INTRODUCCIÓN

Los nudibranquios (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia) son moluscos que cuentan con una gran variedad de formas e incluyen organismos con o sin concha (^{Gosliner, 1994}). En Colombia se encuentran registradas únicamente ocho especies de nudibranquios pertenecientes a la familia Discodorididae, dos especies al género Discodoris, un representante para los géneros Peltodoris, Diaulula, Taringa, Thordisa y uno al género Joruna que aún se encuentra por confirmar (^{Ardila et al., 2007}). Por otra parte, el género Carminodoris (anteriormente conocido como Hoplodoris Bergh, 1880) también pertenece a esta familia (^{Cervera et al., 2004}; ^{Dayrat, 2010}), en donde se reconocían hasta 2016 quince especies y una cuyo estatus se encuentra en duda (WoRMS Editorial Board, 2019).

La descripción de los géneros Hoplodoris y Carminodoris ha sido calificada como problemática por diferentes autores (^{Miller, 1991}; ^{Gosliner y Berhens, 1998}; IZCN), y la falta de claridad en las descripciones se traduce en cambios constantes en los estatus taxonómicos. ^{Fahey y Gosliner (2003)} concuerdan en que la confusión de los géneros radica en la poca información de las descripciones originales propuestas por Bergh (1880 y 1889), tales como caracteres morfológicos externos y patrones de coloración de los organismos vivos. Además de esto, la falta de ejemplares y de algunos detalles del sistema reproductivo femenino en el caso de Carminodoris y órganos almacenadores de esperma en el caso de Hoplodoris, corroboran la ausencia de información para ambos géneros. A pesar de esto, el género Hoplodoris no es aceptado y actualmente todas sus especies fueron transferidas al género Carminodoris, a excepción de una que cambio al género Asteronotus (^{Dayrat, 2010}; WoRMS Editorial Board, 2019).

Carminodoris se caracteriza por poseer el dorso del manto cubierto por tubérculos simples, largos y redondeados, la cabeza cuenta dos tentáculos orales cónicos, rádula compuesta por dientes simples y presenta hermafroditismo con un sistema reproductivo aplanado y dos regiones bien diferenciadas (^{Valdés, 2002}). ^{Domínguez et al. (2006)} describieron una nueva especie (C. hansrosaorum) a partir de un ejemplar de 27 mm recolectado en la isla Cabo Frío, Río de Janeiro, Brasil, constituyéndose como el primer registro del género para el océano Atlántico. La especie fue descrita con base en la morfología, anatomía de los órganos internos y aspectos de la rádula. Posteriormente, ^{Ortea (2016)} describió una segunda especie de este género para el Atlántico occidental (C. madibenthos) a partir de un ejemplar de 50 mm encontrado en la isla de Martinica, Antillas Menores. La identificación se realizó con base en aspectos morfológicos, estructuras reproductivas y características de la rádula.

Hasta el momento no se cuenta con ningún registro del género Carminodoris para el Pacífico o el Caribe colombiano. El presente trabajo es el primer registro del género para el Caribe colombiano y el tercero para el océano Atlántico. Por esta razón, se realiza la descripción del primer ejemplar del género Carminodoris recolectado en la isla San Martín de Pajarales, islas del Rosario, Caribe colombiano.

MATERIALES Y MÉTODOS

El molusco fue encontrado vivo dentro de un tanque de reproducción de peces marinos (de capacidad máxima de agua 100 m³ y profundidad 2,5 m) en el oceanario de las islas del Rosario, el 31 de enero de 2018, durante labores de limpieza. Los tanques cuentan con varias tomas directas de agua del área adyacente al oceanario, convirtiéndose en un refugio para varios organismos como peces, moluscos y crustáceos.

El ejemplar recolectado vivo fue introducido en un acuario marino en el laboratorio del CEINER (Centro de Investigación, Educación y Recreación, San Martín de Pajarales, islas del Rosario) con el fin de facilitar la descripción macroscópica y posterior identificación, así como el registro fotográfico del mismo. Posteriormente el ejemplar fue preservado en etanol al 70% para realizar la disección y análisis de la anatomía interna. Las observaciones de estructuras macroscópicas y microscópicas (rinóforos, rádula, plumón branquial, órganos internos, entre otros) se realizaron con ayuda de un estereoscopio (Carl Zeiss. Serial 2004010114) y un microscopio (Carl Zeiss. Serial 3108002222). Las fotografías fueron tomadas con un Iphone 5s.

RESULTADOS

Orden: Nudibranchia

Familia: Discodorididae Bergh, 1891

Género: Carminodoris Bergh, 1889

Carminodoris sp.

Material examinado: Un ejemplar recolectado vivo en un tanque de reproducción de peces marinos en el Oceanario, isla San Martín de Pajarales, islas del Rosario, Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo, Cartagena, Colombia. Recolectado por C. Zárate, 31 enero 2018. El ejemplar vivo registró una longitud de 74 mm y un ancho máximo de 58 mm (Figura 1 A). Una vez preservado, el molusco se contrajo y sus dimensiones cambiaron a 57 mm de largo y 42 mm de ancho (Figura 2 A y B).

Figura 1  Carminodoris sp. A. Vista dorsal y B y C. Vista ventral del ejemplar vivo: 1. Pie. 2. Estriación del pie. D-F. Rinóforos: D. 1. Mucrón terminal; 2. Vaina rinofórica. E. Rinóforos. F. 1. Vaina rinofórica. G. Organismo vivo: 1. Tentáculos digitiformes. 2. Borde anterior bilabiado. 3. Ganglio nervioso. 4. Plumón branquial. H y I. Hojas del plumón branquial. J. Organismo vivo. 1. Plumón branquial. 2. Tubérculos. 3. Rinóforos. 

Figura 2 Carminodoris sp. material preservado en etanol al 70%. A. Vista dorsal B. Vista ventral. 

Descripción: Morfología externa (Figura 1): Cuerpo del ejemplar ovalado y plano, dorso del manto color café-bronce hacia la parte central; parte anterior del mismo con coloración café oscura y café-bronce claro hacia los bordes. El manto presenta grandes manchas oscuras cerca al borde y en el centro, sin un patrón aparente (Figura 1 A-C). Todo el notum del ejemplar, salvo el área inmediatamente cercana a los rinóforos está cubierto por tubérculos más o menos redondeados, de tamaño variable, siendo mayores aquellos en la porción dorsal central (Figura 1A). A lo largo del borde del manto, los tubérculos disminuyen y se unen de manera compacta. La mayoría de tubérculos presenta un anillo blanco en la base, seguido de una aureola intermedia de color café claro, terminando en una punta café oscura al final de cada uno (Figura 1J). El plumón branquial se divide en seis hojas branquiales tripinadas plumosas de color café oscuro. La parte anterior del plumón y la parte posterior plumosa son de color café claro (Figuras 1 G-I y J1).

La vaina rinofórica (Figuras 1D2 y 1F1), así como la vaina branquial, es baja e irregular, con pequeños tubérculos redondeados a excepción de la parte interna. Rinóforos gruesos y altos con una base marrón y presentan una porción lamelar marrón clara, con una serie de laminillas apretadas y delgadas (aproximadamente 30) (Figura 1D-F y 1J3) y un mucrón terminal de coloración blanca (Figura 1D1).

Ventralmente el hiponoto posee una coloración café clara, ornamentado por pequeños puntos negros (< 2 mm), que le dan una apariencia moteada (Figura 1 B). El borde ventral del manto también conserva grandes manchas negras al igual que el dorso, sin un patrón aparente (Figura 1 B y C). La base del pie es de color amarillo-marrón, bilabiado cerca del borde anterior (Figura 1 B, C y G2). En la cabeza se observan dos tentáculos digitiformes (Figura 1 G1). El pie del animal es grande, con una longitud cercana a tres cuartas de la longitud del manto, con múltiples estriaciones, sin ningún orden aparente (Figura 1 C). Su forma sigue el contorno ovalado del organismo. El ejemplar conservado en etanol a 70% adquirió un color amarillo-pardo uniforme, dorsal y ventralmente (Figura 2 A). El pie se contrajo siguiendo la forma de las estriaciones (Figura 2 B).

Morfología interna: Boca en la parte superior de la vista ventral, ubicada por encima de la glándula salival y el ganglio nervioso (Figura 3A). Glándula digestiva abultada. Gran cantidad de músculo gastrointestinal de color amarillo (Figura 3A). La mandíbula del organismo es redondeada y de manera irregular. La rádula se encontró oprimida e irregular de manera circular (Figura 3B-F), con la cual se logró generar un aproximado de la fórmula radular: >40 x 20-30.0.20-30. Todos los dientes tienen forma lisa y de gancho (Figura 3E). El tamaño de los dientes aumenta de forma progresiva a lo largo de cada hilera. El primer tercio de dientes poseen forma de gancho, larga y delgada hacia la base (Figura 3D y 3E).

Figura 3 Detalles de disección del ejemplar estudiado. A. 1. Glándula salival. 2. Ganglio nervioso. 3. Glándula digestiva. B. Rádula. C y F. Dientes del segundo tercio de la rádula. D. Dientes del primer (3) y tercer (4) tercio de la rádula. E. Dientes de la rádula. 

El segundo tercio posee un gancho largo y liso y una base gruesa (Figura 3C, 3F, 3E1 y 3E2). En el tercer tercio disminuyen de tamaño de manera regular y progresiva con un gancho corto, liso y una base gruesa-robusta (Figura 3D4 y 3E4). Las aberturas genitales se sitúan en el flanco derecho anterior, cerca de la cabeza.

DISCUSIÓN

Según ^{Valdés (2002)}, el género Carminodoris posee varios caracteres claves como son la porción dorsal del manto cubierta por tubérculos grandes simples y redondeados, cabeza con dos tentáculos orales en forma de cono, borde anterior del pie bifurcado, acanalado y con muescas; armadura labial con elementos mandibulares; rádula compuesta por dientes simples, con dentículos regulares y de color hueso. El ejemplar estudiado difiere de las demás especies descritas del género por su talla. Todas las especies descritas se han registrado en el ámbito de longitud de 20 a 54 mm (Tabla 1), mientras que el espécimen recolectado presentó una longitud total de 74 mm.

Tabla 1 Caracteres diagnósticos en especies de nudibranquios del género Carminodoris (tomada y modificada de ^{Domínguez et al., 2006}) 

El espécimen que aquí se describe es fenotípicamente similar a C. hansrosaorum (^{Domínguez et al, 2006}; ^{Alvim y Pimenta, 2013}) y C. madibenthos (^{Ortea, 2016}) del océano Atlántico, así como a C. nodulosa (^{Fahey y Gosliner, 2003}), C. bramale (Fahey y Gosliner, 2003) y C. grandiflora (Fahey y Gosliner, 2003) del océano Pacífico (Tabla 1). El manto de la mayoría de tales especies tiene una coloración café y posee una serie de tubérculos rodeados por un aro blanco en la base. Sin embargo, el ejemplar que aquí se describe posee un patrón de coloración diferente hacia la parte anterior-central del dorso, donde toma una coloración café-negra oscura y un café-bronce claro hacia los bordes. Adicionalmente, posee manchas grandes hacia el borde del manto, diferenciándose de la mayoría de tales especies, ya que, si las tienen, se encuentran de manera tenue o como en el caso de C. grandiflora, se ubican en la parte central del manto. De igual modo, el ejemplar muestra un patrón diferencial marcado en la parte del hiponoto frente a las otras especies, ya que al compararlo con C. hansrosaorum es similar en el esquema moteado hacia la zona central, pero difiere por las grandes manchas negras marcadas en el borde ventral. Del mismo modo, C. madibenthos y C. bramale difieren en esta parte, ya que éstas solo retienen algunas manchas pálidas, y la fracción ventral central no es moteada (Fahey y Gosliner, 2003; Ortea, 2016). En otros casos, como el de C. nodulosa, la porción ventral no conserva ningún pigmento (Domínguez et al, 2006).

Los rinóforos de Carminodoris sp. son distintos a los de las otras especies ya descritas por su coloración. Los rinóforos de C. nodulosa y C. madibenthos poseen 32 y 30 laminillas respectivamente (Tabla 1), tal y como se encontró en el espécimen estudiado. Sin embargo, los rinóforos de C. madibenthos tienen una coloración gris violáceo y no poseen un mucrón terminal sobre los mismos (^{Ortea, 2016}). El plumón branquial del espécimen estudiado difiere únicamente con aquel de C. madibenthos, el cual es tetrapinado (Ortea, 2016).

El pie del espécimen muestra una gran diferencia frente a los ejemplares de Carminodoris registrados para el Atlántico, debido a que es bastante ancho y con múltiples estriaciones. El pie de C. madibenthos es moderadamente ancho, con pocas estriaciones, mientras que el de C. hansrosaorum es estrecho.

Internamente, el espécimen en estudio se aproxima en su fórmula radular a C. armata (45 x 50-60.0.5060; especie del Pacífico) y C. grandiflora (26-40 x 40116.0.40-116; especie del Pacífico, Madagascar) (Tabla 1). Este carácter es clave para la diferenciación con las demás especies de ambos géneros, debido a que el número de hileras de dientes varía entre 24 y 38 y el número aproximado de dientes para este espécimen es mayor a 40. De la misma manera, C. armata, C. hansrosaorum, C. bramale y C. madibenthos presentan dientes con dentículos y el espécimen en estudio tiene dientes lisos y en forma de gancho, carácter distintivo frente a C. hansrosaorum (^{Ortea, 2016}), lo cual es compartido con C. madibenthos, diferenciándose en el segundo y tercer tercio de dientes, que poseen un gancho liso y una base gruesa-robusta (carácter distintivo frente a C. madibenthos).

Especies como C. grandiflora (^{Fahey y Gosliner, 2003}), C. bifurcata (Fahey y Gosliner, 2003), C. nodulosa (Fahey y Gosliner, 2003), C. bramale (Fahey y Gosliner, 2003), C. estrelyado (Gosliner and Behrens, 1998), C. flammea (Fahey y Gosliner, 2003) y C. armata (Baba, 1993) tienen una distribución que incluye los océanos Pacífico e Indico. Con relación a la distribución geográfica en el Atlántico, Carminodoris sp. es el primer registro del género para Colombia y el tercero para ese océano. Por tal motivo, se presume que podría tratarse de una nueva especie para el Caribe, siendo necesario un mayor número de ejemplares y estudios moleculares para corroborar su identidad.