INTRODUCCIÓN

Dentro del zooplancton, los copépodos pertenecientes a los crustáceos constituyen el grupo predominante. Entre ellos, los pelágicos son los más abundantes en los océanos, debido a tres razones: i) cuerpo en forma de torpedo, antenas sensoriales y el fuerte engranaje del motor muscular para la detección y escape de depredadores, ii) la capacidad de detectar presas de forma remota y capturarlas cuando llegan en una corriente de exploración, o cuando nadan a través de la esfera perceptiva del copépodo y iii) a la búsqueda eficiente de pareja en un ambiente diluido, permitiendo la reproducción sexual con apareamiento real en cada generación, poco común en el plancton; esto brinda ventajas en términos de eliminación de mutaciones malas y promoción de "genes buenos" a través de la selección sexual (^{Kierboe, 2011}). Debido a esto, los copépodos representan entre 60 y 90 % de la biomasa en ambientes costeros (^{Bradford-Grieve et al., 1999}; ^{Ruíz-Pineda et al., 2016}; ^{Neumann-Leitão et al., 2018}).

El zooplancton presenta variaciones detectables, producto de cambios cíclicos en los factores ambientales (^{Mclusky y Elliot, 2004}; ^{López-Peralta y Mojica-López, 2015}; ^{Rose et al., 2019}); por consiguiente, los patrones de variabilidad en composición, abundancia y distribución de los copépodos planctónicos, se establecen en función de su acoplamiento con los procesos físicos (i.e.: gradientes de salinidad, temperatura, concentración de nutrientes y patrones internos de circulación) a distintas escalas (^{Marques et al., 2006}; ^{Escamilla et al, 2011}; ^{Ruíz-Pineda et al., 2016}).

Por otra parte, ^{Magalháes et al. (2009}, 2015) y ^{Neumann-Leitão et al. (2018)} mencionan que la variabilidad estacional y espacial observada en la ocurrencia y distribución de los copépodos planctónicos en sistemas estuarino-costeros tropicales está directamente relacionada con factores abióticos (i.e.: salinidad, turbidez y temperatura) y factores bióticos (i.e.: competencia, depredación, hábitos, disponibilidad y calidad del alimento) o una combinación de ambos. En consecuencia, no se pueden considerar como un conjunto homogéneo de organismos, ya que su distribución no solo cambiará en el espacio y el tiempo, debido a la influencia de factores físico-químicos, sino también por procesos biológicos (^{Seda y Devetter, 2000}; ^{Beisner, 2001}; ^{Vukanic et al., 2018}).

En las zonas costeras o estuarinas, los valores de biomasa y diversidad (9 a 50 mg m^-3 y 8-10 especies, respectivamente) de los copépodos, son relativamente bajos cuando se comparan con las zonas oceánicas. Estas diferencias se atribuyen a las peculiares condiciones fisiográficas de dichas zonas, que favorecen a un reducido grupo de especies de copépodos (^{Vásquez-Yeomans et al, 2012}; ^{Rice et al., 2015}; ^{Ruíz-Pineda et al., 2016}). En ese sentido, los gradientes de salinidad resultantes de las interacciones entre la influencia marina y la escorrentía de agua dulce, a menudo representan el parámetro principal para definir los patrones de distribución local y de sucesión de especies (^{Escamilla et al., 2011}; Ruíz-Pineda et al., 2016). El sector oriental del golfo de Cariaco tiene una marcada influencia de agua dulce, debido a los ríos Carinicuao y Cariaco, los cuales mantienen una comunicación con el golfo durante algunos meses del año, originando una zona estuarina (^{Caraballo, 1982}). Por otra parte, los procesos de convección y afloramiento en el golfo de Cariaco tienden a desarrollar fenómenos de renovación de aguas superficiales cálidas por aguas profundas más frías y ricas en nutrientes que estimulan el desarrollo del fitoplancton y del zooplancton (^{Bonilla et al., 1985}). Por lo tanto, el estudio de los patrones de variabilidad de los copépodos en el zooplancton estuarino podría revelar información importante de la dinámica de la comunidad local, con implicaciones a otros sistemas estuarino-costeros tropicales. En ese sentido, el monitoreo de la comunidad de copépodos permite detectar y dar seguimiento a niveles de perturbación y deterioro ecológico (^{Branco et al, 2007}; Escamilla et al., 2011).

Es importante mencionar, que debido a todo lo antes expuesto en el golfo de Cariaco los copépodos han sido ampliamente estudiados habiéndose identificado un número importante de especies. De las 723 especies señaladas para la zona de Venezuela, en dicho golfo se han registrado 136 (^{Legaré, 1961}; ^{Zoppi, 1961}; ^{Infante y Urosa, 1986}; ^{Márquez-Rojas et al., 2006}, ²⁰¹¹, ^2014a, ^2014b; ^{Razouls et al., 2005-2019}). Sin embargo, en el sector oriental o saco del golfo de Cariaco, el conocimiento sobre las comunidades de copépodos es relativamente escaso, a pesar de que varios estudios confirman un marcado gradiente de salinidad en esta zona (^{Márquez et al, 2011}; ^{Martínez et al., 2011}).

Actualmente no existe información publicada sobre la estructura de la comunidad de copépodos en el sector oriental del golfo de Cariaco y cómo éstos se ven afectados por las variaciones estacionales en la salinidad, las precipitaciones y la escorrentía de agua dulce. Por consiguiente, el objetivo principal del presente estudio es evaluar la composición taxonómica del ensamble de los copépodos en el sector oriental del golfo de Cariaco y caracterizar los patrones de abundancia y dominancia estacionales en relación con las variaciones anuales de salinidad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El sector oriental o saco del golfo de Cariaco (Figura 1), tiene aproximadamente 9 km de ancho y 17 km de largo. En este sector se localizan las menores profundidades del golfo, las cuales se aproximan a los 40 metros. En su extremo oriental, desembocan los ríos Carinicuao y Cariaco y en el sur las quebradas Oricoto y López, conformando los mayores afluentes continentales y probablemente la fuente proveedora de gran parte de los materiales sedimentarios que se depositan en el área de estudio (^{Caraballo, 1982}). La vegetación en este sector está caracterizada por la presencia de manglares y zonas xerófilas.

Figura 1 a) Localización geográfica del golfo de Cariaco y b) detalles del extremo oriental o saco del golfo, mostrando las zonas y las estaciones de muestreo. 

El área de estudio presenta estacionalidad pronunciada que se puede observar en los parámetros físicos de la columna de agua en el comienzo del año causado por el desplazamiento estacional de la zona de convergencia intertropical (ITCZ) que genera una variabilidad significativa en el régimen del viento, las corrientes y descarga de ríos (^{Lorenzoni et al., 2013}; ^{López-Monroy y Tróccoli-Ghinaglia, 2015}).

RESULTADOS

Variables abióticas

En el presente estudio, la temperatura, oxígeno disuelto, salinidad, clorofila α, así como la abundancia y los índices ecológicos no mostraron diferencias significativas espaciales (p > 0,05) entre las nueve estaciones muestreadas, ni en las tres zonas de estudio (p > 0,05). Por lo tanto, los valores reportados para cada mes de muestreo fueron agrupados y evaluados en escalas estacionales (período de lluvia/período de sequía).

La temperatura superficial del agua no mostró una marcada variación entre los períodos estudiados (Mann-Whitney U-test = 556; p > 0,05), registrando valores entre 24-28,6 °C en el período de lluvia y 23,4-27,6 °C para el período de sequía. El oxígeno disuelto mostró marcadas fluctuaciones mensuales, registrando diferencias significativas entre los dos períodos (Mann-Whitney U-test = 156; p < 0,05); en la época de lluvia se registraron los valores más altos (4,9-9,9 mLO₂.L^-1), mientras en la época de sequía fluctuaron entre 1,4-7,8 mLO₂.L^-1.

La salinidad presentó una marcada variabilidad mensual, con diferencias de hasta 6 unidades. Se detectaron diferencias significativas estacionales (Mann-Whitney U-test = 1103,5; p < 0,05). El valor más bajo (32,5 ± 1,6; media ± desviación estándar) fue registrado en junio de 2009 (época de lluvia), mientras el valor más alto (38,5 ± 0,2) fue medido en enero de 2010 (época de sequía) (Figura 2). Cuando se relaciona la salinidad con las precipitaciones, se observa una tendencia contraria, presentándose los valores más altos de precipitación (17,7 a 73,4 mm) en la época de lluvia (Figura 2).

Figura 2 Variación estacional de la salinidad (media ± desviación estándar) en relación con la precipitación mensual en la ciudad de Cumaná, en el saco del golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela. 

Composición y abundancia de copépodos

Se identificaron un total de 45 especies de copépodos (Tabla 1). La abundancia media mensual de los copépodos varió entre 513 ± 79 ind.m^-3 en diciembre de 2010 (época de sequía) y 7156 ± 627 ind.m^-3 en julio de 2009 (época de lluvia) (Figura 3a). Acartia tonsa (Dana) fue la más abundante y representativa de todo el estudio, aportando un 83,2 ± 2,6 % en lluvia y 60,8 ± 4,7 % en época de sequía del total de la abundancia de los copépodos (Tabla 1). A escala mensual, la abundancia de esta especie superó el 90 % en julio, noviembre y diciembre de 2009 (Figura 5c). A esta especie le siguió Temora turbinata (Dana), con una abundancia relativa de 5,3 y 30,3 % para los períodos de lluvia y sequía, respectivamente. Durante el período de sequía (octubre de 2009 y enero de 2010), se obtuvieron las abundancias más altas de esta especie. Paracalanus quasimodo (Bowman) fue la tercera especie en orden de abundancia, sobresaliendo en el período de lluvia excelling in the rainy season (2.15 %), mainly in June and (2,15 %), principalmente en junio y septiembre de 2009. September 2009.

Tabla 1 Composición taxonómica, abundancia absoluta (media ± DS) y relativa de los copépodos colectados durante la época de lluvia y sequía en el saco del golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela. 

Figura 3 a) Media mensual (± desviación estándar) de la abundancia de los copépodos y b) índices ecológicos de los copépodos recolectados en el saco del golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela. Estos datos siempre fueron dibujados con la salinidad (línea). 

Subeucalanus subcrassus y S. subtenuis, siguieron en orden de abundancia, con representaciones relativamente bajas (0,97 y 0,99 %, respectivamente) y destacándose en el período de lluvia (Tabla 1, Figura 5c).

Dentro de las principales especies, A. tonsa (K-W = 28,3, p < 0,001) y T. turbinata (K-W = 23,5, p < 0,001) mostraron diferencias significativas estacionales en la abundancia. Variaciones estacionales también fueron observadas en la abundancia total de los copépodos (K-W = 31,4, p < 0,001). El coeficiente de Spearman mostró relaciones significativas entre la salinidad y la abundancia de T. turbinata (rs = 0,37, p < 0,05), entre la abundancia de los copépodos y A. tonsa (rs = 0,72; p < 0,001) y T. turbinata (rs = 0,57; p < 0,01). Por otro lado, se hallaron correlaciones significativas negativas entre la diversidad y equidad con A. tonsa (rs = -0,57 y rs = -0,66; p < 0,001, respectivamente) y entre la abundancia y la equidad (rs = -0,49; p < 0,01).

Estructura comunitaria

Las fluctuaciones mensuales de la abundancia, diversidad y equidad de los copépodos fueron diagramadas con respecto a la salinidad (Figura 3b). No se detectaron diferencias significativas en la diversidad de los copépodos con respecto a los períodos estudiados (Mann-Whitney U-test = 641; p > 0,05). Los valores fueron similares durante los dos períodos, registrando en la época de lluvia valores medios de 1,2 ± 0,8 bits.ind^-1, con un mínimo de 0,3 bits.ind^-1 en julio de 2009 y un máximo de 1.9 bits.ind^-1 en septiembre de 2009. En la época de sequía se obtuvo un valor medio de 1,1 ± 0,9 bits.ind^-1, con un mínimo de 0.5 bits.ind^-1 en diciembre de 2009 y un máximo de 2,0 bits.ind^-1 en enero de 2010. La leve disminución de los valores de diversidad durante los meses de sequía, coincidió con la menor abundancia de copépodos (Figura 3b). Resultados contrarios fueron hallados para la equidad, encontrándose diferencias significativas entre los períodos (Mann-Whitney U-test = 808,5; p < 0,05), pero al igual que en la diversidad, los valores mayores se registraron en lluvia (0,3 ± 0,1), mientras que en sequía la media fue de 0,2 ± 0,1.

La curva de K-dominancia durante la época de lluvia mostró alta dominancia con menor diversidad durante julio y agosto, mientras que junio y septiembre reveló menor dominancia con una mayor diversidad de especies (Figura 4a). Durante los tres primeros meses del período de sequía, tuvieron un comportamiento similar, alta dominancia con menor cantidad de especies, mientras que enero de 2010 registró la menor dominancia del estudio con mayor diversidad de especies (Figura 4b). La curva de K-dominancia también exhibió diferencia en la diversidad y en la abundancia relativa de las especies entre los períodos estudiados (Figura 4c), mostrando en la época de sequía menor dominancia de las especies más abundantes, esto se puede corroborar en la Tabla 1.

Figura 4 Curva de dominancia acumulada de los copépodos en lluvia a) y sequia b) y durante los dos períodos estudiados c) en el saco del golfo de Cariaco. 

De acuerdo a los análisis de Cluster y nMDS agrupamos a la comunidad de copépodos del saco del golfo de Cariaco en dos conjuntos de acuerdo a la variabilidad estacional (Figura 5a, Figura 5b). En el Cluster, a un corte al 75 % de similitud, se observan estos dos grupos. El primero entre noviembre y diciembre de 2009 (época de sequía). Durante estos meses se observó un elevado porcentaje de abundancia (> 80 %) de Acartia tonsa asociada con una salinidad relativamente alta (Figura 5c). El segundo grupo se puede dividir en dos subgrupos, un primer subgrupo en julio, agosto y octubre de 2009 con porcentajes de abundancia altos (75-95 %) de Acartia tonsa relacionada con alta salinidad y el segundo subgrupo en junio y septiembre de 2009 y enero de 2010 con una mejor distribución de los porcentajes de abundancias entre las otras especies de copépodos Temora turbinata y Paracalanus quasimodo (Figura 5c). En el nMDS, el grupo I, lo constituyeron principalmente los meses de lluvia, donde T. turbinata y P. quasimodo registraron sus mayores porcentajes de abundancia; no obstante, el grupo II se asoció con la época de sequía, donde el porcentaje de abundancia de A. tonsa fue casi absoluto (Figura 5b).

Figura 5 a) Análisis de Cluster y b) nMDS basado en la abundancia de los taxa de copépodos. c) Porcentaje de abundancia de los taxa de copépodos con la salinidad (línea continua negra) muestreados en el saco del golfo de Cariaco. A. tonsa: Acartia tonsa, T. turbi: Temora turbinata, P. quasi: Paracalanus quasimodo, S. subcra: Subeucalanus subcrassus, S. subte: Subeucalanus subtenuis. Período lluvia (triángulo negro) y sequía (círculo blanco). 

El ACC considerando las especies más abundantes, durante la época de lluvia, mostró una correlación entre variables ambientales y el conjunto de especies de 0,69, se caracterizó por una relación directa de A. tonsa con la salinidad y la clorofila a, mientras que el componente 2, que tuvo una correlación ambiente-especies de 0,45, estuvo caracterizado por una relación directa de T. turbinata y P. quasimodo con la temperatura y el oxígeno disuelto (Figura 6a).

Figura 6 Proyección ortogonal del ACC en época de lluvia a) y sequía b) entre las especies de copépodos más abundantes y las variables ambientales medidas en el saco del golfo de Cariaco. salin: salinidad, temp: temperatura, O2: oxígeno disuelto, Clor. a: clorofila α, A. tonsa: Acartia tonsa, P. quasi: Paracalanus quasimodo, P. acule: Paracalanus aculeatus, S. subcra: Subeucalanus subcrassus, S. subte: Subeucalanus subtenuis, T. turbi: Temora turbinata. 

Por otra parte, en la época de sequía, mostró una correlación ambiente-especies de 0,69, se caracterizó por una relación directa de A. tonsa con la salinidad y el oxígeno disuelto, mientras que el componente 2, tuvo una correlación ambiente-especies de 0,43, estuvo caracterizado por una relación directa de S. subcrassus con la salinidad y la clorofila a con P. aculeatus. Los resultados del ACC corroboran lo encontrado en las correlaciones no paramétricas de Spearman, que sugiere que la abundancia de las especies más abundantes de copépodos mostraron variaciones estacionales significativas, principalmente en A. tonsa y T. turbinata e incluso en estas especies quedó demostrado las relaciones significativas con la salinidad.

DISCUSIÓN

Al considerar los ecosistemas estuarinos tropicales en Venezuela (^{Zoppi, 1974}; ^{Gómez, 1983}; ^{Briceño et al., 2009}; ^{Márquez-Rojas et al., 2017}; ^{Villalba et al., 2017}) y en todo el mundo (^{Sterza y Fernandes, 2006}; ^{Garboza da Costa et al., 2008}; ^{Magalháes et al., 2009}; ^{Da Costa et al., 2011}) se corrobora que los cambios estacionales en la salinidad están influenciados principalmente por las lluvias. Esta afirmación quedo corroborada en el saco del golfo de Cariaco con la marcada fluctuación estacional que presentó la salinidad. Los valores elevados en las precipitaciones registrados entre junio y septiembre de 2010, incrementaron los caudales de los ríos, especialmente Carinicuao y Cariaco, reflejando una disminución de los valores de salinidad en la época de lluvias. Esta variación temporal de la salinidad en el extremo oriental del golfo coincidió con lo mencionado por ^{Simpson y Griffiths (1967)}, ^{Okuda et al. (1978)} y más recientemente con ^{Márquez et al. (2011)}, ^{Martínez et al. (2011)}, Márquez-Rojas et al. (2017).

El patrón estacional de distribución observado en la abundancia total de copépodos, con los valores más altos registrados en la época de lluvias, estuvo en parte relacionada con el comportamiento de Acartia tonsa, que fue la especie más abundante; esto también fue encontrado en muchos otros sistemas estuarinos (^{Magalháes et al., 2009}; ^{Da Costa et al., 2011}; ^{Escamilla et al., 2011}; ^{Teiguel-C, 2015}; ^{Ruíz-Pineda et al., 2016}). Este copépodo calanoide planctónico es una especie cosmopolita, dominante en muchas zonas subtropicales y zonas templadas (^{Mauchline, 1998}), muestra alto grado de tolerancia a los cambios ambientales logrando soportar normalmente intervalos de salinidad desde 5 UPS (^{Cervetto et al., 1999}) hasta 30 UPS (^{Calliari et al., 2006}), excepcionalmente se han encontrado ejemplares en sistemas con salinidad de 0 UPS (^{Cronin et al., 1962}) hasta 52 UPS (^{Rey et al., 1991}).

La ausencia de correlación significativa entre Acartia tonsa y la salinidad en el saco del golfo de Cariaco, indica que esta especie no demostró preferencia por las aguas estuarinas. Sin embargo, la tolerancia intraespecífica a las salinidades bajas y moderadas podría explicar la mayor cantidad numérica de A. tonsa durante todo el período de lluvia. Para Temora turbinata, una especie ampliamente distribuida en regiones tropicales y subtropicales, miembro conspicuo de las comunidades mesozooplanctónicas superficiales y cercanas a la superficie en estuarios y en aguas neríticas y oceánicas (^{Ara, 2002}), la correlación entre la salinidad y la abundancia fue significativa y positiva. Las abundancias altas registradas en el período de sequía sugieren que la presencia de esta especie en el área estudiada, depende del aumento de la salinidad.

^{Ruíz-Pineda et al. (2016)} mencionan que los géneros Acartia, Temora, Paracalanus y Labidocera son elementos faunísticos eurihalinos y euritérmicos, con afinidad estuarina. Por lo tanto, A. tonsa y T. turbinata ha sido reportada con gran éxito en medios estuarinos, en lagunas costeras con fuerte influencia marina y en zonas con influencia terrígena (^{Peck et al., 2015}), ratificando una vez más la presencia de estas especies en el extremo oriental del golfo. Por su parte, P. quasimodo fue la tercera especie en abundancia en la presente investigación, con incrementos más altos en la época de lluvia; sin embargo, no se halló correlación con la salinidad. Los resultados en cuanto a la abundancia de esta especie coincidió con lo reportado por ^{Villalba et al. (2017)} en la laguna costera El Morro, isla de Margarita, Venezuela, donde la contabilizaron como la segunda especie más abundante durante el período de relajación. Por consiguiente, los copépodos A. tonsa, T. turbinata y P. quasimodo estuvieron presentes en ambos períodos estudiados y en elevadas abundancias; por lo tanto, se puede concluir que estas especies son residentes permanentes de este cuerpo de agua.

La gran variabilidad de las condiciones físico-químicas en los estuarios, requiere que las especies que allí habitan tengan una mayor tolerancia a los cambios ambientales, lo que resulta en comunidades ecológicas menos diversas que en los ecosistemas acuáticos adyacentes, por lo que no solamente la tolerancia fisiológica de las especies es importante, sino también las estrategias de alimentación (^{Elliott y Whitfield, 2011}; ^{Márquez-Rojas et al., 2017}). Por ejemplo, los copépodos típicamente estuarinos, A. tonsa y T. turbinata son conocidos por ser especies eurihalinas (^{Paffenhõfer, 1991}; ^{Ara, 2002}; ^{Hwang et al., 2006}), incluso, la primera tiene un amplio intervalo de tolerancia (0-50 UPS) (Paffenhõfer, 1991; ^{Rey et al., 1991}; ^{Martínez-Barragán et al., 2009}), en tanto que A. tonsa tiene un espectro más amplio de alimentos con una mayor capacidad de seleccionar su presa entre la materia inorgánica, incluso debido a su capacidad omnívora, le permite ingerir grandes células de fitoplancton (que son comunes en medios con influencia de aguas continentales) y controlar a sus competidores potenciales, depredando a sus nauplios y copepoditos (Paffenhõfer, 1991), en contraste con T. turbinata que se alimenta principalmente de diatomeas con fróstulas (^{Eskinazi-Sant'anna, 2000}). Esta estrategia de alimentación de A. tonsa es una ventaja en el extremo oriental del golfo de Cariaco, debido a la influencia de las aguas continentales, es una zona con alta turbidez, alto contenido de materia en suspensión, concentraciones altas de nutrientes principalmente de origen terrestre (^{Márquez et al., 2011}; Martínez et al., 2011). Además, esta premisa quedó confirmada con la relación directa de A. tonsa con la salinidad y la clorofila a en el ACC, durante la época de lluvias. De igual manera, ^{Camatti et al. (2019)} corroboraron que la distribución estacional de A. tonsa en la laguna de Venecia, mar Mediterráneo, estaba asociada positiva y significativamente con la temperatura, el fitoplancton, la clorofila a y el gradiente de salinidad, confirmando que es una especie tolerante oportunista que puede tomar provecho de los ecosistemas eutróficos.

En el extremo oriental del golfo de Cariaco, la diversidad no mostró diferencias estacionales significativas; no obstante, la comunidad de copépodos presentó valores un poco más altos en lluvia. Este ligero aumento durante los meses de lluvias probablemente estuvo relacionado con la mayor riqueza de especies registradas en este período, a pesar que durante estos meses hubo una mayor contribución de A. tonsa en la abundancia total de los copépodos. En este sentido, la abundancia de A. tonsa se incrementó con el descenso de la salinidad, debido al incremento de la descarga de los ríos Carinicuao y Cariaco que descargan justamente en la zona de estudio; sin embargo, no se encontró una correlación significativa entre esta especie y la salinidad, donde se pueda deducir que la salinidad la afecta directamente. Numerosos estudios en estuarios han descrito la reducción en la diversidad de los copépodos durante la estación lluviosa (^{Mwaluma et al., 2003}; ^{Osore et al., 2004}; ^{Magalháes et al., 2015)}; sin embargo, se verificó una tendencia opuesta en el saco del golfo de Cariaco. Los valores bajos de diversidad de copépodos obtenidos en el sector oriental del golfo de Cariaco coinciden con lo encontrado por Magalháes et al. (2009) en el estuario de Curuçá, Brasil (0,5-2,7 bits/ind^-1) y por ^{Ruíz-Pineda et al. (2016)} en el sistema estuarino de la bahía de Chetumal, México (1,1-1,8 bits/ind^-1).

La equidad a diferencia de la diversidad, si presentó diferencia estacional; no obstante, siguió el mismo patrón de la diversidad, con valores más altos en lluvia. Esta situación coincidió con un incremento en la frecuencia y abundancia de los géneros de hábitos estuarinos Labidocera, Pseudodiaptomus y Saphirella y podría ser el resultado de un fenómeno de "deriva" del zooplancton proveniente del mar Caribe adyacente. De acuerdo con ^{Bradford-Grieve et al. (1999)} y ^{Ordóñez-López y Ornelas-Roa (2003)} estos géneros con su condición estuarina-costera son frecuentes en el zooplancton costero y su presencia en el saco del golfo de Cariaco indica intercambio de fauna entre los ambientes estuarinos y marinos. El ligero aumento de los índices ecológicos del zooplancton en la época de lluvias apoya esta hipótesis.

Por consiguiente, se evidenció que durante la época de lluvias se incrementó significativamente el número de individuos y la ocurrencia de ciertas especies. Esto también fue registrado en varios sistemas estuarinos tropicales, registrando densidades altas durante la temporada de lluvias, como por ejemplo el trabajo de ^{Sterza y Fernandes (2006)} en la bahía Vitória, sureste de Brasil, el de ^{Garboza da Costa et al. (2008)} y ^{Da Costa et al. (2011)} en el estuario Taperaçu y Caeté, respectivamente, norte de Brasil. De hecho, estudios sobre la comunidad de copépodos realizados en zonas estuarinas de regiones tropicales y subtropicales, mencionados anteriormente, coinciden en que la salinidad es el factor determinante en la distribución espacial de algunas especies mientras que factores como la lluvia, la temperatura y el oxígeno disuelto pueden determinan la distribución temporal (^{Villate et al., 2017)}.

Diversos trabajos han discutido largamente la relación de los zooplanctéres y el ambiente estuarino, sin embargo es evidente que la abundancia de las poblaciones cambian (^{Day et al., 1989}; ^{Ordóñez-López y Ornelas-Roa, 2003)}. En este sentido, el gradiente halino, la temperatura y la descarga de agua dulce no fueron los únicos factores que determinaron los patrones de distribución de los copépodos planctónicos, es probable que factores biológicos como el flujo de estadios tempranos (naupliares o copepoditos), la competencia y la depredación tengan un papel importante en la variación de la abundancia de los organismos para las poblaciones de copépodos del saco del golfo de Cariaco. Estas presunciones también son apoyadas por ^{Chaalali et al. (2013)} y ^{David et al. (2016)}, quienes mencionan que la coexistencia y dominancia de pocas especies en el mismo sistema podría ser explicado por las segregaciones espaciales y temporales causadas por las diferencias en las estrategias reproductivas y la dieta.

Los cambios mensuales y estacionales en el balance de la abundancia relativa de las principales especies de copépodos como se visualiza en las curvas de K-dominancia, influyeron directamente en el comportamiento de los índices ecológicos. En particular, los cambios en la contribución de A. tonsa en los períodos estudiados fueron responsables de las alteraciones en estos índices.

El presente estudio no ha mostrado, en el sector oriental del golfo de Cariaco, un claro patrón estacional en la abundancia, diversidad y la uniformidad de la comunidad de copépodos y los valores de salinidad, lo cual también se ha visualizado en el cluster y en el análisis de escalamiento multidimensional (MDS). Por lo tanto, el área estudiada puede considerarse espacialmente uniforme y estacionalmente homogéneo en relación a estos parámetros. Sin embargo, hay que mencionar que la comunidad de copépodos registró una mayor abundancia y riqueza de especies en el período de lluvias. Por lo tanto, investigaciones nuevas sobre la biomasa y estructura comunitaria de los copépodos en el saco del golfo de Cariaco, deben ser evaluadas para proporcionar una mejor comprensión de la estructura trófica de este ecosistema.

En definitiva, se sabe que los copépodos son particularmente sensibles a los cambios ambientales, ya sea como resultado de las condiciones ambientales naturales o por acción antropogénica (^{Li et al., 2000}; ^{Camatti et al., 2019)}. La interacción entre la actividad antropógena, el cambio climático y las comunidades planctónicas, centrándose en los cambios sistemáticos en la estructura comunitaria, en la abundancia y la distribución en las últimas décadas, es un tema global clave, así como los potenciales impactos socioeconómicos de estos cambios (^{Hays et al., 2005)}. En ambientes con constantes cambios, como el extremo oriental del golfo de Cariaco, por la influencia de la surgencia costera, la descarga de las aguas servidas y la sobrepesca, el monitoreo de la dinámica ecológica de las especies es de suma importancia. En particular, deben considerarse las modificaciones continuas de los ensamblajes de copépodos en respuesta a factores estresantes antropógenicos y ambientales. El monitoreo continuo del plancton actuará como investigación centinela para identificar futuros cambios en este complejo ecosistema fuertemente impactado y su red alimentaria relacionada que proporciona sustento a especies como la sardina (Sardinella aurita), el principal recurso pesquero en el golfo (^{Quintero et al., 2002)}.