al., 2009). Se han registrado varias especies no nativas de copépodos en estudios sobre tráfico marítimo y su influencia sobre el zooplancton (Ahrens et al., 2001; Rendón et al., 2003). Franco-Herrera (2006) estudió los hábitos alimentarios de los copépopos, orientando su investigación hacia la especie Eucalanus subtenuis. De forma reciente, se han editado publicaciones sobre la distribución de los copépodos epipelágicos del Pacífico colombiano (López Mojica, 2015; Jerez-Guerrero et al, 2017).

Varias tesis sobre zooplancton incluyen registros de copépodos (Samper, 1970; Alvarado, 1978; Lozano, 1986; Marino y Merchán, 1993; Fisco, 2006; López y Mesa, 2006; Uribe y Calero, 2006; Barón, 2007). Desafortunadamente, estas tesis no han sido publicadas y probablemente la identificación de las especies no fué confirmada por un taxónomo. Por ejemplo, el registro de Eucalanus finmarchicus en la región de Santa Marta (Samper, 1970) y de Microsetella norvegica en la bahía de Cispatá (Fisco, 2006), tienden a indicar de manera muy probable una identification errónea. Hace nueve años se publicó la información existente sobre la diversidad de copépodos en el Caribe colombiano conocida hasta 2008, la cual contiene principalmente especies planctónicas.

Durante la última década los copépodos habitantes del fitobentos han sido intensamente estudiados (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017c; Fuentes-Reinés et al., 2017; Gómez y Fuentes-Reinés, 2017a, 2017b; Suárez-Morales y Fuentes-Reinés, 2018), lo que condujo a describir siete nuevas especies y registrar dos especies adicionales para el inventario del Caribe. Se registraron además especies planctónicas de Kelleria, Lubbokia, Farranula y Oncaea (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017b) y una especie de Neocyclops (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017a). Reciéntemente, se descubrió en Colombia el primer copépodo monstrilloideo (Dorado-Roncancio E.F. y J. Dorado-Roncancio, 2018).

Durante el desarrollo de un proyecto sobre bioinvasiones relacionadas con tráfico marítimo, se estudiaron los copépodos de aguas costeras de los tres puertos principales del Caribe: Coveñas, Cartagena y Santa Marta, y se compararon con áreas de referencia caracterizadas por bajo tráfico internacional de buques. Adicionalmente, se estudió el zooplancton del agua de lastre de buques anclados en Morrosquillo. Se encontraron varios nuevos registros y especies no nativas (Ahrens et al., 2011).

El propósito del presente artículo es publicar una actualización de la lista de especies de copépodos planctónicos y bentónicos del Caribe colombiano, basada en una revisión crítica de referencias publicadas y no publicadas. Adicionalmente, se describieron las ecorregiones habitadas por especies ya conocidas y los nuevos registros, y se llamó la atención sobre aquellos grupos y hábitats menos estudiados.

METODOLOGIA

El presente artículo es el resultado de una revisión y actualización de las especies registradas hasta el presente en el plancton y bentos del Caribe colombiano. La localización del área geográfica analizada se indica en la Figura 1.

Figura 1: Ecorregiones marinas y costeras del Caribe colombiano. GUA, Guajira; PAL, Palomino, TAY, Tayrona; MAG, Magdalena; MOR, Morrosquillo; ARCO, Archipiélago Coralino; DAR, Darién, SAN, Archipiélago San Andrés y Providencia; CAO, Mar Caribe. Los numerales indican localidades con registros posteriores a 2010 (Tablas 1 y 2). Mapa modificado de Díaz y Acero (2003)

La lista incluye: 1) los registros de copépodos del proyecto sobre bioinvasiones en aguas costeras del Caribe colombiano (Ahrens et al., 2011, 2012) (Tabla 1); 2) los registros de los artículos publicados hasta 2010 y compilados por Medellín-Mora y Navas (2010); 3) los registros de referencias no publicadas hasta 2010. Estas especies se indicaron como "especies con registros no confirmados" cuando aparecen únicamente en estas referencias; 4) especies descritas o registradas después de 2010 por varios autores, provenientes de aguas costeras de las bahías de Gaira y Cartagena. No se consideran en la lista aquellos géneros mencionados en las referencias o en los resultados del proyecto mencionado, cuando no aparece la determinación de la especie.

La Tabla 1 contiene la lista de especies registradas en el proyecto. Las muestras de zooplancton con contenido de copépodos fueron colectadas en aguas superficiales de la zona nerítica, empleando una red estándar de plancton con 130 ¿ím de diámetro de poro. La toma de muestras se realizó en marzo y octubre de 2010 en las siguientes áreas: 1) aguas adyacentes a las bahías de Santa Marta y de Gaira (El Rodadero), 2) Pozos Colorados, 3) bahía de Cartagena, 4) Barú-Barbacoas, y 5) Coveñas y bahía de Cispatá. En octubre de 2010 se tomaron muestras de zooplancton en aguas de lastre de cuatro buques anclados algunos kilómetros aguas afuera de Coveñas. Las muestras de los tanques de agua se colectaron por medio de arrastres verticales usando la misma red de plancton. Las localidades de muestreo se indican en la Figura 1. La lista incluye números de inventario de los especímenes de las colecciones de referencia de la mayoría de las especies.

Tabla 1 Lista taxonómica de los copépodos registrados en el proyecto"Evaluación de bioinvasiones marinas en humedales costeros y su relación con el tráfico marítimo en tres zonas portuarias mayores del Caribe colombiano: Cartagena, Santa Marta y Coveñas" (Ahrens et al., 2012), localidad de muestreo (ver Figura 1), fecha y número de inventario (UJTL-LL, Colección Universidad Jorge Tadeo Lozano, Laboratorio de Limnología, Bogotá; SG-COP, colección de copépodos de S. Gaviria). ? Identificación no confirmada,* especie identificada en muestras de la colección después de la finalización del proyecto por SG (S. Gaviria) o JD (J. Dorado),** material de referencia no disponible, ▲primer registro en el Caribe colombiano. 1, Santa Marta y El Rodadero; 2, Pozos Colorados; 3, Cartagena; 4, Barú-Barbacoas, 5, Coveñas and Cispatá.; I, II, III, aguas de lastre de los buques Chemtrans (I), Eagle Albany (II) & Astro Arcturus (III). 

La lista de especies (Tabla 2) fue elaborada con base en el esquema publicado hace nueve años por Medellín-Mora y Navas (2010), con algunas modificaciones. Se completó el inventario con registros publicados y no publicados. En el presente inventario, se consideran como "registros no confirmados" aquellos taxones que aparecen exclusivamente en referencias no publicadas (Tabla 2).

Tabla 2: Lista taxonómica de los copépodos registrados en el Caribe colombiano. Se indican en negrilla las nuevas ecorregiones de taxones ya conocidos. Abreviaturas de las ecorregiones, ver Figura 1. *referencias no publicadas; **especies reportadas después del inventario del 2010; ?, registro no confirmado; ü, identificación considerada confiable; pl, plancton; epi; epibentos; ben, bentos; par, parásita. Colección de acrônimos: CBUMAG: MEI, Centro de Colecciones Biológicas Universidad del Magdalena (Santa Marta); ICML-EMUCOP, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (Mazatlán); SG-COP, colección de copépodos de S. Gaviria (Viena); UARC, Colecciones Biológicas Universidad del Atlántico (Barranquilla); UJTL-LL, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Limnological Laboratory (Bogotá). 

Teniendo en cuenta que en la última década se comenzó con la prospección faunística de los copépodos bentónicos, se incluyeron en la lista las especies colectadas en el fitobentos de aguas costeras de la bahía de Gaira (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017c; Fuentes-Reinés et al., 2017; Gómez y Fuentes-Reinés, 2017a, 2017b; Suárez-Morales y Fuentes-Reinés, 2018). Dos de esas publicaciones registran también copépodos planctónicos (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017a, 2017b) de la misma área.

La lista incluye el registro del primer copépodo del orden Mostrilloida encontrado en Colombia (Dorado-Roncancio y Dorado-Roncancio, 2018), el cual fue recolectado en un canal interno de la bahía de Cartagena. Adicionalmente, se indica una especie de Siphonostomatoida (Dorado-Roncancio, 2015) cuya taxonomía debe ser revisada.

El inventario resume también la distribución de cada especie en las diferentes ecorregiones del Caribe colombiano, basada en las propuestas por Díaz y Acero (2007): Guajira (GUA), Palomino (PAL), Tayrona (TAY), Magdalena (MÀG), Morrosquillo (MOR), Archipiélago Coralino (ARCO), Darién (DAR), Archipiélago de San Andrés y Providencia (SAN) y Caribe Oceánico (CAO) (Figura 1). Las ecorregiones con especies registradas sin confirmación taxonómica se incluyen en la Tabla 2, pero se indican como "registro no confirmado", mientras se determina claramente la especie. La lista de especies incluye habitat, respectiva colección de referencia y referencias bibliográficas. La nomenclatura usada es aquella de WoRMS Editorial Board (2019), la cual se basa en Boxshall y Halsey (2004) y Walter y Boxshall (2019).

RESULTADOS

Se registraron un total de 43 especies de copépodos planctónicos (18 calanoideos, 21 ciclopoideos, 4 harpacticoideos) en muestras colectadas durante el proyecto sobre bioinvasiones en el Caribe colombiano (Ahrens et al., 2012). Adicionalmente, se encontraron cinco especies (Candacia varicans, Bestiolina mexicana, Corycaeus clausi, Onychocoracaeus latus y Oithona pulla) durante el estudio de muestras de la colección de zooplancton (Tabla 1) posterior a la finalización del proyecto. Catorce de las 48 especies fueron encontradas igualmente en aguas de lastre de los cuatro buques examinados. Tres de las especies registradas en aguas de lastre (Bestiolina mexicana, Pseudodiaptomus pelagicus y Oithona colcarva) se encontraron exclusivamente en tanques de agua de los buques. Por lo tanto, estas especies no pueden considerarse parte de la fauna copepodológica colombiana, ya que no se han colectado todavía en aguas naturales. Dos especies (Undinula vulgaris y Calanopia americana) colectadas únicamente en aguas de lastre constituyen especies comunes del plancton del Caribe colombiano (Park, 1970; Michel y Foyo, 1976; Giraldo y Villalobos, 1983; Bernal, 2000; Bernal y Zea, 2000; Martínez-Barragán et al., 2009) y, por lo tanto, forman parte de la fauna copepodológica colombiana.

Diez especies identificadas durante el proyecto en aguas naturales constituyen nuevos registros para el territorio colombiano: Candacia varicans, Tortanus angularis (Calanoida), Corycaeus crassiusculus, Oithona attenuata, Oithona decipiens, Oithona pulla, Oithona simplex, Oncaea scottodicarloi, Pachos punctatum (Cyclopoida) y Goniopsyllus rostratus (Harpacticoida). Los registros de O. attenuata, O. decipiens y O. simplex fueron hechos durante la primera fase del proyecto (Ahrens et al., 2011). Tres especies de ciclopoideos identificadas como Agetus limbatus? Oncaea curvata? y Oncaea prolata? deben ser considerados como taxones sin identificación confirmada.

Se conocen actualmente un total de 214 especies pertenecientes a los órdenes Calanoida (158), Cyclopoida (38), Harpacticoida (15), Mormonilloida (2) y Monstrilloida (1) en el Caribe colombiano (Tabla 2), resumidas en la Tabla 3. Diez y siete especies adicionales (ocho calanoideas, seis ciclopoideas, dos harpacticoideas, una sifonostomatoidea) registradas únicamente en tesis no publicadas, se consideran como especies sin identificación confirmada. Las especies no confirmadas de Calanoida son Acartia spinata, Acartia longiremis, Calanus finmarchicus, Candacia bipinnata, Xanthocalanus marlyae, Labidocera fluviatilis, Pontellopsis perspicax y Pseudodiaptomus acutus. Aquellas especis de Cyclopoida no confirmadas son Ditrichocorycaeus amazonicus, Dioithona oculata, Oithona atlantica, Oithona robusta, Oithona setigera y Sapphirina auronitens. Las especies de Harpacticoida Microsetella norvegica y Miracia efferata son consideradas sin identificación confirmada. Esto también es válido para la especie del copépodo sifonostomatoideo registrada como Caligus curtus.

Tabla 3: Número de familias, géneros y especies de los órdenes de copépodos del Caribe colombiano (para detalles taxonómicos y rangos de distribución, ver Tabla 2). * Incluye la familia Clausiidae de la que no se conoce género y especie. 

De las 214 especies listadas en las Tablas 2 y 3, veinticuatro especies (3 calanoideos, 11 ciclopoideos, 9 harpacticoideos y 1 monstriloideo) corresponden a registros obtenidos después del ultimo inventario de copépodos marinos del Carbe colombiano (Medellín-Mora y Navas, 2010). Además de los 10 nuevos registros obtenidos en el proyecto mencionado, 11 nuevas especies o nuevos registros fueron obtenidos en la bahía de Gaira (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017a, 2017b, 2017c, Fuentes-Reinés et al., 2017; Gómez y Fuentes-Reinés, 2017a, 2017b, Suárez-Morales y Fuentes-Reinés, 2018). El ciclopoideo Oncaea scottodicarloi se registró en ambos estudios, cerca a Coveñas (ecorregion Morrosquillo, Ahrens et al, 2012) y Gaira (ecorregion Tayrona, Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017b). El registro del copépodo monstriloideo corresponde a la bahía de Cartagena (Dorado-Roncancio E.F. y J. Dorado-Roncancio, 2018). La mayoría de las especies son planctónicas (201), 10 son de hábitos bentónicos y 3 son epibénticas.

La Tabla 2 incluye información sobre la presencia de especies en las ecorregiones del Caribe. La ecorregion Caribe Oceánico con 127 especies conocidas presenta la mayor riqueza de especies, seguida por Tayrona (94 especies), Magdalena (82) y Morrosquillo (78). Se registraron además 65 especies en Darién y Guajira y 64 en Archipiélago Coralino. El menor número (49 especies) se registró en San Andrés y Providencia.

Con base en la actualización del análisis de la distribución de las especies en las ecorregiones, resultan 28 registros de especies en ecorregiones no mencionados previamente. Los nuevos registros corresponden a las ecorregiones Tayrona, Magdalena y Morrosquillo, donde se han efectuado levantamientos faunísticos después de 2010.

Calanoida con 25 familias, 63 géneros y 158 especies constituye el orden con el mayor número de registros. Exceptuando los Pseudodiaptomidae, que son epibentónicos, las otras especies de Calanoida son planctónicas (Tabla 2). Los géneros más ricos en especies contínuan siendo los mencionados en el 2010: Lucicutia (12 especies), Haloptilus (8) y Candacia (7). La familia Tortanidae con Tortanus angularis, encontrada en la ecorregión Magdalena, es nueva para el inventario. La familia Pseudodiaptomidae incluye especies adicionales: Pseudodiaptomus cokeri, colectada en aguas costeras de Santa Marta (Fuentes-Reinés et al, 2017), y Pseudiaptomus pelagicus, encontrada en aguas de lastre de un buque cerca al puerto de Coveñas (Ahrens et al., 2012).

Debido a que el orden Poecilostomatoida es considerado ahora como parte de Cyclopoida (Khodami et al, 2017), este último incluye ahora ocho familias adicionales en el Caribe colombiano: Clausiidae, Corycaeidae, Cyclopoidae, Kelleridae, Lubbockidae, Oithonidae, Oncaeidae y Sapphirinidae, con 17 géneros y 38 especies (Tablas 2 y 3). En relación con el inventario de 2010, nueve especies pueden considerarse como nuevos registros: Corycaeus crassiusculus colectada en Morrosquillo (Ahrens et al, 2012), Neocyclops ferrari y Kelleria reducta de la bahía de Gaira (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017a, 2017b), Oithona attenuata, Oithona decipiens, Oithona pulla y Pachos punctatum de la ecorregión Magdalena (Ahrens et al, 2011, 2012, Tabla 1), Oncaea scottodicarloi (Ahrens et al., 2012, Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017b) de Morrosquillo y Tayrona, y Oithona simplex de las ecorregiones Magdalena, Morrosquillo y Tayrona (Ahrens et al, 2011, 2012).

El orden Harpacticoida está actualmente representado por 10 familias, 13 géneros y 15 especies con identificación confiable (Tablas 2 y 3). Las familias Cletodidae, Dactylopusidae, Darcythompsonidae, Laophontidae y Tisbidae están constituidas por especies bentónicas, mientras que Aethidae, Clytemnestridae, Ectinosomatidae y Euterpinidae por especies exclusivamente planctónicas. Una de las familias de Harpacticoida (Miraciidae), incluye géneros planctónicos y bentónicos. Los registros de las especies bentónicas Geehydrosoma brevipodium, Goniopsyllus rostratus, Diarthrodes bodin, Diarthrodes gomezi, Darcythompsonia inopinata, Leptocaris colombiana, Leptocaris vicina, Echinolaophonte armiger, Echinolaophonte villabonae y Tisbrintra monroyi (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017a, 2017b, 2017c; Fuentes-Reinés et al., 2017; Gómez y Fuentes-Reinés, 2017a, 2017b; Suárez-Morales y Fuentes-Reinés, 2018) son posteriores a 2010 y corresponden a muestreos recientes en aguas costeras de la bahía de Gaira en la ecorregión Tayrona.

El orden Monstrilloida está representado por una especie, Cymbasoma chelemense. Este registro corresponde a una hembra adulta encontrada en el plancton de aguas estuarinas de Cartagena (Dorado-Roncanio E.F. y J. Dorado-Roncancio, 2018). Entre los Mormonilloida solamente se conocen dos especies en el área estudiada, Mormonilla phasma y Neomormonilla minor (Michel y Foyo, 1976).

Del orden Siphonostomatoida, se conoce solamente el género Caligus (Carmona, 1979). Se registraron larvas de C. curtus en una muestra de plancton de la bahía de Cartagena (Dorado-Roncancio E.F., 2015), pero la identificación requiere confirmación.

DISCUSION

Notas sobre nomenclatura

La nomenclatura de los diferentes taxones fué actualizada de acuerdo con WoRMS Editorial Board (2019), basado en Boxshall y Harvey (2004) y Walter y Boxshall (2019). En las referencias bibliográficas de las Tablas 1 y 2 se indican los nombres de las especies como fueron escritas en la publicación original. En los últimos años han ocurrido varios cambios en la nomenclatura de órdenes, familias, géneros y especies. Dentro de Calanoida, el género Farrania fué transladado de Clausocalanidae a Aetideidae. Eucalanus seweli pertenece actualmente a Pareucalanus (familia Paracalanidae). Cuatro especies de Eucalanus (E. subtenuis, E. crassus, E. monachus y E. mucronatus) se consideran ahora pertenecientes al género Subeucalanus (familia Eucalanidae). Las últimas cuatro especies habían sido registradas como pertenecientes a ambos géneros Eucalanus y Subeucalanus (Medellín-Mora y Navas, 2010). En la familia Scolecithricidae, Scolecithricella tenuiserrata fué traladada a Amallothrix.

Como ya se mencionó, el orden Poecilostomatoida se reconoce ahora como parte de Cyclopoida. Por lo tanto, Cyclopoida incluye ahora las familias del antiguo orden Poecilostomatoida. En la familia Corycaeidae, Corycaeus flaccus fué trasladada al género Agetus. Dos subgéneros de Corycaeus (Onychocorycaeus y Urocorycaeus) fueron elevados a la categoría de género e incluyen las especies Onychocorycaeus giesbrechtii, O. latus y Urocorycaeus lautus. Una especie (Corycaeus subulatus Herrick, 1887) es considerada taxon inquirenda (Giesbrecht, 1893; Walter y Boxshall, 2019). Dento de la familia Oithonidae, Oithona oculta pertenece ahora al género Dioithona. En la familia Oncaeidae, el género Oncaea fué dividido en dos géneros (Oncaea y Triconia) (Böttger-Schnack et al, 2011). Oncaea conifera se denomina ahora Triconia conifera. La especie Oncaea notopus no es aceptada actualmente y fué sinonimizada con Oncaea prolata. Oncaea gracilis era conocida en el pasado como Conaea gracilis (Michel y Foyo, 1976).

Dentro de Harpacticoida, Distioculus minor pertenecía originalmente a la familia Diosaccidae. Todos los géneros de esta familia fueron transferidos a la familia Miraciidae (Willen, 2002), cambio que ha sido aceptado por otros autores como Vives y Shmelena (2010). En la familia Clytemnestridae, Clytemnestra rostrata se denomina ahora Goniopsyllus rostratus. En el orden Mormonilloida, Mormonilla minor fué tranferida al género Neomormonilla (Walter y Boxshall, 2019).

Biodiversidad y distribución

En la lista actualizada (Tabla 2) se totalizan 214 especies de copépodos con identificación confiable, pertenecientes a 5 órdenes, 46 familias y 97 géneros (Tabla 3). El orden Siphonostomatoida está representado por el género Caligus, el cual constituye un nuevo registro. Sin embargo, la identificación de Caligus curtus debe ser confirmada y el estado adulto debe buscarse en el huésped apropiado, ya sea en un invertebrado o un pez (Huys y Boxshall, 1991). Un grupo de 16 especies de copépodos del último inventario (Medellín-Mora y Navas, 2010) no tienen una identificación confirmada, debido a que fueron mencionadas exclusivamente en tesis de pregrado. De igual manera, consideramos como "no confirmadas" tres especies adicionales mencionadas en el proyecto sobre bioinvasiones marinas, así como el copépodo sifonostomatoideo.

Las lagunas costeras como la Ciénaga Grande de Santa Marta y Navio Quebrado en La Guajira, que tienen una conexión estrecha con el mar, deben considerarse como cuerpos de agua continentales. Esto es también válido para las charcas temporales cercanas a la costa y aisladas del mar, las cuales han sido estudiadas por otros investigadores en Pozos Colorados (Gómez et al, 2017) y Pueblo Viejo (Fuentes-Reinés et al, 2015) en la ecorregión Magdalena. La lista de especies de copépodos de esos ecosistemas fue compilada recientemente y se incluyen en un inventario de los copépodos continentales de Colombia (Gaviria y Aranguren-Riaño, en prensa).

En el Caribe mexicano, Suárez-Morales y Gasca (1998) registraron 154 especies, un número que fué incrementado a 193 solo unos años después (Hernández-Trujillo y Esqueda-Escárcega, 2001). Suárez-Morales et al. (2006) añadieron otras 30 especies de harpacticoideos al inventario, totalizándose así 223 especies para el Caribe mexicano. Este número es un poco más alto que el número de especies conocidas en el Caribe colombiano (214). Otros paises cercanos registran menor diversidad: Costa Rica (164 especies, Morales-Ramírez y Suárez-Morales, 2009) con solamente 20 especies para el Caribe (Morales-Ramírez et al., 2014) y 115 especies en las aguas neríticas de Cuba (Campos, 1982).

El número de copépodos harpacticoideos listados para el mar Caribe llega a 178 especies (Suárez-Morales et al., 2006). Las 15 especies de harpacticoideos registradas para el Caribe colombiano representan por lo tanto solo un 8 %, lo cual indica un gran déficit de conocimiento de este orden para la región.

Las 214 especies registradas en el Caribe colombiano (202 planctónicas) constituye menos de 50 % de los registros conocidos para el mar Caribe. Michel y Foyo (1976) mencionan 450 especies planctónicas para el Caribe y sus áreas adyacentes y Reid (1990) publica una lista de 430 especies para América Central y la totalidad del mar Caribe. Otro listado más amplio registra 723 especies de copépodos planctónicos para el Caribe (Venezuela, Antillas, Golfo de México, Caribe) y en este se incluyen áreas vecinas como la Florida y el mar de los Sargasos (Razouls et al., 2019).

En el Caribe colombiano, los copépodos calanoideos con 158 especies constituyen el orden con la mayor diversidad. Este número fué actualizado e incluye una nueva familia (Tortanidae: Tortanus angularis) y una especie adicional de Pseudodiaptomidae (Pseudodiaptomus cokeri) para la región.

El orden con el segundo lugar en número de especies (38) es Cyclopoida (incluyendo Poecilostomatoida). Los géneros más ricos en especies son Oithona (ocho especies), Sapphirina (siete) y Oncaea (cinco). Dos familias, Cyclopidae (con una especie de Halicyclops) y Kelleridae (con una especie de Kelleria), constituyen nuevas familias para el Caribe colombiano. Tres especies de Oithona provenientes de muestras de plancton de la región de Santa Marta (Oithona attenuata y Oithona decipiens) y de Santa Marta y Cartagena (Oithona simplex) habían sido registradas previamente (Ahrens et al., 2011). La diversidad relativamente alta de Harpacticoida en relación con el inventario anterior (2010: 8 especies, inventario actual: 15) se puede explicar por el registro de especies de familias bentónicas asociadas a aguas costeras, como Cletodidae, Dactylopusiidae, Darcythompsoniidae, Laophontidae y Tisbidae, así como por el registro de Clytemnestridae (Goniopsyllus rostratus) como nuevo registro en el plancton del Caribe colombiano.

Nuevos registros de especies para el Caribe colombiano

Diez especies (dos calanoideas, siete ciclopoideas y una harpacticoidea) colectadas durante el proyecto sobre bioinvasiones en aguas naturales (Candacia varicans, Tortanus angularis, Corycaeus crassiusculus, Oithona attenuata, Oithona decipiens, Oithona pulla, Oithona simplex, Oncaea scottodicarloi, Pachos punctatum y Goniopsyllus rostratus) fueron nuevos registros para el Caribe colombiano. Los calanoideos Pseudodiaptomus pelagicus y Bestiolina mexicana no pueden considerarse parte del inventario de copépodos de Colombia, ya que no se han encontrado todavía en aguas naturales. Fueron recolectados en tanques de un buque en el golfo de Morrosquillo. Por el contrario, Eucalanus elongatus encontrado en aguas de lastre en la ecorregión Magdalena (Rendón et al., 2003; Medellín-Mora y Navas, 2010) parece estar también presente en aguas naturales del Caribe Oceánico, como fué registrado por Park (1970). Por esta razón, esta especie fué incluida en el inventario.

Como ya se mencionó anteriormente, las tres especies de Cyclopoida, O. attenuata, O. concarva y O. simplex fueron registradas en 2011 como nuevas para el Caribe colombiano (Ahrens et al., 2011). En la segunda fase del proyecto, se encontraron otras cinco especies (Candacia varicans, Corycaeus crassiusculus, Oithona pulla, Oncaea scottodicarloi, Pachos punctatum y Goniopsyllus rostratus), las cuales constituyen igualmente nuevos registros. Ambos calanoideos (Candacia varicans y Tortanus angularis), un ciclopoideo (Pachos punctatum) y un harpacticoideo (Goniopsyllus rostratus) son especies comunes distribuidas en el mar Caribe (Suárez-Morales y Gasca, 1998). Oncaea scottodicarloi se encontró cerca a Coveñas (Ahrens et al, 2012) y en la bahía de Gaira (Fuentes-Reinés y Suárez-Morales, 2017b), pero no era conocida antes de 2012 en el mar Caribe. Corycaeus crassiusculus no había sido encontrada en el mar Caribe, y se conoce en el Pacífico tropical, la costa de California y el Golfo de California (Suárez-Morales y Gasca, 1998). La presencia de O. pulla en la bahía de Cartagena (Tabla 1) constituye el primer registro para las aguas marinas costeras del continente americano. La especie está distribuida en el Mediterráneo y el mar Rojo, el océano Indico y el Pacífico Occidental (Japón, Corea del Sur, Taiwan) (Razouls et al, 2019).

La familia Clausiidae fué mencionada en el inventario de 2010, basándose en el registro de Sapphirinella tropica en San Andrés y Providencia (Martínez-Barragán et al., 2009). Sin embargo, esta especie no es aceptada en la actualidad y se considera un estado larval de otra especie de Clausiidae (Walter y Boxshall, 2919). Por lo tanto, se considera aceptada la presencia de la familia en Colombia, sin conocimiento del género y especie.

La mayoría de los representantes del orden Harpacticoida son habitantes del bentos. En la presente lista se adicionaron diez especies, gracias a la intensa prospección faunística desarrollada en la bahía de Gaira. Una especie planctónica (Goniopsyllus rostratus) hallada en el golfo de Morrosquillo, es también nueva para el inventario (Ahrens et al., 2012, Tabla 1). Este es un número bajo en comparación con las especies de harpacticoideos del medio marino. Por ejemplo, Gómez y Morales-Serna (2014) listan 71 especies de harpacticoideos marinos en México y Suárez-Morales et al. (2006) registran 178 especies en el mar Caribe, lo cual indica claramente que el grupo esta subestudiado en Colombia.

Algunas típicas familias de copépodos harpacticoideos habitantes de sedimentos arenosos gruesos como Harpacticidae, Thompsonidae, Danielsenidae y algunos Canthocamptidae como Heteropsyllus (Boxshall y Halsey, 2004), no han sido registrados en Colombia, aunque es muy probable que existan. Lo mismo se puede afirmar para las especies que habitan sedimentos arenosos medios y sustratos fangosos. La familia Thalestridae debe estar también presente. Se espera también un incremento del número de especies de harpacticoideos de familias ya registradas, especialmente en Ectinosomatidae, Laophontidae, Miraciidae y Tisbidae.

Los copépodos del orden Monstrilloidea tienen nauplios y estados larvales parásitos en poliquetos y moluscos, mientras que los adultos son planctónicos (adultos sin órganos usados en alimentación). La totalidad de registros de este grupo en Colombia se limita a la hembra de una especie del plancton (Dorado-Roncancio y Dorado-Roncancio, 2018). Mostrilloida está representado en el Caribe y el golfo de México por 24 especies (Suárez-Morales, 2015), por lo que se espera en un futuro un incremento del número de especies para el Caribe colombiano.

El orden Mormonilloida comprende dos especies (Mormonilla phasma y Neomormonilla minor = Mormonilla minor) en el Caribe Oceánico de Colombia (Michel y Foyo, 1976; Medellín-Mora y Navas, 2010). Es muy probable que no haya un incremento en el número de especies, ya que parecen no existir más aparte de las dos ya conocidas (Boxshall y Halsey, 2004). De esta manera, solamente se espera ampliación en su distribución en otras ecorregiones.

El orden Siphonostomatoida, representado por Caligus minor, fué registrado en un estudio no publicado (Dorado-Roncancio, E.F., 2015) y la identificación de la especie requiere confirmación. Los sifonostomatoideos comprenden especies simbióticas y se conocen más de 1.500 a nivel mundial (Huys y Boxshall, 1991). Los copépodos sifonostomatoideos no han sido estudiados en las aguas marinas de Colombia. Por medio del uso adecuado de métodos de recolecta y extracción de copépodos en invertebrados y peces donde viven como huéspedes, se espera encontrar un buen número de especies de este orden casi desconocido en Colombia.

No existen registros de los órdenes Misophrioida ni Platycopioidea en el Caribe colombiano. Las especies del orden Misophrioidea habitan en aguas costeras poco profundas, en el plancton y en comunidades hiperbénticas de agua profundas, y en cuevas anquialinas. Platycopioidea es también hiperbéntico y sus representantes viven en cuevas anquialinas, pero se distribuyen principalmente en regiones de la zona templada, con registros en las Bahamas y Bermudas (Boxshall y Halsey, 2004).

CONCLUSIONES

Considerando solamente las especies con identificación confiable, la fauna copepodológica del Caribe colombiano comprende actualmente 214 especies (201 planctónicas, 10 bentónicas, 3 epibénticas). Veinte especies adicionales se mencionan en la lista, pero son consideradas "no confirmadas", ya que fueron registradas solamente en tesis de pregrado que no fueron publicadas o con identificación dudosa. En estudios recientes se describieron nuevas especies o realizaron nuevos registros de harpacticoideos asociados a habitats bentónicos costeros, se registró un monstriloideo en la bahía de Cartagena, y se realizaron nuevos registros en el plancton de tres áreas portuarias correspondientes a las ecorregiones Tayrona (Santa Marta y Gaira), Magdalena (Pozos Colorados y Cartagena) y Morrosquillo (Barú-Barbacoas y Coveñas). Estos hallazgos explican el incremento de la diversidad de especies en comparación con el inventario previo. Veinticuatro especies (3 calanoideos, 11 ciclopoideos, 9 harpacticoideos y 1 monstriloideo) constituyen nuevos registros.

El número total de especies en el Caribe colombiano representa menos de 50 % de la diversidad de copépodos conocidos en el Gran Caribe. La diversidad de especies es un poco menor (214 especies) que aquella del Caribe mexicano (223).

Los harpacticoideos bentónicos, los cuales representan la mayor parte de las especies del orden Harpactoidea, han sido muy poco estudiados. No se han identificado especies del orden Siphonostomatoidea, constitutido por miembros parásitas. Los sustratos bentónicos localizados entre la zona intermareal y los estratos del mar profundo continúan siendo poco conocidos en Colombia. La mayor diversidad de especies se encuentra en la ecorregión Caribe Oceánico, mientras que la menor en el archipiélago de San Andrés y Providencia.

Como ya habia sido mencionado por Medellín-Mora y Navas (2010), los estratos del mar profundo (mesopelágico - 200 a 750 m, batipelágico - 750 a 3000 m, y abisal - por debajo de 3000 m) son habitats que continuan siendo poco estudiados. Por lo tanto, el número de especies en el Caribe colombiano deberá incrementarse con el estudio de los hábitats mesopelágicos hasta abisales, los bentónicos y los copépodos parásitos.

AGRADECIMIENTOS

Este artículo es el producto de una presentación oral realizada en 2018 en el 'T Simposio Colombiano de Carcinología", en marco del "V Congreso Colombiano de Zoología", en Bogotá. Agradecemos a J. Arias y E. Realpe (Universidad de Los Andes) por la invitación al simposio. Igualmente se agradece a E. Gaviria (Viena) por su soporte editorial, a M. Gaviria (Viena) por la elaboración del mapa, así como a dos revisores por sus valiosas sugerencias que ayudaron a mejorar el manuscrito. Finalmente, se agradece a la Compañía Colombiana de Petróleos (Ecopetrol) por el soporte previo del proyecto "Bioinvasiones en humedales costeros del Caribe colombiano relacionadas con tráfico marítimo" DHS No. 134 2009.

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Recibido: 05 de Septiembre de 2018; Aprobado: 06 de Junio de 2019

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